观赏桃花若干性状的遗传分析

观赏桃花若干性状的遗传分析
宋银花;牛良;刘淑娥;王志强
【摘要】对9个杂交组合190余株杂种后代的花色、花瓣数、花冠直径、萼片数、始花期、花期长短等外部性状进行了调查.结果表明,桃花色受2对等位基因控制,粉色、红色、白色花的基因型分别为R_W_、rrW_和_ww;重瓣为1对隐性基因控制,单复瓣的遗传特性不是简单的质量性状遗传.花冠直径、始花期、花期长短呈数量
性状遗传,它们的狭义遗传力分别为0.76,0.73,0.95.花瓣数与萼片数、始花期、花
冠直径均有极显著相关性,其相关系数分别达到0.882,0.576 和 0.513;重瓣花具有10片萼片,单瓣和复瓣花的萼片数一般为5片.
【期刊名称】《华北农学报》
【年(卷),期】2010(025)002
【总页数】6页(P78-83)
【关键词】观赏桃;遗传变异;花瓣;花色
【作者】宋银花;牛良;刘淑娥;王志强
【作者单位】中国农业科学院,郑州果树研究所,河南,郑州,450009;中国农业科学院,郑州果树研究所,河南,郑州,450009;中国农业科学院,郑州果树研究所,河南,郑
州,450009;中国农业科学院,郑州果树研究所,河南,郑州,450009
【正文语种】中文
【中图分类】S662.1
桃是我国重要的落叶果树，不仅果实味道鲜美，同时也是传统的园林花木，其树态优美，枝干扶疏，花朵丰腴，色彩艳丽，为早春重要的观花树种。

随着我国经济发展，人们生活水平的提高，对桃的观赏价值有了更高要求，培育花瓣数多、花型丰富、花色各异、树姿多样的观赏桃品种是我国育种者所面临的重要任务之一。

观赏桃，也称花桃，资源类型丰富，国内外的研究者已进行了多方面的研究，其中包括花粉形态的观察与比较[1]、分类[2]及亲缘演化[3]、观赏性评价[4]等；在遗传育种方面，许多学者对其花色、花的重复瓣以及雌蕊发育进行了一些研究[5]，结果表明，花桃的彩色对白色为显性，粉色对红色为显性，单瓣对重瓣为显性，但对于有关数量性状的遗传倾向，尚未见报道。

为了加快观赏桃品种的选育，有必要进一步研究观赏桃相关性状的遗传变异规律，通过对若干观赏桃杂交组合后代群体部分质量性状和数量性状的调查，分析了其性状遗传方式及遗传倾向，为进一步探索其遗传规律，寻找优良的亲本材料，更好地培育观赏桃新品种提供了理论依据和技术支持。

1 材料和方法
1.1 材料
本试验于1996—2007年在中国农业科学院郑州果树研究所桃杂种圃进行，共对9个杂交组合共190余棵单株进行了调查。

所用组合亲本简介如下：
87-7-1[6]：红花重瓣小乔木，来源于北京农林科学院；矮丽红[7]为粉花单瓣矮化品种，其父母本中没有重瓣和红花类型；96-5-7、96-5-11、96-5-12：组合87-7-1×矮丽红的杂交后代；96-5-7为粉花重瓣乔化类型，96-5-11、96-5-12均为粉花重瓣矮化类型；96-5-4原为组合87-7-1后代，但根据其亲本类型及利用
96-5-4为亲本杂交的后代表现推测，该单株为87-7-1的自花授粉后代，表现为红花重瓣小乔木；96-2-29为87-7-1×89-2-14后代，为粉花复瓣矮化单株,其中
89-2-14为粉花单瓣乔化单株；92-2-45为粉花单瓣矮化单株；TW-1为粉花单瓣乔化单株；红寿星为观赏用红花重瓣矮化株系；粉寿星为观赏用粉花重瓣矮化株系。

