非循环式光合磷酸化示意图
写出氧化磷酸化和光合磷酸化的具体过程
❖写出氧化磷酸化和光合磷酸化的具体过程。
、氧化磷酸化：代谢物脱下的氢离子和电子经电子呼吸链传递到O，生成水，同时释放的能量使ADP磷酸化成ATP的过程即氧化磷酸化，也是电子传递与ATP形成的偶联机制。
具体过程：1.蛋白质、糖类、脂肪、经过分解后，产生相关产物，产生乙酰CoA后进入三羧酸循环2.三羧酸循环后产生含有高能电子的NADH与FADH23.进入电子传递链（2条途径）1）NADH呼吸链：复合体Ⅰ（氧化NADH，获得高能电子并传递给CoQ）→CoQ →复合体Ⅲ（氧化UQH2，获得电子传递给Cytc ）→Cytc →复合体Ⅳ（氧化Cytc ，获得电子并传递给O2，泵出H+）→O22）FADH2呼吸链：复合体Ⅱ→CoQ →复合体Ⅲ→Cytc →复合体Ⅳ→O24.高能电子通过电子传递链传递给氧生成水5.质子驱动，ATP合成电子传递过程中，膜上电子传递复合物将基质中质子转运至膜间隙，形成ATP合成酶所需的质子梯度，使ADP磷酸化成ATP。
光合磷酸化叶绿体的类囊体膜或光合细菌的载色体在光下催化ADP与磷酸（Pi）形成ATP 的反应。
在光合作用的光反应中,除了将一部分光能转移到NADPH中暂时储存外,还要利用另外一部分光能合成ATP,将光合作用与ADP的磷酸化偶联起来,这一过程称为光合磷酸化。
具体过程：1.捕光色素/天线色素（大部分叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素）捕获光能光，不发生光化学反应2.反应中心色素（特殊状态的叶绿素a）将光能转变为化学能，分为P700与P6803.反映中心色素、原初电子供体（D）和原初电子受体(A)组成反应中心4.捕光色素捕获光能，通过共振，反应中心色素被激发，在原初电子供体处获得电子，并将电子传递给原初电子受体，反应中心色素被氧化，从原初电子供体处得电子恢复原初状态，电子供体被氧化。
氧化还原不断发生，实现D被氧化A被还原，光能转换为化学能。
5.电子传递：LHCⅡ中天线色素分子吸收光能并将光能传递给P680，P680夺取水中电子，将水氧化成O2，Pheo将电子传递给PQ，PQ接受电子并将基质中的质子转移至类囊体。
植物生理学 光合电子传递 ppt课件
PSⅠ→ Fd →PQ→ Cytb６f → PC → PSⅠ
（3）假环式电子传递(pseudocyclic electron transport)
H2O→ PSⅡ → PQ →Cytb６f → PC → PSⅠ→ Fd → O２
5
三、光合磷酸化
1、定义 指在光合作用中由光驱动并贮存在跨类
囊体的质子梯度的能量把ADP和Pi合成为 ATP的过程。 （由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶 联产生ATP的过程）
2、类型
非循环光合磷酸化（基粒片层） 循环光合磷酸化（基质片层）
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（一）非循环光合磷酸化 （noncyclic photophosphorylation）
2、光照引起水的裂解，水释放出质子和电子，质子留 在膜内侧，电子进入电子传递链中的PQ。
3、PQ接受电子的同时也接受着膜外侧传来的质子，将 质子排入膜内侧，电子传给PC。
质子浓度和电位：膜内侧>膜外侧，产生质子浓度差和 电位差（质子动力），当H+沿着浓度梯度返回膜外 侧时，在ATP合酶的催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。
光合电子传递方式
1
光合电子传递方式
1、概念：
