微生物在食品发酵工业中的应用
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此外，还可利用某些微生物在人工培养过程中 产生大量的酶的特性，从发酵液（物）中提取酶来 生产酶制剂（淀粉酶、蛋白酶、纤维素分解酶等） ， 广泛用于食品发酵、制药、制糖、制革和饲料工业 中。
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2.1 用于酒精发酵：
淀粉质原料 十 曲(含“糖化酶”) → 糖化
酵母菌(“酒化
→ 葡萄糖
麸曲白酒生产中先后采用了黄曲霉和黑曲霉 As3.4309作糖化菌种，或在黑曲基础上配入少量的黄 曲（＜30％）。近年来，利用黑曲霉、根霉、红曲霉 和拟内孢霉为糖化剂，配以啤酒酵母、产酯酵母和己 酸菌等酿制白酒，使麸曲白酒和大曲白酒的风味接近。 麸曲也可用于酒精和黄酒的生产。
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2.3 用于谷氨酸发酵（味精生产）：
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大曲、小曲、麸曲的主要微生菌群及其作用： ① 大曲 是以全小麦为原料，或以小麦︰大麦︰豌豆 ＝7︰2︰1或5︰4︰1制成混合原料，经自然接种培养而 制成的大砖块形的酒曲。大曲中的微生物主要是曲霉， 其次是根霉、毛霉和酵母菌，及少量细菌，为大曲酒的 糖化发酵剂。 曲霉和根霉是主要的糖化菌种， 其中黑曲霉的糖化力较高； 米曲霉和黄曲霉的糖化力较低，但液化力和蛋白 分解力较强； 根霉和红曲霉产生糖化酶和有机酸； 毛霉产生淀粉酶和蛋白酶。
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2.2.2 用于葡萄酒酿造：
葡萄汁中的果糖和蔗糖被葡萄酒酵母 酒化酶系经 EMP 途径发酵生成乙醇和CO2， 其中蔗糖先被葡萄酒酵母的蔗糖转化酶分解 为葡萄糖和果糖，再进入 EMP 途径发酵。 葡萄酒酵母的氧化酶可促进葡萄酒的氧化作 用（老熟陈化和色素沉淀等）。
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酵母菌ＥＭＰ途径（行厌氧发酵） 酒精 十 CO2
目前，常用糖化酶产生菌是：
黑曲霉As3.4309（俗称UV—11号），该菌产糖化
酶系纯、糖化力较高、耐高温、耐低pH、糖化时最适 温度600Ｃ 最适 pH4.0～4.6。
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酒精酵母酶系较复杂，主要有：
① 蔗糖转化酶：将蔗糖
葡萄糖 十 果糖；
胞外酶
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胞内酶的分布： 酶种类
参与物质运输的酶 参与糖代谢的酶 呼吸酶 蛋白质合成酶 光合作用酶
部位 细胞膜 细胞质 内膜或线粒体 核糖体 色素体
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目前巳发现的微生物的酶巳有2500多种，使 用价值高而大量规模化生产的仅20多种。
主要有，淀粉酶、蛋白酶、葡萄糖异构酶、 纤维素酶、果胶酶、葡萄糖氧化酶等10余种。
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5
1897年Buchner发现酶的细胞外作用现象，从而 导致了酶的商品化生产。最初的商品酶制剂主要以 动植物为原料提取，如从牛胃中提取凝乳酶、从胰 脏中提取胰酶、从血液中提取凝血酶及从植物材料 中提取淀粉酶等。之后，Takamine利用霉菌来生产 淀粉酶使得酶制剂工业取得突破。其方法甚至在今 天仍被采用。
保藏菌种
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物理诱变
微生物育种→ 化学诱变
遗传工程
分子改造→
基因工程
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二、微生物酶在食品工业中的应用：
