真菌激活蛋白对农作物影响的研究进展

128--农业经济•专题综述　DOI:10.16498/ki.hnnykx.2018.008.032激活蛋白（activator protein ）是从镰刀菌（Fusarium spp.）、交链孢菌（Alternaria spp.）及稻瘟菌（Piricularia oryzae ）等真菌中分离纯化出的一类可诱导植物抗性，提高植株免疫力的新型蛋白质激发子[1]。

它通过启动植物体内一系列代谢反应，激活植物的生长系统和免疫系统，从而提高植物抵御病虫害侵袭以及抗击不良环境影响的能力，特别是对病毒病的诱抗效果较为明显[2]。

同时，这类蛋白还能明显促进作物的生长发育，提高作物的产量和品质，适用于番茄、辣椒、西瓜等农作物[3]。

另外，激活蛋白的功能在国外也有许多研究报道。

1992年美国的ZM.Wei 博士最先揭示植株感染梨火于疫病（Erwniaiamyotvoar ）后，可产生一种过敏性反应的蛋白质（Hparin ），能抵御植物病虫害的侵袭[4]。

美国EDEN 生物科学公司基于原核细菌Haiprni 的研究[5]，于2001年开发并推出的具有生物活性功能的产品Mesesnger ，被美国环保局批准在全美农作物上使用。

这一研究被誉为作物生产和食品安全的一场绿色化学革命。

激活蛋白可增强植物抵御病虫害及自然胁迫能力的这一功能为植物病害防治提供了一种新思路，同时也为农作物新型种植提供了有益的借鉴。

笔者就真菌激活蛋白在农作物抗病、促生长方面的研究进展进行综述，以期为该蛋白的开发利用提供依据。

1　稻瘟菌激活蛋白的功能1.1　提高种子发芽率和作物产量稻瘟菌激活蛋白能显著促进水稻种子的萌发和生长。

徐峰等[6]的研究表明，经稻瘟菌激活蛋白处理的水稻种子在播种5 d 后的发芽率比空白对照组种子提高了68% ；播种后7 d 处理组种子的出苗率为100%，对照组出苗率仅为55.33%，且2组试验结果具有显著性差异。

另有研究证实，用激活蛋白液浸种可提高种子的发芽势和种子萌发活力指数。

例如提高玉米产量，提升玉米品质[7]，促进种子萌发，增强幼苗的光合特性和抗逆性[8]；提高丝瓜、番茄等作物的抗病抗旱能力[9]。

叶面喷施适量的激活蛋白，可提高草莓等作物产量[10]。

1.2　促进作物生长限定浓度内的稻瘟菌激活蛋白液可明显促进作物生长。

左斌[11]的研究表明，激活蛋白浓度在1~6 μg/mL 真菌激活蛋白对农作物影响的研究进展 王　成1，陈勇辉2，刘田田1，叶若松1 （1.江西科技师范大学生命科学学院，江西 南昌 330013；2.江西生物科技职业学院，江西 南昌 330200）摘　要：真菌激活蛋白是一类从真菌中分离出、具有激发子功能的新型蛋白质，可通过提高多种植物的抗逆性来促进植物生长，同时也可增加作物体内的活性成分，改善其品质。

以稻瘟菌激活蛋白为例，对激活蛋白促进农作物生长、增强其抗病性的功能及机制进行综述和展望，以期为提倡绿色生态、减少化学农药使用、促进食品药品安全提供新思路和新方法。

关键词：稻瘟菌；激活蛋白；促生长；抗逆性机制；生物农药；综述中图分类号：Q945.78 文献标识码：A 文章编号：1006-060X （2018）08-0128-03 R esearch Progress on the Effects of Fungal Activator Proteins on CropsW ANG Cheng 1，CHEN Yong-hui 2，LIU Tian-tian 1，YE Ruo-song 1（1. College of Life Science, Jiangxi Science & Technology Normal University, Nanchang 330013, PRC; 2. Jiangxi Biotech VocationalCollege, Nanchang 330200, PRC ）Abstract ：F ungal activator proteins are a new class of proteins isolated from fungi with elicitor function, which can promote plant growth by improving the stress resistance of many plants, and also increase the active components in crops and improve their quality. Took a case of Magnaporthe grisea activation protein as example, this paper reviews and prospects the functions and mechanisms of activator proteins in promoting crop growth and disease resistance, provides new ideas and methods for promoting green ecology, reducing the use of chemical pesticides and promoting food and drug safety.Key words ：M agnaporthe grise a; activator protein; growth promotion; stress resistance mechanism; biological pesticide; review收稿日期：2018-03-29基金项目：江西省教育厅青年科学基金（GJJ160796）；2016年江西科技师范大学博士科研启动基金项目作者简介：王　成（1997-），女，安徽芜湖市人，本科生，食品质量与安全专业。

通讯作者：叶若松王　成 等：真菌激活蛋白对农作物影响的研究进展129--农业经济•专题综述范围内，随激活蛋白浓度的升高，水稻种子中丙酮酸激酶活性亦升高；但丙酮酸激酶活性亦会随处理时间变化而发生改变，2 μg/mL 的激活蛋白处理后水稻种子的酶活性相对保持较长时间，其最高峰值在第5天，达378%。

