葡萄糖的分解代谢

糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用己糖磷酸己糖丙酮酸乙酰coanadh2fadh2co2h2o乙醇植物乳酸动物6pgnadph2co2rh2o2呼吸链ppp途径emp途径丙酮酸氧化脱羧tca环发酵rnadpnadfad细胞质线粒体基质线粒体基质线粒体内膜细胞质糖的分解途径乙醛酸循环三乙醛酸循环乙醛酸循环返回乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义四磷酸戊糖途径pentosephosphatepathway概念过程小结调节生理意义相关疾病己糖磷酸己糖丙酮酸乙酰coanadh2fadh2co2h2o乙醇植物乳酸动物6pgnadph2co2rh2o2呼吸链ppp途径emp途径丙酮酸氧化脱羧tca环发酵rnadpnadfad细胞质线粒体基质线粒体基质线粒体内膜细胞质糖的分解途径乙醛酸循环释放的能量转化成atp被利用转换为光和热散失生物氧化的特点生物氧化和有机物在体外氧化燃烧的实质相同都是脱氢失电子或与氧结合消耗氧气都生成c2o和h2o所释放的能量也相同
ADP
HO C H
Mg2+
H C OH H C OH
已糖激酶
H2C OH
glucose(G)
这是酵解过程中的 第一个调节酶
H C OH
HO C H
H C OH
H C OOHH H2C OO- HP O OH
glucose-6-phosphate
(G-6-P）
激酶（磷酸化、去磷酸化酶）
能够在ATP、ADP和任何一种底物之 间起催化作用，将ATP上的磷酸基团转 移给底物(使底物磷酸化）或将底物上的 磷酸基团转移给ADP(使底物去磷酸化)的 酶。
丙酮酸激酶
PK
C OH CH2
烯醇式丙酮酸
(enolpyruvate)
糖酵解过程的第三个调节酶， 也是第二次底物水平磷酸化反应
糖酵解过程:
（11）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸
COOH C OH CH2
自发进行
COOH CO CH3
烯醇式丙酮酸 (enolpyruvate)
丙酮酸 (pyruvate)
ADP
(磷酸甘油酸变位酶)
⑻ 3-磷酸甘油酸 → 2-磷酸甘油酸
(烯醇化酶)
⑼ 2-磷酸甘油酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸
(丙酮酸激酶)
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸→ 烯醇式丙酮酸(ATP)
⑾ 烯醇式丙酮酸 → 丙酮酸
(乳酸脱氢酶)
⑿ 丙酮酸 NADH+H+ → 乳酸+NAD +
⒀ 糖原 ⒁ 1-磷酸葡萄糖
→ 1-磷酸葡萄糖 → 6-磷酸葡萄糖
磷酸二羟丙酮
H
O
C
HC OH HO
H2C O P O OH
3-磷酸甘油醛
醛 缩 酶 的 作 用 机 理
糖酵解过程:
（5）磷酸丙糖的互换 p72
HO
H2C
O PO
HO
CO
H
O
C
HC OH HO
CH2 OH
磷酸丙糖异构酶 H2C O P O
磷酸二羟丙酮
OH
(dihydroxyacetone phosphate)
（ 之二 ）
糖分解代谢主要途径
糖的无氧分解 糖的有氧氧化 乙醛酸循环 磷酸戊糖途径 其它已糖的代谢
一、糖的无氧分解
GlycolysisDerived from the Greek words：
glycos- sugar(sweet) lysis- dissolution
(一)概念：糖的无氧分解是指：
1.催化非可逆反应
2.催化效率低
3.受激素或代谢物的调节
特 点
4.常是在整条途径中催化初始反应的酶
5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向
EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶
磷酸果糖激酶 (phosphofructokinase)
磷酸果糖激酶是糖酵解三个调节酶中催化 效率最低的酶,因此是糖酵解作用限速酶。
（二）糖酵解过程
11个酶催化的12步反应
第一阶段： 磷酸已糖的生成(活化)
三 个 第二阶段： 磷酸丙糖的生成(裂解) 阶 段 第三阶段： 3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并
释放能量(氧化、转能) 无氧氧化： 丙酮酸还原为乳酸(还原)
糖酵解过程:
（1）葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖
O
H
C
O
H
C
H C OH ATP
变构激活剂：2,6-二磷酸果糖 （BPF） AMP、ADP
变构抑制剂：ATP、柠檬酸、 长链脂肪酸
磷酸果糖激酶 p71
磷酸果糖己酶( PFG)
哺乳动物糖酵解途径中最重要的调控酶
变构酶（4个亚基构成）
受高浓度ATP的抑制
PH值可以调解（生物学意义）P71（防止乳酸，酸
中毒）
3种同工酶磷酸果糖己酶
PFG A: PFG B: PFG C:
2×ADP
2×磷酸烯醇式丙酮酸
2× 2-磷酸甘油酸
2×1,3-二磷酸甘油酸 2×ADP
2×ATP 2× 3-磷酸甘油酸
2×H2O