利用胞外酶将原料中大分子蛋白质、淀粉等分 解为可被细菌和酵母菌利用的小分子物质，如氨基 酸、葡萄糖等；
利用胞内酶，通过代谢调节和人工控制发酵条 件，利用糖类等某些营养物质在发酵过程中积累大 量的代谢产物，如酒精、氨基酸、柠檬酸、乳酸、 乙酸等发酵产品；
① 麦曲： 以破碎的全小麦为原料，主要培殖 曲霉（黄曲霉或米曲霉为主，少量黑曲霉、灰绿曲霉、 青霉），其次含有根霉和毛霉，还有少量酵母等微生 物，作为酿造黄酒的糖化剂。
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黄曲霉产生液化型淀粉酶（分解淀粉产生糊精、 麦芽糖和葡萄糖）和蛋白酶（分解蛋白质产生多肽、 低肽和氨基酸）,由这些代谢产物相互作用产生的 色泽、香味等赋予黄酒独特风味并为酵母提供营养 物质。传统麦曲采用自然培养，现代用人工接种黄 曲霉，如As3.800和苏16号。
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大曲中含有产酒精力高的啤酒酵母和产酯 生香能力高的产酯酵母菌。
大曲中的细菌主要有：乳酸杆菌、醋酸杆 菌、嗜热芽孢杆菌（如高温枯草芽孢杆 菌）等，前两种存在于清香（汾香）型 和浓香（窖香）型白酒大曲中，后一种 存在于酱香（茅香）型白酒大曲中。
大曲具有的液化力、糖化力、蛋白质分解 力、发酵力和产酯力对成品大曲酒的香 型、风格具重要作用。
发酵酒是以谷物、水果、乳类等为原料，主要 经 “谷物 → 糖化酶糖化→酵母酒化” 或“无需 将原料糖化而直接经酵母发酵”等工艺而制得。酒 精含量小于24％ (V/V) 的饮料酒，主要是啤酒、果 酒、黄酒、乳酒和低度白酒等5类。
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2.2.1 用于啤酒酿造：
主发酵阶段，啤酒酵母在充02冷却麦芽汁中行有氧 呼吸，可发酵糖类进入TCA循环彻底分解为H2O和CO2 并放大量热量，菌体细胞大量增殖；
酶”)
发酵为酒精。
制曲方法不同，酒精发酵方法也随之不同，常用的 有：液体曲糖化法、根霉糖化法（Amylo法）、麸曲糖 化法（固体曲）、加酶糖化法和麦芽糖化法等。目前 国内以液体曲糖化法为主，以黑曲霉培养的液体曲作 为淀粉质原料的糖化剂。
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发酵机理 淀粉质原料 黑曲霉糖化酶
葡萄糖
第五章
微生物在食品发酵 工业中的应用
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应用于发酵工业的微生物种类，主 要有： 细菌，放线菌， 酵母菌，霉菌等。
人类对微生物的应用可概括为两大 方面： 利用微生物的酶及其代谢产物； 利用微生的菌体及其内含物。
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主要内容
一、微 生 物 的 酶 及 微 生 物 代 谢 产物的应用
② 麦芽糖酶： 将麦芽糖
2个葡萄糖；
③ 酒化酶系（类）：参与催化葡萄糖
酒
精 十 CO2 的各种酶的总称。
酒精发酵不需游离氧参加，否则酵母菌将糖彻底分解 为水和CO2 ，同时获得大量菌体和能量。
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2. 2 用于饮料酒的酿造：
供人饮用的、乙醇含量在0.5％～65％（体积分 数,V/V）的饮品，包括各种发酵酒、蒸馏酒、配制 酒。
葡萄糖经EMP途径（为主）和HMP途径（为辅）生成丙 酮酸，丙酮酸进一步生成乙酰辅酶Ａ，而后进入TCA循环 生成α -酮戊二酸，后者在谷氨酸脱氢酶作用下，在NH4+ 存在时，被还原氨基化生成谷氨酸。
谷氨酸脱氢酶和异柠檬酸脱氢酶活力强，有利于α 酮戊二酸还原氨基化生成谷氨酸；而α -酮戊二酸脱氢酶 活力微弱或丧失，使α -酮戊二酸不能继续氧化；脲酶活 性强，能将发酵时流加的尿素分解为NH3和CO2，产生的 NH3或流加的氨水可作为合成菌体蛋白质的氮源与合成谷 氨酸的原料。
广泛应用于，食品、发酵、纺织、制革、医 药、造纸、日用化工、水产加工、畜禽饲料、三 废处理、化学分析等，其中60％用于食品工业。