由此可知，经一定浓度激活蛋白处理的水稻种子，其丙酮酸激酶活性明显升高，对营养物质的利用能力增强。

但若激活蛋白浓度过高反而会影响水稻的正常生长，例如6 μg/mL 的激活蛋白处理后秧苗出现发黄症状。

滕立平等[9]在试验中发现，经不同浓度激活蛋白 处理后的番茄种子，秧苗期生长速度均有增加；同时，番茄秧苗根系中脱氢酶的活性有所增强，促进了秧苗生长和根系发育，其促生长效果大约能维持40 d 以上。

研究还表明，使用高浓度激活蛋白原液处理的种子、叶片、秧苗，其生长会受到抑制，说明激活蛋白对植物的促生长作用与蛋白浓度密切相关。

1.3　提高植物酶活性，增强抗病性近年来，真菌激活蛋白被广泛用作微生物农药，因其有效成分是从微生物中分离提取的无毒、无害、无污染的高活性蛋白，所以该药剂在使用上不需要考虑环境风险，在水稻、辣椒、大白菜、烟草、棉花、柑橘等作物上已进行了试验示范[12]，并被证实对多种农作物主要病害都具有诱抗作用。

田间与室内试验结果均表明，激活蛋白对多种病虫害的防治效果在40%~80%范围内[13]；同时，还能明显促进作物的生长发育，提高作物的产量和品质。

在逆境（旱、盐碱、热、冷、冻）条件下，激活蛋白处理后植物体内的脯氨酸含量显著增加，纤维素酶活性提高，从而使植物幼苗获得系统抗性[14]。

此外，用激活蛋白发酵液处理马铃薯叶片，可提高叶片对于软腐病的抗病性[15]。

真菌源激活蛋白能够诱导并提高水稻幼苗对稻瘟菌的抗性，同时对白叶枯病也有一定抗性，但具有时序效应。

研究显示，经2 g/mL 激活蛋白处理后，染病水稻幼苗的病情指数从第3天开始显著低于对照，5 d 后平均每叶病斑数与病情指数均显著低于对照；并且随着处理时间的延长，病情指数降幅不断增大；至处理后的14 d ，平均每株病叶数与未染病对照相比已无明显差异[16]。

2　真菌激活蛋白的抗病机制在已知真菌激活蛋白对大多数农作物均有促生长和增强抗逆性作用的基础上，研究热点逐渐转向该类蛋白激发子的抗病机制上来。

学者们在生物激发子信号的识别、信号转导以及防卫基因的表达与调控等方面已积累了大量资料。

激活蛋白的抗病机制与其诱导植物体内基因转录有密切联系。

国外生物学家Montesano.M ，Brader.G 和E.T.Palva 等在早期研究中提到，植物体中微生物病原体衍生的激发子能够诱导植物产生防御机制[17]。

在用诱导蛋白处理拟南芥后，发现其中不同蛋白在代谢、修饰、调节、防御的相关表达方面，与对照表现出显著差异[18]。

2.1　真菌激活蛋白对植物体内部分关键酶活性的影响植物诱导抗病性是植物主动抗病机制的一个重要方面，包括处理激发子、机械损伤以及微生物侵染3种原理诱导植物产生的各类防御反应。

大量的离体和活体试验表明，植物细胞在受到激活蛋白处理或病原菌侵染时会产生大量蛋白酶抑制剂和细胞溶解酶如几丁质酶和葡聚糖酶[19]，并提高β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶等真菌生长中潜在抑制子的活性[20]，而这些酶活性与植物抗病性直接相关[21]。

激活蛋白激发植物防卫反应是一个复杂的生理生化过程，活性氧积累是植物抗病反应的早期特征之一，SOD 、CA T 、POD 均是细胞抵御活性氧伤害的酶系统。

研究发现，稻瘟菌激活蛋白诱导水稻产生抗病性与植物体内的活性氧物质代谢密切相关。

袁肖寒等[16]的研究表明，2 μg/mL 激活蛋白处理水稻幼苗后，其体内的O -2加速歧化为H 2O 2，使植株体内的H 2O 2含量增加，这与SOD 、POD 活性升高、CA T 活性下降息息相关。

2.2　真菌激活蛋白对植物抗病、促生长的相关基因转录的影响NPr1是植物系统获得性抗性中的一个关键基因，其功能与植物具备广谱性抗性相关，NPr1表达量上调，表明植物系统抗病能力增强。

EIN2不仅在植物乙烯信号转导中具有重要作用，还涉及其他植物激素及胁迫因子的信号转导进而促进植物生长。

李慧敏 等[22]的研究发现，水稻幼苗经2 μg/mL 激活蛋白喷雾处理后，NPr1基因转录活性在处理后0~5 d 持续增强，表达水平显著高于对照；EIN2基因表达水平在处理后0~5 d 也显著高于对照，但在处理第5天后转录活性有所回落。

李丽等[23]通过半定量RT-PCR 法测定了经激活蛋白处理后植物中Npr1的表达水平，结果显示处理第2天Npr1表达量约为对照组的6倍，且差异显著。