指在原初反应中产生的高能电子经过一系列的电子传递体，传递给 NADP+，产生NADPH的过程。
光合链 类囊体膜上的PSⅡ（光系统Ⅱ）和PSⅠ（光系统Ⅰ）之间几种排列紧密 的电子传递体完成电子传递的总轨道。
• 各种电子传递体具有不同的氧化还原电位
负值越大 还原势越强 正值越大 氧化势越强
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（四）ATP合酶（ATP synthase）
是一个大的多亚基单位的复合物。
第四章 光合作用
第四章光合作用按照热力学第二定律，一个系统中的自发过程总是朝着熵值不断增大的方向进行，如果将生物体当作一个系统，生物体的生长发育过程却是一个从无序到有序或者说是一个有序性增加的过程，这似乎与热力学第二定律相悖，这一问题曾长期困惑着生物学家和物理学家。
但在这里，他们忽略了一个基本问题，即生命体不是一个孤立系统，它是在不断地同外界进行物质和能量交换，生物体维持其有序性或生长发育是以不断消耗能量为代价的，就象制冰机要将液态水变成更为有序的固态冰，需不断消耗电能一样。
一、生物体的获能方式按热力学第一定律，生物体不能自己创造能量，只能从外界获取能量。
交总体说来，生物体获取能量，有两种方式：1、自养型生物（如植物和行光合作用的藻类）：利用光合作用将和转化成有机化合物，（如糖、脂肪、蛋白质等），将光能转化为化学能供机体选用。
这类生物在生态系统中是生产者。
+ + —→有机物（糖、脂肪、蛋白质等）（化学能）2、异养生物（动物和绝大多数微生物）：从自养生物那里获取有机物，依靠有机物的分解获取能量，这类生物在生态系统中是消费者。
因此，从整个物质世界的角度来看，生物体及生命过程只不过是一种物质和能量的转换机构和转换过程而已。
对活的生物体而言，其所需的能量归根结底来自太阳能，光合作用是将太阳能转换成生物能的一种途径。
二、生命体的能量通货——ATP生物体并不能直接利用有物中的化学能，而是首先需要将有机化合物分解，将其中的化学能转移到ATP分子中，再由ATP分解释放能量提供给需能过程。
（如神经冲动的传导与神经纤维膜内外的NA.K+分布不均形成的电位有关.这一电位差由分解ATP的NA.K+泵来完成.）所以，ATP是细胞（生物体）的能量通货。
1、ATP的分子结构：ATP：腺苷酸呤核苷三磷酸（O2腺苷三磷酸，O2三磷酸腺苷）特点：ATP不稳定，含有两个高能磷酚键（），水解时断裂放出能量：ATP + H2O →ATP + H2O →2、生物体内化学能的利用生物体摄取的有机物，在酶的催化作用下，氧化分解，将贮存其中的化学能的自由能的形式释放，释放出的自由能一部分使熵值增加，一部分以热能形式散发或维持体温；一部分用于促进ADP与P结合生成ADP以高能磷酸酯键的形式贮存在ATP中。
光合磷酸化-机理2
Ⅱ(16KD), Ⅲ(8KD), Ⅳ(20KD).
• 每种亚单位均行使其特有的功能。
• The H+/ATP stoichiometry, the number of protons crossing the member per ATP molecule synthesized, is central to understanding the mechanism of coupling factor. • Mitchell hypothesized that two H+ were required for synthesis of one ATP, but the stoichimetry of proton translocated per ATP synthesizes has recently been found to be four H+ ions per ATP in chloroplasts (1998).