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1.3 微生物酶开发的一般程序
最佳产酶条件研究
菌种分 离纯化
初筛 复筛
摇瓶 试验
收集发酵液→胞外酶 酶的制备→
收集菌体→破碎→胞内酶
酶学研究 产品→扩大→工业生产
后发酵阶段，当酵母增殖到一定程度，即进行厌氧 发酵，可发酵糖类经EMP途径被发酵产生乙醇、CO2 和少量热量。
啤酒发酵是多种酶参与的复杂生化反应过程，只有 95％～96％可发酵性糖生成乙醇与CO2；其余的2.0 ％～2.5％用于合成酵母新细胞； 另有1.5～2.5％糖类 转化成高级醇、有机酸、酯类、双乙酰、醛类、含硫 化合物等副产物，给啤酒带来生涩与不成熟的风味。
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2.2.3 用于黄酒酿造：
以糯米（或籼米、粳米、黍米、玉米）为主要原料， 利用麦曲（或米曲、红曲）为糖化剂，酒药为糖化发 酵剂，进行多菌种混合自然发酵酿造而成的酒精含量 为12％～18％（V/V）的饮料酒。它包括淋饭酒、摊饭 酒和喂饭酒。
新工艺黄酒，则是在上述传统工艺的础上利用纯种 麦曲（黄曲霉或米曲霉）为糖化剂，纯种酒母为发酵 剂，以纯种发酵取代自然发酵。
根霉产生糖化型淀粉、延胡索酸等有机酸酶系，降 低基质pH抑杂菌生长，并使酒体醇厚、口味丰满。 传统小曲用自然培菌法，现在用纯种根霉，常用的 有Ｑ303、As3.851、3.852、3.866、3.867和3.868 等。
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常用的黄酒酵母有： 732号、501号、 醇2号、As2.1392、Ｍ－82、ＡＹ等，尤 以前3种从淋饭酒醅中分离：含有酒化酶 系，赋予黄酒酒香和酯香，并具繁殖快、 发酵力强、产酸低、耐酸、耐高浓度酒精、 对杂菌污染抵抗力强等。
(2019.3.24止)
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2.2.4 用于白酒酿造：
是以含淀粉或可发酵糖等的物质为原 料，利用大曲、小曲、麸曲和纯种酒母作为 糖化发酵剂，经糖化、发酵、蒸馏酿制而成 的蒸馏酒。酒体呈无色或微黄，澄清透明， 具有独特的芳香和风味，含酒精度41％～65 ％（体积分）为高度白酒，40％（体积分） 以下为低度白酒。
因此，有计划和仔细地筛选微生物菌株，通 常可以获得能够生产几乎任何一种酶的适当菌 株。
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1.2 微生物酶的种类:
酶的组成与分类 单聚体蛋白
酶蛋白 寡聚体蛋白:谷酰胺合成酶 多聚体蛋白:丙酮酸脱氢酶
酶 辅基: 血红素
辅因子 辅酶: NAD, FAD, 生物素等 激活剂: 金属离子
胞内酶 酶
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目前我国谷氨酸生产常用菌株有：
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② 小曲：
是以大米粉为原料，以曲种接种，主 要繁殖根霉、毛霉和酵母菌，少量细菌， 作为半固态法生产小曲酒的糖化发酵剂。
其糖化菌主要是根霉，其次是毛霉和 梨头霉。
酵母菌有啤酒酵母和产酯酵母。还有 乳酸菌和醋酸菌。
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③ 麸曲：
是以麸皮为主要原料，20％～30％鲜酒糟和稻壳 为辅料，经接种纯曲霉菌种扩大培养而成，作为固态 发酵法生产麸曲白酒的糖化剂。
黑曲霉主要产生糖化型淀粉酶，可将淀粉水解 为葡萄糖，常用的黑曲霉有As3.4390（俗称UV－11） 和 As3.758。 实际生产中，在黄曲霉制作的麦曲 中添加少量纯种黑曲霉麸曲或商品黑曲霉糖化酶， 以减少麦曲用量，提高糖化效果。
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② 酒药： 为小曲中的一个种类，又称药曲。