组合87-7-1×矮丽红为1996年杂交，杂交种子采集后于当年10月底在田间沙藏，次年催芽育苗，5月份定植于杂种圃；其余组合均为2000年杂交，处理方法同组合87-7-1×矮丽红，2001年5月份定植。

1.2 调查项目、时期及方法
调查项目分为质量性状和数量性状两大类，调查在花期进行。

观测性状及观测方法如下：
花色：红、粉、白，采用肉眼观察。

花瓣类型及数量：盛花期随机取10朵花，对花瓣进行计数，单瓣5瓣，6～10瓣之间为复瓣，10瓣以上为重瓣；本研究以众数对单瓣、复瓣、重瓣进行分类，如
调查的某一单株有3个单瓣，5个复瓣，2个重瓣，则确定该株为复瓣。

生长型：即生长习性类型，分普通型和矮化型。

物候期：主要观察始花期和终花期，并以始花期与终花期的间隔时间计算花期，始花期的确定标准为全树5%的花开放，终花期为5%花瓣脱落。

花冠直径：在花朵完全开放时调查，用直尺随机量取10朵花花冠的直径。

萼片：花期调查10朵花，取众数作为该株萼片数。

1.3 数据分析
数据的统计分析及作图采用微软Excel及SPSS软件。

狭义遗传力计算参考浙江农业大学主编《果树育种学》[8]，计算公式为：h2=∑/∑
2 结果与分析
2.1 花色的遗传
有研究表明[5]，观赏桃花瓣的基本色由2对等位基因共同控制。

表1列出了本试
验所用组合花色的分离情况，并根据亲本的来源及后代分离情况对亲本进行了基因
型分析，同时根据基因型确定该组合的后代分离情况及预期比例。

由卡方检验结果可知，除96-5-4×96-2-29外，其余组合的卡方值均低于临界值.99，符合孟德尔遗传定律，说明桃花色的遗传受2对等位基因控制，彩色(W_)对白色(ww)为完全显性，粉色(R_)对红色(rr)为完全显性，白花基因(ww)对红色基因(rr)有隐性上位作用，即基因型__ww表现为白色，与前人的研究结果吻合[9]。

组合96-5-4×96-2-29分离比例的些许背离可能与该组合后代在管理中的损失有关，该组合最初共有48个单株，但由于在移栽、定植中缺失较多，可能造成结果的偏差。

表1 花色分离的遗传分析Tab.1 Segregation of petal′s color and genetic analyze组合及基因型Cross combination and genotype analysis后代总株数Total 粉色的株数Numbers of pink flower tree红色的株数Numbers of red flower tree白色的株数Numbers of white flower tree预期比值Predicted ratio卡方值χ2 87-7-1(rrW_)×矮丽红(RRWW)87-7-
1(rrW_)×Ailihong(RRWW)1091∗01∶0∶0092-2-45(RRWW)×96-5-
7(RrWw)1515001∶0∶00TW-1(RRWW)×96-5-7(RrWw)77001∶0∶0096-5-12(RrWW)×96-5-7(RrWw)65103∶1∶00.2296-5-11(RrWW)×96-5-
7(RrWw)2922703∶1∶00.01粉寿星(RrWw) ×96-5-
7(RrWw)Fenshouxing(RrWw) ×96-5-7(RrWw)542715129∶3∶42.89红寿星(rrWw) ×96-5-7(RrWw)Hongshouxing(rrWw) ×96-5-
7(RrWw)40161593∶3∶20.17白寿星(__ww)×99-33-
32(RRWW)Baishouxing(__ww)×99-33-32(RRWW)1817001∶0∶0096-5-
4(rrW_)×96-2-29(RrWW)2418601∶1∶06.00
注：*.后代中出现红色花瓣单株96-5-4很可能是由于意外自花授粉造成，该单株在与油桃单株杂交过程中没有出现预期的油桃单株(内部数据)，进一步证实了96-
5-4是自花授粉后代。