糖酵解过程小结：
葡萄糖转变为乳酸：
葡萄糖 无氧或缺氧 2 乳酸 + 2 ATP 反应的条件： 无氧或缺氧
反应的部位： 细胞质 反应的底物： 葡萄糖/糖原
反应的产物： 乳酸、ATP
产物反馈抑制
有
无
激素调控
受激素调控
ATP与Mg2+的相互作用：
-
O
-
O
-
O
Mg2+
P
-
N
O
OO
O-
HC
C
P
C
O
NH
O P O CH2
O
O
HC
NH2 C
N CH
+
N
CH
CH CH
OH OH
Mg2+
-
O
-
O
P OPO
O
O
NH2
N
C
C
N
-
O
HC
C
CH
NH P O CH2
+
N
O
O
HC
CH
CH CH
OH OH
O C OH
HC OH HO
H2C O P O OH
3-磷酸甘油酸
(3-phosphoglycerate)
糖酵解过程:
（8）3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸 p77
O C OH
HC H2C
OH HO
磷酸甘油酸变位酶
O PO
OH
O
C HC H2C
OH HO
O-- Pycerate)
3-磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：p75
NAD+ 酶
SH
NAD+
酶 S-CHOH
NADH+H+
酶 S～C=O
HC OH
CHO
HC OH
HC OH
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2 此酶含巯基，碘乙酸可
CH2OPO3H2
NAD+
强烈抑制其活性
NADH+H+
O C O～PO 3H2 HC OH CH2OPO3H2
(phosphoenolpyruvate)
氟化物能与Mg2+络 合而抑制此酶活性 p79
糖酵解过程:
（10）磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸 p79
O
C O H OH
～ C O-
PP+ O
CH2
OH
磷酸烯醇式丙酮酸
(phosphoenolpyruvate)
ADP
ATP
Mg2+或Mn2+
O C OH
ATP ADP
ATP ADP
葡 萄 葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
糖
2×乳酸 p81
转
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
变
2×NADH+ 2H+ 2×NAD+
为
2×丙酮酸
2×Pi
乳
2×1,3-二磷酸甘油酸
酸 2×烯醇式丙酮酸 2×ATP
2×ADP 2×ATP
2×ADP
2×磷酸烯醇式丙酮酸
H2C O P O OH
3-磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)
糖酵解 中唯一的 脱氢反应
1,3-二磷酸甘油酸
1,3-diphospho-glycerae
(1,3-DPG)
生物氧化（氧化磷酸化和底物水平磷酸化：
生物体内有机物质氧化而产生大量能量 的过程称为生物氧化。
在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在 呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化 生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。 在底物被氧化的过程中，底物分子内部 能量重新分布产生高能磷酸键（或高能 硫酯键），由此高能键提供能量使ADP （或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP） 的过程称为底物水平磷酸化。
葡萄糖
丙酮酸
乙醇：酵母菌、
无
植物
氧
乳酸：动物肌肉、
有
乳酸菌
氧
CO2+H2O
糖酵解
定义：糖酵解是在细胞质中,酶将葡萄糖降解 为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。是一切有 机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。 1940年被阐明。(研究历史) Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多， 故糖酵解过程一也叫Embdem-MeyerhofParnas途径，简称EMP途径。 在细胞质中进行
已糖激酶 (hexokinase) ： 已糖激酶有4种同功酶，即Ⅰ～Ⅳ型
已糖激酶的分型
Ⅰ～Ⅲ型
中文名称 英文
已糖激酶(HK) hexokinase
Ⅳ型
葡萄糖激酶(GK) glucokinase
存在范围
在组织细胞中 仅在肝脏和胰腺
广泛存在
β细胞存在
与葡萄糖亲和力 高
Km: 0.01mmol/L
低
Km: 10～100mmol/L
磷酸肌酸、柠檬酸、Pi 抑制 2,3－二磷酸甘油酸 腺嘌呤核苷酸
糖酵解过程:
（4）磷酸丙糖的生成 p72
HO
H2C
O PO
HO
CO
HO C H
H C OH 醛缩酶
HC H2C
OH HO
O PO OH
fructose-1,6-diphosphate