是以籼米粉、米糠为原料，加入少量中草药 （辣蓼草粉末）主要培殖根霉、毛霉和酵母菌，少 量细菌，作为制备淋饭酒母或以淋饭法酿造甜黄酒 的糖化发酵剂。
二、微 生 物 的 菌 体 及 其 内 含 物 的应用
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第一节
微生物的酶 及微生物代谢产物
的应用
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一、微生物酶
1.1 概况： 酶（enzyme）是活细胞产生的一种生物催
化剂。 酶是一类具有催化功能的蛋白质，能够使
生物体内发生各种各样的生物化学变化，无论 是动物、植物或微生物本身，它们的生长、发 育、繁衍后代等，新陈代谢时所进行的一切生 化变化，几乎都是在酶的催化下发生的，可以 说没有酶就没有生命。酶的催化作用很早就为 人们的生活所利用。
酒药中的毛霉产生液化型淀粉酶和蛋
白酶，分解淀粉和蛋白质产生葡萄糖和氨
基酸，为酵母菌生长提供营养物。
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③ 乌衣红曲： 是以籼米为原料，主要培殖红曲霉、黑曲
霉、酵母菌，作为酿造黄酒的糖化发酵剂。 红曲霉分泌红色素或黄色素，产生糖化型
淀粉酶和蛋白酶，并产生柠檬酸、琥珀酸、乙 醇。耐酸，最适pH3.5～5.0，耐受最低pH2.5， 耐10％酒精。常用的红曲霉有：As3.555、 As3.920、As3.972、As3.976、As3.986等
20世纪90年代以后，随着基因工程的广泛介入， 经过酶基因重组， “基因工程+发酵工艺+先进发 酵设备”可以算是酶工业的第三次飞跃。微生物作 为酶制剂来源的地位得到了进一步的加强，显示出 了动植物无法与其比拟的巨大优越性。
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用微生物来生产酶产品，具有微生物生长 繁殖快，生活周期短，生产能力几乎可以不受 限制地扩大，能满足迅速扩张的市场需求; 此 外，微生物种类繁多，微生物酶品种齐全.多样 性。近几十年来，微生物酶已经发展成为大规 模的工业生产，成了各种酶制剂的主要来源， 特别是当基因工程介入时，动植物细胞中存在 的酶，几乎都能够利用微生物细胞获得。
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2.1 用于酒精发酵：
淀粉质原料 十 曲(含“糖化酶”) → 糖化
酵母菌(“酒化
→ 葡萄糖
麸曲白酒生产中先后采用了黄曲霉和黑曲霉 As3.4309作糖化菌种，或在黑曲基础上配入少量的黄 曲（＜30％）。近年来，利用黑曲霉、根霉、红曲霉 和拟内孢霉为糖化剂，配以啤酒酵母、产酯酵母和己 酸菌等酿制白酒，使麸曲白酒和大曲白酒的风味接近。 麸曲也可用于酒精和黄酒的生产。
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2.3 用于谷氨酸发酵（味精生产）：
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大曲、小曲、麸曲的主要微生菌群及其作用： ① 大曲 是以全小麦为原料，或以小麦︰大麦︰豌豆 ＝7︰2︰1或5︰4︰1制成混合原料，经自然接种培养而 制成的大砖块形的酒曲。大曲中的微生物主要是曲霉， 其次是根霉、毛霉和酵母菌，及少量细菌，为大曲酒的 糖化发酵剂。 曲霉和根霉是主要的糖化菌种， 其中黑曲霉的糖化力较高； 米曲霉和黄曲霉的糖化力较低，但液化力和蛋白 分解力较强； 根霉和红曲霉产生糖化酶和有机酸； 毛霉产生淀粉酶和蛋白酶。
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2.2.2 用于葡萄酒酿造：
葡萄汁中的果糖和蔗糖被葡萄酒酵母 酒化酶系经 EMP 途径发酵生成乙醇和CO2， 其中蔗糖先被葡萄酒酵母的蔗糖转化酶分解 为葡萄糖和果糖，再进入 EMP 途径发酵。 葡萄酒酵母的氧化酶可促进葡萄酒的氧化作 用（老熟陈化和色素沉淀等）。
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酵母菌ＥＭＰ途径（行厌氧发酵） 酒精 十 CO2
