自由组合规律
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3.3.1 多因一效与一因多效 3.3.2 非等位基因间互作
4.7 多因一效与一因多效
Multigenic Effect & Pleiotropism
一、多因一效(multigenic effect) 二、一因多效(pleiotropism)
一、多因一效(multigenic effect)
多因一效： 由多对基因控制、影响同一性状表现的现象
◘ 控制两对相对性状的两对等位基因分别位于两对染色 体上
◘ 在减数分裂形成配子时，同源染色体(等位基因)相互 分离，而非同源染色体(非等位基因, non-allele)自由组 合到配子中
8
制作：杨先泉
注：
Y, y位于豌 豆第1染色 体上；
R, r位于豌 豆第7染色 体上。
9
制作：杨先泉
4.3 自由组合规律的验证
互补作用的含义：
◘ 两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时， 共同决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或 两基因都是隐性纯合时，则表现另一种性状
◘ 发生互补作用的基因称为互补基因(complementary gene)
例：香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传
◘ 香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制
一、多对相对性状独立分配的条件
根据自由组合规律的细胞学基础可知：
◘ 非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分 裂AI的自由组合
◘ 因此只要决定各对性状的基因分别位于非同源染色体 上，性状间遗传关系就应该符合自由组合规律
16
制作：杨先泉
二、三对相对性状遗传分析
棋盘方格图法
◘ 杂种F1产生配子类型与比例 ◘ F2代表现型与基因型分析
例：荠菜(Bursa pursa-pastoria)蒴果形状遗传
38
制作：杨先泉
荠菜蒴(Bursa pursa-pastoria)果形状遗传
受T1/t1、T2/t2两对基因控制：
P
三角形 (T1T1T2T2) × 卵形 (t1t1t2t2)
↓
F1
三角形(T1t1T2t2)
↓
F2 15 三角形 (9T1_T2 _ + 3T1_t2t2 + 3t1t1T2 _) : 1 卵形 (t1t1t2t2)
◘ 基因间互作(intergenic interaction)：非等位基因间互 作。在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非 等位基因间表现出来的相互关系
32
制作：杨先泉
两对非等位基因间互作的类型
(共同决定一个单位性状时)
⊙互补作用 ⊙重叠作用 ⊙显性上位性作用 ⊙隐性上位性作用
互补作用(complementary effect)
分析：
三对基因重叠作用情况下，F2的分离比例63:1
39
制作：杨先泉
显性上位性作用(dominant epistasis)
显性上位性作用的含义：
◘ 两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其 中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用
◘ 上位性(epistasis)与下位性(hypostasis) ◘ 如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位显性基
基因互作
基因内互作：同一位点上的等位基 因的相互作用。如显性、不完全显 性、隐性
基因间互作：不同位点非等位基因相 互作用。如上位性、下位性
非等位基因间互作
基因互作(interaction of genes)：细胞内各基因在决定 生物性状表现时，所表现出来的相互作用
基因互作的层次：
◘ 基因内互作(intragenic interaction)：等位基因间互作。 一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系： 完全显性、不完全显性、共显性等
对每对相对性状进行分析，发现：它们仍然符合3:1 的性状分离比例
表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立、互不影响地 传递给子代，即两对性状的遗传是自由组合的
4
制作：杨先泉
两对相对性状的自由组合
根据概率-乘法定则：两独立事件同时发生的概率等于各个事 件单独发生概率的乘积
如果两相对性状独立遗传，那么在F2代中两对相对性状自由 组合，四种类型的概率(理论比例)应该如下图所示