Note:*.Recovery of 96-5-4 with red petal in this family was unexpected and inconsistent with genetic model.It was probably a consequence of self-pollination.So it was not used in the calculation of chi-square.
组合类型I.单瓣×重瓣或重瓣×单瓣；组合类型II.复瓣×重瓣或重瓣×复瓣；组合类型III.重瓣×重瓣。

Cross of type I.Simple-flower×Mult iple-flower orMultiple-flower×Simple-flower;Cross of type II.Double-flower×Multiple-flower or Multiple-
flower×Double-flower;Cross of type III.Multiple-flower×Multiple-flower.
图1 不同组合类型杂种后代花瓣数分布频率
Fig.1 The histogram graphs of progeny ofdifferent genotype combination cross
2.2 单瓣、复瓣、重瓣及花瓣数量的遗传
将8个组合按亲本类型分为3类，即类型I：单瓣×重瓣或重瓣×单瓣；类型II：复瓣×重瓣或重瓣×复瓣；类型III：重瓣×重瓣(表2)。

各个组合类型
与花瓣数出现频率如图1所示。

图1组合类型III中的组合红寿星×96-5-7的杂交后代，其中40株中有1个单株为复瓣，余下为重瓣，但另外2种类型的分离规律不明显。

图1组合类型I中均有单瓣亲本，但有2个组合出现了重瓣个体，对亲本系谱的分析表明，矮丽红的父本Sunfire为野生型和观赏桃的后代，92-2-45的系谱已无法求证。

按花瓣数分布所得次数分布图显示，组合类型I有1个主峰，花瓣数为6.0左右，次峰为花瓣数10左右，不明显，可能与群体数量较少有关；组合类型II有2个主峰，花瓣数分别为6～8和20左右，在13左右还有1个不明显的次峰；组合类型III为1个峰，花瓣数为18左右。

据此，可以确定，重瓣为1
对隐性基因控制，单复瓣的遗传特性不是简单的质量性状遗传。

在花瓣数量的遗传中，有单瓣或复瓣亲本的组合由于受数量性状的控制，在与重瓣亲本杂交时，后代平均值较低，且极少出现超高亲现象，而在重瓣与重瓣类型的杂交中，后代均数同样低于亲中值，可见花瓣数量的遗传有趋中偏少的倾向(表3)。

值得注意的是，矮化后代出现超高亲的比例远高于普通类型。

2.3 花冠直径遗传分析
在花冠直径呈数量性状遗传中(表4)，8个组合的变异系数为0.04～0.19，极差为0.39～2.45，亲本的直径为3.39～4.11 cm，后代为3.27～4.43 cm。

其中5个
组合后代的平均直径大于亲中值，均为重瓣×重瓣或复瓣×重瓣组合，3个组合小
于亲中值，亲本中均有单瓣类型，说明花冠直径与花瓣数量有一定的相关关系(其
相关分析如后)，其中4个组合的超高亲比例较高，最高达93.3%，说明在育种中合理选择亲本可以培育出具有更大花冠的类型。

以96-5-7为父本的6个杂交组合中，以红寿星为母本的组合后代分离最广，单株花冠直径最大值达5.18 cm，为所有组合中的最大值；以粉寿星为母本的后代，F1平均值最大，但极差较小，变异
系数也较小。