目前，常用糖化酶产生菌是：
黑曲霉As3.4309（俗称UV—11号），该菌产糖化
酶系纯、糖化力较高、耐高温、耐低pH、糖化时最适 温度600Ｃ 最适 pH4.0～4.6。
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酒精酵母酶系较复杂，主要有：
① 蔗糖转化酶：将蔗糖
葡萄糖 十 果糖；
胞外酶
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胞内酶的分布： 酶种类
参与物质运输的酶 参与糖代谢的酶 呼吸酶 蛋白质合成酶 光合作用酶
部位 细胞膜 细胞质 内膜或线粒体 核糖体 色素体
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目前巳发现的微生物的酶巳有2500多种，使 用价值高而大量规模化生产的仅20多种。
主要有，淀粉酶、蛋白酶、葡萄糖异构酶、 纤维素酶、果胶酶、葡萄糖氧化酶等10余种。
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1897年Buchner发现酶的细胞外作用现象，从而 导致了酶的商品化生产。最初的商品酶制剂主要以 动植物为原料提取，如从牛胃中提取凝乳酶、从胰 脏中提取胰酶、从血液中提取凝血酶及从植物材料 中提取淀粉酶等。之后，Takamine利用霉菌来生产 淀粉酶使得酶制剂工业取得突破。其方法甚至在今 天仍被采用。
保藏菌种
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物理诱变
微生物育种→ 化学诱变
遗传工程
分子改造→
基因工程
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二、微生物酶在食品工业中的应用：
利用胞外酶将原料中大分子蛋白质、淀粉等分 解为可被细菌和酵母菌利用的小分子物质，如氨基 酸、葡萄糖等；
利用胞内酶，通过代谢调节和人工控制发酵条 件，利用糖类等某些营养物质在发酵过程中积累大 量的代谢产物，如酒精、氨基酸、柠檬酸、乳酸、 乙酸等发酵产品；
① 麦曲： 以破碎的全小麦为原料，主要培殖 曲霉（黄曲霉或米曲霉为主，少量黑曲霉、灰绿曲霉、 青霉），其次含有根霉和毛霉，还有少量酵母等微生 物，作为酿造黄酒的糖化剂。
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黄曲霉产生液化型淀粉酶（分解淀粉产生糊精、 麦芽糖和葡萄糖）和蛋白酶（分解蛋白质产生多肽、 低肽和氨基酸）,由这些代谢产物相互作用产生的 色泽、香味等赋予黄酒独特风味并为酵母提供营养 物质。传统麦曲采用自然培养，现代用人工接种黄 曲霉，如As3.800和苏16号。
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大曲中含有产酒精力高的啤酒酵母和产酯 生香能力高的产酯酵母菌。
大曲中的细菌主要有：乳酸杆菌、醋酸杆 菌、嗜热芽孢杆菌（如高温枯草芽孢杆 菌）等，前两种存在于清香（汾香）型 和浓香（窖香）型白酒大曲中，后一种 存在于酱香（茅香）型白酒大曲中。
大曲具有的液化力、糖化力、蛋白质分解 力、发酵力和产酯力对成品大曲酒的香 型、风格具重要作用。
发酵酒是以谷物、水果、乳类等为原料，主要 经 “谷物 → 糖化酶糖化→酵母酒化” 或“无需 将原料糖化而直接经酵母发酵”等工艺而制得。酒 精含量小于24％ (V/V) 的饮料酒，主要是啤酒、果 酒、黄酒、乳酒和低度白酒等5类。
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2.2.1 用于啤酒酿造：
主发酵阶段，啤酒酵母在充02冷却麦芽汁中行有氧 呼吸，可发酵糖类进入TCA循环彻底分解为H2O和CO2 并放大量热量，菌体细胞大量增殖；
酶”)
发酵为酒精。
制曲方法不同，酒精发酵方法也随之不同，常用的 有：液体曲糖化法、根霉糖化法（Amylo法）、麸曲糖 化法（固体曲）、加酶糖化法和麦芽糖化法等。目前 国内以液体曲糖化法为主，以黑曲霉培养的液体曲作 为淀粉质原料的糖化剂。