◘ 可以有目的地选择、选配杂 交亲本，通过杂交育种将多 个亲本的目标性状集合到一 个品种中；或对受多对基因 控制的性状进行育种选择
◘ 可以预测杂交后代分离群体 的基因型、表现型结构，确 定适当的杂种后代群体种植 规模，提高育种效率
24
制作：杨先泉
25
制作：杨先泉
3.3 基因互作 Interaction of Genes
4.1 两对相对性状的遗传
两对相对性状杂交试验(自由组合现象的发现) 豌豆的两对相对性状：
◘ 子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性 ◘ 种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性
1
2
制作：杨先泉
3
制作：杨先泉
试验结果与分析
杂种后代的表现：
◘ F1两个性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两 种亲本类型、两种重新组合类型)，比例接近9:3:3:1
实际试验结果与理论比例的比较
黄色3 : 绿色1
4
4
圆粒3 : 皱粒1
4
4
黄圆9 : 黄皱3 : 绿圆3 : 绿皱1
16
16
16
16
5
制作：杨先泉
4.2 非等位基因的自由组合
自由组合规律的基本要点：
◘ 控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的 分离与组合互不干扰，自由组合到配子中去
棋盘方格(punnett square)图法分析两对等位基因的 分离与组合：
支线法(分枝法)
◘ 由于各对基因独立分离，所以可以依次分析各对基因/ 相对性状的分离类型与比例(概率)
◘ F2代表现型与基因型分析
17
制作：杨先泉
棋盘方格图法
杂种F1产生配子类型与比例
18
制作：杨先泉
棋盘方格图法
F2代表现型与基因型分析
19
制作：杨先泉
支线法(分枝法)
两对相对性状杂种F2代表现型分析
一、 测交法 二、 自交法 测交法与自交法的比较
10
制作：杨先泉
一、 测交法
F1配子类型、比例及与双隐性个体测交结果预期
11
制作：杨先泉
一、 测交法
实际测交试验结果 结论
12
制作：杨先泉
二、自交法
F2的四种表现型(对应基因型)及自交结果推测：
◘ 黄圆：有4种基因型
YYRR的F3株系不发生分离 YyRR与YYRr的F3株系均发生3:1的性状分离 YyRr的F3株系发生9:3:3:1的性状分离
如：豌豆花色基因C/c实际上控制与植株色素形成相 关的一系列生化反应相关，同时还控制种皮颜色(C灰色种皮，c-淡色种皮)、叶腋色斑(C-有黑斑，c-无 黑斑)
29
制作：杨先泉
苯丙酮尿症（PKU）
定义：由于缺乏苯丙氨酸羟化酶不能生成酪氨酸， 大量苯丙氨酸脱氨后生成苯丙酮酸，随尿排出而患 病，儿童患者可出现先天性痴呆。
生化基础： 一个性状形成是由许多基因所控制的许多生化过程 连续作用的结果
如：鼠毛色受5对基因控制。 鼠灰色：CCAABBPPSS 黑色: CCaaBBPPSS
28
制作：杨先泉
二、一因多效(pleiotropism)
一因多效： 一对基因影响、控制多个性状发育的现象
生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主的 生化过程，同时也影响与之有联系的其它生化过程， 从而影响其它性状表现
20
制作：杨先泉
支线法
三对相对性状杂种F2代表现型分析
21
制作：杨先泉
支线法
两对相对性状杂种F2基因型分析
Yy × Yy
Rr × Rr
1RR 2Rr 1YY 1rr
1RR
Βιβλιοθήκη Baidu
2Y y
2Rr
1rr
1yy
1RR
2Rr
1rr
22
制作：杨先泉
1YYRR 2YYRr 1Y Y rr
2Y yRR 4Y yRr 2Y yrr
1yyRR 2yyRr 1yyrr
三、n对基因独立遗传
23
制作：杨先泉
4.5 自由组合规律的应用
理论意义
◘ 揭示了位于非同源染 色体上基因间的遗传 关系
◘ 解释了生物性状变异 产生的另一个重要原 因——非等位基因间 的自由组合 完全显性时，n对染 色体的杂种可能产生 2n种性状组合
在遗传育种中的应用
34
制作：杨先泉
35
制作：杨先泉
香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传
P
白花(CCpp) × 白花(ccPP)
↓
F1
紫花(CcPp)
↓
F2 9 紫花(C_P_) : 7 白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp)
分析：
◘ 两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F2 产生两种表现型及其9:7的比例是由于两对基因间的互 补作用