结合改变机理(旋转催化理论)
2.4 区域质子势
• 1961年，Williams提出区域化质子势这一观点，
其要点在于，氧化或光合电子传递引起的质子汇 集在膜内形成区域化的质子浓度差，它在能量转 换中起决定性的作用，而膜内外两侧的质子浓度 差是其后形成的，并不直接参与能量的转换。
3.ATP合成酶复合物
• 2H2O+8 һγ→O2+4H++3ATP
（四） 碳同化
• 植物光合作用同化CO2有三条途径，即C3 途 径、C4途径和景天酸代谢（CAM）。其中C3途 径是最基本的碳同化途径。
光合磷酸化-机理2 植物生理 教学课件
2.3 蛋白质构型变化学说(结合改变机理)
1965年，Boyer提出光合作用电子传递过程中能量转换 的步骤是酶蛋白质在空间结构上的变化，形成一个 充能态。Green提出较为明确的蛋白质变构模式：① 电子传递引起膜电荷分离；②引起电场；③电场使 蛋白质分子变构；④这种“充能”的变构可能通过 磷酸化放能时回复原有状态。
2.2 化学渗透理论
• 1961，英国的Mitchell提出化学渗透假说来解释 光合磷酸化。基本点：①由脂和蛋白多肽构成的 膜对离子和质子的通透具有选择性，膜的组成在 空间上将膜分成内外两侧；②具有一定氧化还原 电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上；③膜上 有一个转移质子的ATP合成酶系统；④光合电子传 递的过程伴随膜内外两侧产生质子梯度差ΔpH， 还引起膜电位差ΔΦ。ΔpH和ΔΦ两者合称为跨 膜质子动力势（PMF），即为光合磷酸化的动力； ⑤质子不容易穿过膜，当H+通过ATP合成酶系统返 回时，推动ADP和Pi形成ATP（图20）。
结合改变机理(旋转催化理论)
2.4 区域质子势
• 1961年，Williams提出区域化质子势这一 观点，其要点在于，氧化或光合电子传递 引起的质子汇集在膜内形成区域化的质子 浓度差，它在能量转换中起决定性的作用， 而膜内外两侧的质子浓度差是其后形成的， 并不直接参与能量的转换。
3.ATP合成酶复合物
非 环 式 光 合 磷 酸 化 ： 水 光 解 释 放 出 的 电 子 经 过 PSⅡ ， Cytb/f复合体和PSI一系列电子传递的过程中，形 成ATP，同时形成NADPH并放出O2，即
2H2O
+
2ADP
+
2Pi +
2NADP
光
→
2ATP
光合磷酸化
谢谢观看
若按700nm波长光计算，48个光量子有48×170=8265千焦耳/摩尔能量，在标准条件下，1摩尔葡萄糖需花 2881千焦耳自由能，因此光合作用能量利用效率为288l/8265%=35%。
机理
光合磷酸化与电子传递的偶联关系
三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联。如果在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂，那么光合磷酸化就会 停止；同样，在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。
磷酸化和电子传递的关系可用ATP/e2-或P/O来表示。ATP/e2-表示每对电子通过光合电子传递链而形成的 ATP分子数；P/O表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越 紧密。从图4-15或（4-27）式看,经非环式电子传递时分解2分子H2O，放1个O2与传递2对电子，使类囊体膜腔内 增加12个H+(放氧复合体处放4个H+，PQH2与Cytb6/f间的电子传递时放8个H+)，如按12个H+形成3个ATP算，即传 递2对电子放1个O2，能形成3个ATP，即ATP/e2或P/O理论值应为1.5，而实测值是在0.9～1.3之间。
光合磷酸化
生物学术语
01 概念
03 机制 05 机理
目录
02 类型 04 叶绿体ATP酶
光合磷酸化是指由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程。
概念
光合磷酸化(photophosphorylation)是植物叶绿体的类囊体膜或光合细菌的载色体在光下催化腺二磷（ADP） 与磷酸（Pi）形成腺三磷（ATP）的反应。有两种类型：循环式光合磷酸化和非循环式光合磷酸化。前者是在光 反应的循环式电子传递过程中同时发生磷酸化，产生ATP。后者是在光反应的非循环式电子传递过程中同时发生 磷酸化，产生ATP。在非循环式电子传递途径中，电子最终来自于水，最后传到氧化型辅酶Ⅱ（NADP+）。因此， 在形成ATP的同时，还释放了氧并形成还原型辅酶Ⅱ（NADPH）。
植物光合作用各阶段详解
光合色素的分布
叶片中的分布
正常叶片中:
A) 叶绿素和类胡萝卜素的分子比例
约为3:1
B) chla与chlb的分子比例也约为3:1
C) 叶黄素与胡萝卜素约为2:1