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发酵机理 淀粉质原料 黑曲霉糖化酶
葡萄糖
第五章
微生物在食品发酵 工业中的应用
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应用于发酵工业的微生物种类，主 要有： 细菌，放线菌， 酵母菌，霉菌等。
人类对微生物的应用可概括为两大 方面： 利用微生物的酶及其代谢产物； 利用微生的菌体及其内含物。
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主要内容
一、微 生 物 的 酶 及 微 生 物 代 谢 产物的应用
② 麦芽糖酶： 将麦芽糖
2个葡萄糖；
③ 酒化酶系（类）：参与催化葡萄糖
酒
精 十 CO2 的各种酶的总称。
酒精发酵不需游离氧参加，否则酵母菌将糖彻底分解 为水和CO2 ，同时获得大量菌体和能量。
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2. 2 用于饮料酒的酿造：
供人饮用的、乙醇含量在0.5％～65％（体积分 数,V/V）的饮品，包括各种发酵酒、蒸馏酒、配制 酒。
葡萄糖经EMP途径（为主）和HMP途径（为辅）生成丙 酮酸，丙酮酸进一步生成乙酰辅酶Ａ，而后进入TCA循环 生成α -酮戊二酸，后者在谷氨酸脱氢酶作用下，在NH4+ 存在时，被还原氨基化生成谷氨酸。
谷氨酸脱氢酶和异柠檬酸脱氢酶活力强，有利于α 酮戊二酸还原氨基化生成谷氨酸；而α -酮戊二酸脱氢酶 活力微弱或丧失，使α -酮戊二酸不能继续氧化；脲酶活 性强，能将发酵时流加的尿素分解为NH3和CO2，产生的 NH3或流加的氨水可作为合成菌体蛋白质的氮源与合成谷 氨酸的原料。
广泛应用于，食品、发酵、纺织、制革、医 药、造纸、日用化工、水产加工、畜禽饲料、三 废处理、化学分析等，其中60％用于食品工业。
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1.3 微生物酶开发的一般程序
最佳产酶条件研究
菌种分 离纯化
初筛 复筛
摇瓶 试验
收集发酵液→胞外酶 酶的制备→
收集菌体→破碎→胞内酶
酶学研究 产品→扩大→工业生产
后发酵阶段，当酵母增殖到一定程度，即进行厌氧 发酵，可发酵糖类经EMP途径被发酵产生乙醇、CO2 和少量热量。
啤酒发酵是多种酶参与的复杂生化反应过程，只有 95％～96％可发酵性糖生成乙醇与CO2；其余的2.0 ％～2.5％用于合成酵母新细胞； 另有1.5～2.5％糖类 转化成高级醇、有机酸、酯类、双乙酰、醛类、含硫 化合物等副产物，给啤酒带来生涩与不成熟的风味。
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2.2.3 用于黄酒酿造：
以糯米（或籼米、粳米、黍米、玉米）为主要原料， 利用麦曲（或米曲、红曲）为糖化剂，酒药为糖化发 酵剂，进行多菌种混合自然发酵酿造而成的酒精含量 为12％～18％（V/V）的饮料酒。它包括淋饭酒、摊饭 酒和喂饭酒。
新工艺黄酒，则是在上述传统工艺的础上利用纯种 麦曲（黄曲霉或米曲霉）为糖化剂，纯种酒母为发酵 剂，以纯种发酵取代自然发酵。
根霉产生糖化型淀粉、延胡索酸等有机酸酶系，降 低基质pH抑杂菌生长，并使酒体醇厚、口味丰满。 传统小曲用自然培菌法，现在用纯种根霉，常用的 有Ｑ303、As3.851、3.852、3.866、3.867和3.868 等。
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常用的黄酒酵母有： 732号、501号、 醇2号、As2.1392、Ｍ－82、ＡＹ等，尤 以前3种从淋饭酒醅中分离：含有酒化酶 系，赋予黄酒酒香和酯香，并具繁殖快、 发酵力强、产酸低、耐酸、耐高浓度酒精、 对杂菌污染抵抗力强等。
(2019.3.24止)
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2.2.4 用于白酒酿造：