(F-1,6-2P）
HO
H2C
O PO
HO
CO
CH2 OH
⑷ 1,6-二磷酸果糖(醛缩→酶磷) 酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛
(磷酸丙糖异构酶)
⑸ 磷酸二羟丙酮 → 3-磷酸甘油醛
⑹ 3-磷酸甘油(3醛-磷酸甘油→醛脱氢1酶,3) -二磷酸甘油酸(NADH)
(3-磷酸甘油酸激酶)
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸→ 3-磷酸甘油酸(ATP)
2、糖酵解过程的12步反应：
2-磷酸甘油酸
(2-phosphoglycerate)
糖酵解过程:
（9） 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸
O
C HC
H2C
OH OH
O PO
OH OH
2-磷酸甘油酸
(2-phosphoglycerate)
H2O
烯醇化酶
Mg2+或Mn2+
O C OH C O-
p79
OH
P+～ OP
CH2
OH
磷酸烯醇式丙酮酸
Pi +
NAD+
酶 S～ C=O
HC OH
CH2OPO3H2
糖酵解过程:
（7）1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸 p76
O
C O-～ P
HC OH HO
ADP
ATP
H2C
O
PO OH
3-磷酸甘油酸激酶
1,3-二磷酸甘油酸
(1,3diphosphoglycerate)
(1,3-DPG)
这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应
ADP HO C H
Mg2+
H C OH
H C OH HO
磷酸果糖激酶-1
H2C O P O （PK- 1 ） OH
H C OH HO
H2C O P O OH
(F-6-P）
糖酵解过程的第二个调节酶 也是酵解中的限速酶
1,6-二磷酸果糖
(fructose-1,6-diphosphate)
限速酶 / 关键酶 (rate-limiting enzyme / key enzyme)
葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：
1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应 2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过
细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制
糖酵解过程:
（2）6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖
O
H
C
H C OH
HO C H
H C OH
HC H2C
OH OH
O PO OH
磷酸已糖异构酶
glucose-6phosphate
ATP (三磷酸腺苷)
HK与G结合的 诱导契合作用：
The conformation of hexokinase changes markedly on binding glucose (shown in red). The two lobes of the enzyme come together and surround the substrate.
体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖 原在细胞质中分解产生乳酸和少量ATP的过程。
乳酸与 ATP 的结构:
OH
乳酸
（lactate）
H3C CH COOH
NH2
N N
ATP
O
O
O
(三磷酸腺苷)
HO P～O P～ O P O CH2
N
O
N
OH
OH
OH
OH OH
糖的无氧氧化的过程及产物:
EMP途径
3-磷酸甘油酸激酶 烯醇化酶 磷酸化酶*
磷酸甘油酸变位酶 丙酮酸激酶
磷酸葡萄糖变位酶*
注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。
2、糖酵解过程的11步反应：
⑴ 葡萄糖
(已糖激酶/葡萄糖激酶)
→ 6-磷酸葡萄糖
⑵ 6-磷酸葡萄糖 (磷酸已糖异→构酶) 6-磷酸果糖
⑶ 6-磷酸果糖
(磷酸→果糖激酶) 1,6-二磷酸果糖
(G-6-P）
H2C OH CO
HO C H
H C OH
H C OH HO
H2C O P O OH
fructose-6-phosphate
(F-6-P）
糖酵解过程:
（3） 6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖
H2C OH CO
H2C C
OH
-
O- P O
O OH
HO C H ATP
H C OH
3-磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)
1,6-二磷酸果糖
2× 3-磷酸甘油醛
糖酵解过程:
（6）3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 p74
O CH
NAD＋＋H3PO4
O
NADH+H+ C O-～ P