遗传力分析表明，花冠直径的遗传力为0.76。

2.4 始花期与花期长短遗传倾向分析
观赏桃的始花期和花期长短是影响其观赏价值的2个重要方面，也是观赏桃育种
的主要目标。

在本试验杂种群体中，最早开花时间为3月1日，最晚为3月27日。

从表5可以看出，始花期的遗传表现为趋中偏晚，亲本花期越早，后代出现早花
的概率越高。

其中8771×矮丽红组合的超早亲比例达到100%，其原因有待研究。

表2 单瓣、复瓣、重瓣分离的遗传分析Tab.2 Segregation analysis of simple-flower,double-flower,multiple-flower组合Cross combination总株数Totals
亲本表现型Parent phenotype后代分离情况Segregation of progeny单瓣花Simple-flower复瓣花Double-flower重瓣花Multiple-flower 单复瓣∶重瓣
Simple and double-flouler类型I:单瓣×重瓣或重瓣×单瓣 Type I: Simple-flower×Multiple-flower or Multiple-flower×Simple-flower92-2-45×96-5-715单瓣×重瓣85213∶2TW-1×96-5-77单瓣×重瓣5207∶087-7-1×矮丽红87-7-1×Ailihong9重瓣×单瓣3427∶2类型II:复瓣×重瓣或重瓣×复瓣 Type II: Double-flower×Multiple-flower or Multiple-flower×Double-flower96-5-12×96-5-75复瓣×重瓣0232∶396-5-11×96-5-726复瓣×重瓣
671313∶1396-5-4×96-2-2921重瓣×复瓣26138∶13类型III:重瓣×重瓣 Type III: Multiple-flower×Multiple- flower粉寿星×96-5-7 Fenshonxing×96-5-715重瓣×重瓣00150∶15红寿星×96-5-7 Hongshouxing×96-5-740重瓣×重瓣01∗391∶39
注：*.经过多方查证，这1株不是这个组合的后代。

Note:*.Through notarization,this tree does not belong to this cross combination.
表3 花瓣数量遗传分析Tab.3 The analysis of inheritance tendency of petals quantity组合Cross combination亲本值Parent value亲中值Mid-parent value后代株数Family capacity超高亲比例/%Above bigger parents/familyF1平均数±标准差F1x±s变异系数c.v极值(min-max)极差RTW-1×96-5-75.0～22.513.75705.50±0.750.145.0～6.94.992-2-45×96-5-75.0～
22.513.751507.22±2.500.355.0～10.85.887-7-1×矮丽红87-7-
1×Ailihong5.3～18.211.751010.010.33±5.500.565.4～22.517.296-5-12×96-5-711.5～22.517.006011.01±2.430.228.6～14.45.896-5-11×96-5-78.6～22.515.55293.413.30±7.810.595.0～31.126.196-5-4×96-2-299.9～
22.616.242412.515.46±6.960.455.0～26.021.0粉寿星×96-5-
7Fenshouxing×96-5-721.8～22.522.15156.718.08±2.890.1612.8～24.311.5
红寿星×96-5-7Hongshouxing×96-5-720.2～
22.521.354030.020.60±4.150.2312.3～28.015.7合计 Total5.0～
22.616.441467.8312.690.345.0～31.126.1
表4 花冠直径数量遗传分析Tab.4 Genetic analysis of quantiy trait of corolla diameter组合Cross combination 后代株数Family capacity亲中值Mid-parent value超高亲比例/%Above bigger parents/familyF1平均数±标准差F1 x±s变异系数c.v极值(min- max)极差R狭义遗传力Heritability87-7-1×矮丽红87-7-1×Ailihong104.1111.13.83±0.430.113.28～4.531.2592-2-45×96-5-7153.9726.73.74±0.710.192.31～4.762.45TW-1×96-5-
773.3914.33.27±0.370.112.75～3.660.9196-5-12×96-5-
763.7216.73.73±0.150.043.55～3.940.3996-5-11×96-5-
7293.5972.43.93±0.410.113.04～4.741.70粉寿星×96-5-7Fenshouxing×96-5-7153.8593.34.43±0.240.053.97～4.810.84红寿星×96-5-
7Hongshouxing×96-5-7403.9962.54.42±0.410.093.07～5.182.1196-5-
4×96-2-29243.6758.34.23±0.310.073.29～4.671.38合计
Total1463.7944.413.950.102.31～5.182.870.76
表5 不同始花期亲本杂交后代的遗传变异Tab.5 Genetic variation of blooming date组合 Crosscombination后代株数Familycapacity母本/dFemaleparents 父本/d Maleparents亲中值/dMid-parentvalueF1平均数±标准差/dF1x±s超早亲比例/%Above bigger parents/family变异系数c.v极值/d(max-min)极差/dR 狭义遗传力HeritabilityTW-1×96-5-77153.04.6±2.4400.531～7687-7-1×矮丽红87-7-1×Ailihong10131011.57.1±2.231000.315～13896-5-12×96-5-76756.09.5±4.46170.473～141192-2-45×96-5-7151359.09.7±2.4170.253～141196-5-11×96-5-729756.010.7±2.2500.217～147粉寿星×96-5-
7Fenshouxing×96-5-7151859.014.7±4.3000.2911～2312红寿星×96-5-
7Hongshouxing×96-5-74013511.515.3±5.4200.3610～261696-5-4×96-2-2924131313.015.8±4.72260.305～2722合计
Total1468.6310.9318.750.341～27260.73
在花期长短方面，后代均值高亲、低亲各占一半，总体F1均值略低于亲本均值，说明花期遗传总体趋中略偏短。