◘ 亲本的基因型及配子基因型 ◘ 杂种F1配子的形成(种类、比例) ◘ F2可能的组合方式 ◘ F2的基因型和表现型(种类、比例)
6
制作：杨先泉
棋盘方格图：示意Y/y与R/r两对基因自由组合
7
制作：杨先泉
独立分配规律的细胞学基础
已知等位基因位于同源染色体的对应位置上 独立分配规律的实质(细胞学基础)在于：
自花授粉植物
异花授粉植物
测交(F1→Ft)
难(人工控制授粉) 较难(人工控制授粉)
自交(F1→F2)
易(无需控制授粉) 较易(人工控制授粉)
异花授粉植物的特例：雌雄同株异花，如玉米
14
制作：杨先泉
4.4 多对相对性状的遗传
一、多对相对性状独立分配的条件 二、三对相对性状遗传分析 三、n对相对性状的遗传
◘ 黄皱、绿圆：各有两种基因型，以黄皱为例其F3株系如下 ◘ 绿皱：只有1种基因型(?)，且后代不发生性状分离
自交结果结论
13
制作：杨先泉
*测交法与自交法的比较
在验证分离规律或进行类型的遗传与育种研究工作 时选择测交法还是自交法要考虑一个重要因素——操 作的难易程度
对植物而言，操作难易又与植物授粉方式密切相关
1苯丙酮酸堆积在血液、脑脊髓液中，阻碍脑神经发 育，引起呆滞。
2 阻碍黑色素合成，毛发颜色变淡。 3苯丙酮酸进入尿液，引起苯丙酮尿症。 本病属常染色体隐性遗传。其发病率随种族而异，
美国约为1/14000，日本1/60000，我国1/16500。
30
制作：杨先泉
4.8 非等位基因间互作
两对基因控制同一单位性状而言
◘ 返祖现象/遗传(atavism)(p64)
36
制作：杨先泉
37
制作：杨先泉
重叠作用(duplicate effect)
重叠作用的含义：
◘ 不同基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中 存在一个显性基因，表现为一种性状；双隐性个体表 现另一种性状；F2产生15:1的性状分离比例
◘ 这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicate gene)
因；其作用称为显性上位性作用
例：狗毛色遗传
40
制作：杨先泉
4.7 多因一效与一因多效
Multigenic Effect & Pleiotropism
一、多因一效(multigenic effect) 二、一因多效(pleiotropism)
一、多因一效(multigenic effect)
多因一效： 由多对基因控制、影响同一性状表现的现象
◘ 控制两对相对性状的两对等位基因分别位于两对染色 体上
◘ 在减数分裂形成配子时，同源染色体(等位基因)相互 分离，而非同源染色体(非等位基因, non-allele)自由组 合到配子中
8
制作：杨先泉
注：
Y, y位于豌 豆第1染色 体上；
R, r位于豌 豆第7染色 体上。
9
制作：杨先泉
4.3 自由组合规律的验证
互补作用的含义：
◘ 两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时， 共同决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或 两基因都是隐性纯合时，则表现另一种性状
◘ 发生互补作用的基因称为互补基因(complementary gene)
例：香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传
◘ 香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制
一、多对相对性状独立分配的条件
根据自由组合规律的细胞学基础可知：
◘ 非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分 裂AI的自由组合
◘ 因此只要决定各对性状的基因分别位于非同源染色体 上，性状间遗传关系就应该符合自由组合规律
16
制作：杨先泉
二、三对相对性状遗传分析
棋盘方格图法
◘ 杂种F1产生配子类型与比例 ◘ F2代表现型与基因型分析
例：荠菜(Bursa pursa-pastoria)蒴果形状遗传
38
制作：杨先泉
荠菜蒴(Bursa pursa-pastoria)果形状遗传
受T1/t1、T2/t2两对基因控制：
P
三角形 (T1T1T2T2) × 卵形 (t1t1t2t2)
↓
F1
三角形(T1t1T2t2)
↓
F2 15 三角形 (9T1_T2 _ + 3T1_t2t2 + 3t1t1T2 _) : 1 卵形 (t1t1t2t2)
◘ 基因间互作(intergenic interaction)：非等位基因间互 作。在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非 等位基因间表现出来的相互关系
32
制作：杨先泉
两对非等位基因间互作的类型
(共同决定一个单位性状时)
⊙互补作用 ⊙重叠作用 ⊙显性上位性作用 ⊙隐性上位性作用