叶绿素对光的吸收
四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部，亲水，位于光合膜的外表 面，还有一个叶绿醇形成的尾部，亲脂，插入光合膜内部
思考？？？
传至PSⅠ，提高能位，最后用去还原NADP+。 这样，电子经PSⅡ传出后不再返回。
2）循环式光合磷酸化：
从PSⅠ产生的电子，经过Fd和细胞色素 b563等后，引起了ATP的形成，降低能位，又 经PC回到原来的起点P700，形成闭合回路。
光合磷酸化的机理
光合电子传递所产生
------P.Mitchel的化学渗透学说
A0 A
1
FA FX F B
FNR NADPFd Nhomakorabea-0.0
0.4
0.8
1.2
H2O Mn
O2 +H+
Z
P680
h
h
光合电子传递Z字方案图
光合磷酸化
叶绿体在光下
把无机磷酸和ADP
转化为ATP，形成
高能磷酸键的过程。 光
ADP+Pi
ATP
非循环式光合磷酸化：
PSⅡ所产生的电子经过一系列的传递，在细 胞色素复合体上引起ATP的形成，继而将电子
光合作用反应式 6 CO2＋12 H2O C6H12O6＋ 6 H2O＋6 O2
CO2+H2O→(CHO)+O2
光合作用研究简史
1627年，荷兰人范.艾尔蒙(V.Helmont) 1771年，英国普利斯特利（J. Priestly) 1779年，荷兰英格毫斯（J. Ingen - housz) 1845年，德国梅耶（R. Mayer) 1864年，德国萨克斯（J. Von Sachs) 1880年，美国恩格尔曼（Engerman) 1939年，美国鲁宾(S. Ruben)和卡门(M. Kamen) 1948年，美国卡尔文（M. Calvin)
光合磷酸化1
光合作用机理
光合作用的过程是能量及物质的转化过程。 首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH 形式的不稳定化学能，涉及水的光解和光合磷酸化；最 终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中，这一步不 需要光，涉及CO2的固定。
（四） 、电子传递链（光合链 Photosynthetic Chain ）
光合色素以及它们的吸收光谱 Photosynthetic Pigments and Their Absorption Spectrum
藻红蛋白
藻蓝蛋白
叶黄素
λ max(nm )
chla chlb 430 453 660 640
The absorption of the light by chlorophylls a and b. Chlorophylls absorb maximally at wavelength of 400-500 nm and 600-700 nm.
H2O→O2 , H+，e-；ATP，NADPH
2. 碳同化反应阶段：（基质） CO2
化学能 还原
糖
同化
H2O
Photosynthesis +
Energy
ATP and
CO2
Which splits water
NADPH2
carbon assimilation
Light is Adsorbed By Chlorophyll
这一途径只与PSI和几个电子传递体有关
循环光合磷酸化Cyclic Photophosphorylation
P700*的电子 经PSⅠ中的 铁硫蛋白， 细胞色素b6f 复合体和质 体蓝素，最 后回到P700+
不涉及放O2和 NADP+的还原 PSⅠ
新编文档-光合作用讲稿-PPT课件-精品文档
2)C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高 浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸， 且光呼吸释放的CO2又易被再固定；
3)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力， 以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；
光合色素吸收光的实质：色素分子中的一个 电子得到光子中的能量，从基态进入激发态， 成为高能电子。
放热
激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。
如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线 态回至基态时的放热：
3. 荧光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈 红色，这种现象称为荧光现象。
水的氧化与放氧
②.质醌 质体醌是双电子、双质子传递体
③.Cytb６f复合体
④质蓝素