后代中花期从3 d到18 d不等，存在较大变异，在育种中合理选择亲本仍有空间可为。

花期遗传力为0.95(表6)。

表6 花期长短遗传数据Tab.6 Genetic variability of flowering phase组合Cross combination亲本均值/dMid-parent value超亲遗传率Transgressive inheritanceF1平均数±标准差/dF1 x±s变异系数cv极值/d(max-min)极差/dR
狭义遗传力Heritability92-2-45×96-5-710.5209.3±2.060.226～14896-5-
12×96-5-710.0339.7±4.480.465～1611TW-1×96-5-711.5010.0±1.830.187～12596-5-11×96-5-710.02210.2±1.710.177～15896-5-4×96-2-
2910.5910.6±2.870.273～141187-7-1×矮丽红87-7-
1×Ailihong11.52011.1±1.600.149～145红寿星×96-5-7Hongshouxing×96-
5-711.062.512.0±2.920.247～1811粉寿星×96-5-7Fenshouxing×96-5-
712.05312.3±2.590.217～158合计 Total 10.927.410.650.243～18150.95
2.5 部分性状的相关分析
将所有后代个体的数据集中在一起进行相关分析(表7)，对于不同生长习性，以1
代表普通型，2代表矮化型；对不同花色，1代表粉色，2代表红色，3代表白色。

结果表明，花瓣数与萼片数相关程度最高(r=0.882**)，单复瓣花的萼片数一般是
5片，而重瓣花的萼片数为10片。

相关系数较高的还有花瓣数与始花期，花瓣数
与花冠直径，花瓣数越多，始花期越晚，花冠直径越大，与前面的分析相吻合；始花期与花期长短呈负相关(r=-0.23**)，即始花期较晚的单株，花期稍长(图2)。

表7 部分性状的相关分析Tab.7 Correlation analysis of several characters项目Items 萼片数Sepals花瓣数Petals花冠直径Corolla DM生长习性Growth habit花色Color of petals花期Flowering period始花期Blooming date萼片
数Sepals10.882∗∗0.541∗∗0.0790.398∗∗0.293∗∗0.509∗∗花瓣数
Petals0.882∗∗10.530∗∗0.253∗∗0.413∗∗0.231∗∗0.576∗∗花冠直径Corolla
DM0.541∗∗0.530∗∗10.193∗0.344∗∗0.225∗∗0.513∗∗生长习性Growth
habit0.0790.253∗∗0.193∗10.319∗∗-0.189∗0.490∗∗花色Color of
petals0.398∗∗0.413∗∗0.344∗∗0.319∗∗1-0.0020.522∗∗花期Flowering period0.293∗∗0.231∗∗0.225∗∗-0.189∗-0.0021-0.230∗∗始花期Blooming date0.509∗∗0.576∗∗0.513∗∗0.490∗∗0.522∗∗-0.230∗∗1
注：相关分析采用Pearson法;**.表示显著水平0.01;*.表示显著水平0.05。