是以含淀粉或可发酵糖等的物质为原 料，利用大曲、小曲、麸曲和纯种酒母作为 糖化发酵剂，经糖化、发酵、蒸馏酿制而成 的蒸馏酒。酒体呈无色或微黄，澄清透明， 具有独特的芳香和风味，含酒精度41％～65 ％（体积分）为高度白酒，40％（体积分） 以下为低度白酒。
因此，有计划和仔细地筛选微生物菌株，通 常可以获得能够生产几乎任何一种酶的适当菌 株。
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1.2 微生物酶的种类:
酶的组成与分类 单聚体蛋白
酶蛋白 寡聚体蛋白:谷酰胺合成酶 多聚体蛋白:丙酮酸脱氢酶
酶 辅基: 血红素
辅因子 辅酶: NAD, FAD, 生物素等 激活剂: 金属离子
胞内酶 酶
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目前我国谷氨酸生产常用菌株有：
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② 小曲：
是以大米粉为原料，以曲种接种，主 要繁殖根霉、毛霉和酵母菌，少量细菌， 作为半固态法生产小曲酒的糖化发酵剂。
其糖化菌主要是根霉，其次是毛霉和 梨头霉。
酵母菌有啤酒酵母和产酯酵母。还有 乳酸菌和醋酸菌。
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③ 麸曲：
是以麸皮为主要原料，20％～30％鲜酒糟和稻壳 为辅料，经接种纯曲霉菌种扩大培养而成，作为固态 发酵法生产麸曲白酒的糖化剂。
黑曲霉主要产生糖化型淀粉酶，可将淀粉水解 为葡萄糖，常用的黑曲霉有As3.4390（俗称UV－11） 和 As3.758。 实际生产中，在黄曲霉制作的麦曲 中添加少量纯种黑曲霉麸曲或商品黑曲霉糖化酶， 以减少麦曲用量，提高糖化效果。
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② 酒药： 为小曲中的一个种类，又称药曲。
是以籼米粉、米糠为原料，加入少量中草药 （辣蓼草粉末）主要培殖根霉、毛霉和酵母菌，少 量细菌，作为制备淋饭酒母或以淋饭法酿造甜黄酒 的糖化发酵剂。
二、微 生 物 的 菌 体 及 其 内 含 物 的应用
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第一节
微生物的酶 及微生物代谢产物
的应用
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一、微生物酶
1.1 概况： 酶（enzyme）是活细胞产生的一种生物催
化剂。 酶是一类具有催化功能的蛋白质，能够使
生物体内发生各种各样的生物化学变化，无论 是动物、植物或微生物本身，它们的生长、发 育、繁衍后代等，新陈代谢时所进行的一切生 化变化，几乎都是在酶的催化下发生的，可以 说没有酶就没有生命。酶的催化作用很早就为 人们的生活所利用。
酒药中的毛霉产生液化型淀粉酶和蛋
白酶，分解淀粉和蛋白质产生葡萄糖和氨
基酸，为酵母菌生长提供营养物。
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③ 乌衣红曲： 是以籼米为原料，主要培殖红曲霉、黑曲
霉、酵母菌，作为酿造黄酒的糖化发酵剂。 红曲霉分泌红色素或黄色素，产生糖化型
淀粉酶和蛋白酶，并产生柠檬酸、琥珀酸、乙 醇。耐酸，最适pH3.5～5.0，耐受最低pH2.5， 耐10％酒精。常用的红曲霉有：As3.555、 As3.920、As3.972、As3.976、As3.986等
20世纪90年代以后，随着基因工程的广泛介入， 经过酶基因重组， “基因工程+发酵工艺+先进发 酵设备”可以算是酶工业的第三次飞跃。微生物作 为酶制剂来源的地位得到了进一步的加强，显示出 了动植物无法与其比拟的巨大优越性。
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用微生物来生产酶产品，具有微生物生长 繁殖快，生活周期短，生产能力几乎可以不受 限制地扩大，能满足迅速扩张的市场需求; 此 外，微生物种类繁多，微生物酶品种齐全.多样 性。近几十年来，微生物酶已经发展成为大规 模的工业生产，成了各种酶制剂的主要来源， 特别是当基因工程介入时，动植物细胞中存在 的酶，几乎都能够利用微生物细胞获得。