互补作用(complementary effect)
分析：
三对基因重叠作用情况下，F2的分离比例63:1
39
制作：杨先泉
显性上位性作用(dominant epistasis)
显性上位性作用的含义：
◘ 两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其 中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用
◘ 上位性(epistasis)与下位性(hypostasis) ◘ 如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位显性基
基因互作
基因内互作：同一位点上的等位基 因的相互作用。如显性、不完全显 性、隐性
基因间互作：不同位点非等位基因相 互作用。如上位性、下位性
非等位基因间互作
基因互作(interaction of genes)：细胞内各基因在决定 生物性状表现时，所表现出来的相互作用
基因互作的层次：
◘ 基因内互作(intragenic interaction)：等位基因间互作。 一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系： 完全显性、不完全显性、共显性等
对每对相对性状进行分析，发现：它们仍然符合3:1 的性状分离比例
表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立、互不影响地 传递给子代，即两对性状的遗传是自由组合的
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制作：杨先泉
两对相对性状的自由组合
根据概率-乘法定则：两独立事件同时发生的概率等于各个事 件单独发生概率的乘积
如果两相对性状独立遗传，那么在F2代中两对相对性状自由 组合，四种类型的概率(理论比例)应该如下图所示
◘ 可以有目的地选择、选配杂 交亲本，通过杂交育种将多 个亲本的目标性状集合到一 个品种中；或对受多对基因 控制的性状进行育种选择
◘ 可以预测杂交后代分离群体 的基因型、表现型结构，确 定适当的杂种后代群体种植 规模，提高育种效率
24
制作：杨先泉
25
制作：杨先泉
3.3 基因互作 Interaction of Genes
4.1 两对相对性状的遗传
两对相对性状杂交试验(自由组合现象的发现) 豌豆的两对相对性状：
◘ 子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性 ◘ 种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性
1
2
制作：杨先泉
3
制作：杨先泉
试验结果与分析
杂种后代的表现：
◘ F1两个性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两 种亲本类型、两种重新组合类型)，比例接近9:3:3:1
实际试验结果与理论比例的比较
黄色3 : 绿色1
4
4
圆粒3 : 皱粒1
4
4
黄圆9 : 黄皱3 : 绿圆3 : 绿皱1
16
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制作：杨先泉
4.2 非等位基因的自由组合
自由组合规律的基本要点：
◘ 控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的 分离与组合互不干扰，自由组合到配子中去
棋盘方格(punnett square)图法分析两对等位基因的 分离与组合：
支线法(分枝法)
◘ 由于各对基因独立分离，所以可以依次分析各对基因/ 相对性状的分离类型与比例(概率)
◘ F2代表现型与基因型分析
17
制作：杨先泉
棋盘方格图法
杂种F1产生配子类型与比例
18
制作：杨先泉
棋盘方格图法
F2代表现型与基因型分析
19
制作：杨先泉
支线法(分枝法)
两对相对性状杂种F2代表现型分析
一、 测交法 二、 自交法 测交法与自交法的比较
10
制作：杨先泉
一、 测交法
F1配子类型、比例及与双隐性个体测交结果预期
11
制作：杨先泉
一、 测交法
实际测交试验结果 结论
12
制作：杨先泉
二、自交法
F2的四种表现型(对应基因型)及自交结果推测：
◘ 黄圆：有4种基因型
YYRR的F3株系不发生分离 YyRR与YYRr的F3株系均发生3:1的性状分离 YyRr的F3株系发生9:3:3:1的性状分离
如：豌豆花色基因C/c实际上控制与植株色素形成相 关的一系列生化反应相关，同时还控制种皮颜色(C灰色种皮，c-淡色种皮)、叶腋色斑(C-有黑斑，c-无 黑斑)
29
制作：杨先泉
苯丙酮尿症（PKU）
定义：由于缺乏苯丙氨酸羟化酶不能生成酪氨酸， 大量苯丙氨酸脱氨后生成苯丙酮酸，随尿排出而患 病，儿童患者可出现先天性痴呆。