Note:Correlation analyzes using Pearson correlation;**.Correlation is significant at the 0.01 level(2-tailed);*.Correlation is significant at the 0.05 level(2-tailed).
图2 桃花部分相关性状的数据分布
Fig.2 Data′s scatter distributing ofsome related traits of peach flower
3 讨论
据1945年Lammerts[9]报道,单瓣(D1)对重瓣(d1)为完全显性，额外花瓣的多少，是由有累加效应的2对基因Dm1/dm1，Dm2/dm2控制，dm基因愈多，则重
瓣花瓣数愈多，还设想d1d1dm1dm1Dm2Dm2为10～16瓣，
d1d1dm1dm1dm2dm2为15～24瓣。

本研究以众数对单瓣、复瓣、重瓣进行
分类，在单瓣×重瓣或重瓣×单瓣的3个组合的F1中均出现复瓣类型，有2个组
合出现重瓣类型，而在单瓣与重瓣的3个组合中，都有复瓣与重瓣出现，还有2
个组合出现了单瓣，但在次数分布图上出现明显的多峰值，因此，我们推测，重瓣
为一对隐性基因控制，单复瓣的遗传特性不是简单的质量性状遗传，复瓣可能只是单瓣与重瓣的中间类型，在单复重瓣的遗传中，存在大量的修饰基因，对花瓣数量也有着重要的影响，对后代的分离比例也存在一定的干扰，特别是对于花瓣数为6～10瓣和10瓣左右的单株的定性上，即明确其基因型或分类有一定困难。

张秀英提出花瓣作为第3级的分类标准，但对于6～10瓣之间的花却没有详细分类[10]。

培育早花、观赏价值高的观赏桃类型一直是桃育种的目标之一，但由于可利用资源较少而一直进展缓慢。

究其原因，一是早花类型除白花山碧桃之外，均为单瓣；重瓣及红花类型的资源，如红寿星、一些红花的碧桃等，均为长需冷量、晚花类型。

其二，始花期的遗传有趋中偏晚的趋势，给早花类型的培育带来较大难度。

但从本研究可知，始花期也有一定的超早亲比例，在实践中合理选择亲本，培育早花、观赏价值较高的类型还是有希望的。

参考文献：
【相关文献】
[1] 张秀英,王雁,王桂萍.桃花种质资源花粉形态的观察与比较[J].北京林业大学学报,1997,19(2):57-62.
[2] 张春英,戴思兰,张秀英.桃花种质资源的数量分类学研究[J].北京林业大学学报,1999,21(3):41-45.
[3] 张春英,林同香,戴思兰，等.桃花种质资源亲缘演化关系的研究—RAPD分析[J].北京林业大学学报,1999,21(5):26-31.
[4] 王力荣,朱更瑞,方伟超，等.桃花品种观赏性的评价[J ].果树学报,2000,17(增刊):8-14.
[5] Chaparro J X,Werner D J,Whetten R W.Inheritance,genetic interaction and biochemical characterization of anthocyanin phenotypes in peach[J].The Journal of
Heredity,1995,86(1):32-38.
[6] 刘佳林,王虞英,宋婧一.北京地区两用桃育种研究进展[J].北京农业科学,2000,18(6):23-25.
[7] 宗学普,张贵荣,王志强，等.矮化型油桃新品种—矮丽红[J ].落叶果树,1997,29(2):26.
[8] 浙江农业大学.果树育种学[M].上海：上海科学技术出版社,1980：94.
[9] Lammerts W E.The breeding of ornamental edible peaches for mild climates
I.Inheritance of tree and flower characters[J ].Amer Jour Bot,1945,32:53-61.
[10] 张秀英，陈忠国.北京市桃花品种调查及分类初探[J].园艺学报，1991，18(1)：67-74.。