生化基础： 一个性状形成是由许多基因所控制的许多生化过程 连续作用的结果
如：鼠毛色受5对基因控制。 鼠灰色：CCAABBPPSS 黑色: CCaaBBPPSS
28
制作：杨先泉
二、一因多效(pleiotropism)
一因多效： 一对基因影响、控制多个性状发育的现象
生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主的 生化过程，同时也影响与之有联系的其它生化过程， 从而影响其它性状表现
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制作：杨先泉
支线法
三对相对性状杂种F2代表现型分析
21
制作：杨先泉
支线法
两对相对性状杂种F2基因型分析
Yy × Yy
Rr × Rr
1RR 2Rr 1YY 1rr
1RR
Βιβλιοθήκη Baidu
2Y y
2Rr
1rr
1yy
1RR
2Rr
1rr
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制作：杨先泉
1YYRR 2YYRr 1Y Y rr
2Y yRR 4Y yRr 2Y yrr
1yyRR 2yyRr 1yyrr
三、n对基因独立遗传
23
制作：杨先泉
4.5 自由组合规律的应用
理论意义
◘ 揭示了位于非同源染 色体上基因间的遗传 关系
◘ 解释了生物性状变异 产生的另一个重要原 因——非等位基因间 的自由组合 完全显性时，n对染 色体的杂种可能产生 2n种性状组合
在遗传育种中的应用
34
制作：杨先泉
35
制作：杨先泉
香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传
P
白花(CCpp) × 白花(ccPP)
↓
F1
紫花(CcPp)
↓
F2 9 紫花(C_P_) : 7 白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp)
分析：
◘ 两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F2 产生两种表现型及其9:7的比例是由于两对基因间的互 补作用
◘ 亲本的基因型及配子基因型 ◘ 杂种F1配子的形成(种类、比例) ◘ F2可能的组合方式 ◘ F2的基因型和表现型(种类、比例)
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制作：杨先泉
棋盘方格图：示意Y/y与R/r两对基因自由组合
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制作：杨先泉
独立分配规律的细胞学基础
已知等位基因位于同源染色体的对应位置上 独立分配规律的实质(细胞学基础)在于：
自花授粉植物
异花授粉植物
测交(F1→Ft)
难(人工控制授粉) 较难(人工控制授粉)
自交(F1→F2)
易(无需控制授粉) 较易(人工控制授粉)
异花授粉植物的特例：雌雄同株异花，如玉米
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制作：杨先泉
4.4 多对相对性状的遗传
一、多对相对性状独立分配的条件 二、三对相对性状遗传分析 三、n对相对性状的遗传
◘ 黄皱、绿圆：各有两种基因型，以黄皱为例其F3株系如下 ◘ 绿皱：只有1种基因型(?)，且后代不发生性状分离
自交结果结论
13
制作：杨先泉
*测交法与自交法的比较
在验证分离规律或进行类型的遗传与育种研究工作 时选择测交法还是自交法要考虑一个重要因素——操 作的难易程度
对植物而言，操作难易又与植物授粉方式密切相关
1苯丙酮酸堆积在血液、脑脊髓液中，阻碍脑神经发 育，引起呆滞。
2 阻碍黑色素合成，毛发颜色变淡。 3苯丙酮酸进入尿液，引起苯丙酮尿症。 本病属常染色体隐性遗传。其发病率随种族而异，
美国约为1/14000，日本1/60000，我国1/16500。
30
制作：杨先泉
4.8 非等位基因间互作
两对基因控制同一单位性状而言
◘ 返祖现象/遗传(atavism)(p64)
36
制作：杨先泉
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制作：杨先泉
重叠作用(duplicate effect)
重叠作用的含义：
◘ 不同基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中 存在一个显性基因，表现为一种性状；双隐性个体表 现另一种性状；F2产生15:1的性状分离比例
◘ 这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicate gene)
因；其作用称为显性上位性作用
例：狗毛色遗传
40
制作：杨先泉