⑤PSⅠ复合体 ⑥铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原
2. 质体醌
Pheo把电子传给一种特殊的质体醌QA, QA进一步被还原成QB，与基质的质子结合， 形成还原质体醌PQH2。当PQH2转变为PQ时。 质子会被释放到类囊体腔内，有利于ATP的 形成。
1. PSⅡ
（1）．组成：
核心复合体 PSⅡ捕光色素复合体 放氧复合体（oxgen evolving complex , OEC）
（2）．主要功能：
a：氧化水分子释放质子到类囊体腔内，在类囊体内膜上完成 b：还原质体醌，在类囊体膜外侧进行。
原初电子供体：Tyr（酪氨酸残基）
原初电子受体：pheo（去镁叶绿素）
二、 光合色素
1、 光合色素的种类
植物生理学第四章光合作用
光合作用的全过程分为三大步骤：
①原初反应 ②电子传递和光合磷酸化
（光反应）
类囊体膜上进行
③碳素同化 （暗反应）基质中进行
光反应
光能的吸 收、
传递和转 换
电子传递和 光合磷酸化
ATP 形成同化力
NADPH
一、原初反应 原初反应指从光合色素分子被光激发开始到引
起第一个光化学反应为止的过程。
一、原初反应（primary reaction）
四、叶绿素的形成
1. 叶绿素的生物合成（图4-8） ⑴起始物质：谷氨酸或α-酮戊二酸; ⑵重要中间产物：δ-氨基酮戊酸（5-氨基酮戊
酸，原卟啉Ⅸ （protoporphyrin Ⅸ）等;
2. 影响叶绿素形成的条件 ① 光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；但强光下
叶绿素会被氧化. ② 温：最低温2℃、最适温30℃、最高温40℃，高温下
光合链始端是H2O光解产生电子，终端是还原NADP+ 产生NADPH＋H+ 。
过程：H2O→PSⅡ复合体→PQ→Cytb6f复合体→ PC →PSⅠ复合体→Fd→NADP+（产生NADPH＋H+）
⑶非循环式电子传递 （noncyclic electron transport）
定义：高能电子从H2O到NADP+的跨类囊体膜传 递途径是非闭合的，称为非循环式电子传递。
H2O
Cytb6f
环式光合电子传递
⑸假环式光合电子传递 （pseudocyclic electron transport）
H2O光解所产生的电子不是被NADP+接受，而 是传递给分子态氧（O2），形成超氧阴离子自由基 （O-·2）。
PSⅡ
O-·2 O2
光合作用-植物生理-图文
光合作用-植物生理-图文第三章植物的光合作用碳素营养是植物的生命基础，这是因为，第一，植物体的干物质中90％以上是有机化合物，而有机化合物都含有碳素(约占有机化合物重量的45%)，碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架，好象建筑物的栋梁支柱一样。
碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。
按照碳素营养方式的不同，植物可分为两种：1）只能利用现成的有机物作营养，这类植物称为异养植物(heterophyte)，如某些微生物和少数高等植物；2)可以利用无机碳化合物作营养，并且将它合成有机物，这类植物称为自养植物(autophyte)，如绝大多数高等植物和少数微生物。
异养植物与自养植物相比，后者在植物界中最普遍，而且非常重要。
这里我们着重讨论自养植物。
自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用(carbonaimilation)。
植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用3种类型。
在这3种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点阐述绿色植物光合作用（以下简称光合作用）。
第一节光合作用的重要性绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用（photoynthei)。
光合作用所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量。
光合作用的过程，光合作用的重要性，可概括为下列3个方面：1．把无机物变成有机物植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。
据估计，地球上的自养植物每年约同化2某lOt碳素，其中40％是由浮游植物同化的，余下60％是由陆生植物同化的(图3-1)。
如以葡萄糖计算，整个地球每年同化的碳素相当于四五千亿吨有机物质，难怪人们把绿色植物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。
绿色植物合成的有机物质，可直接或间接作为人类和全部动物界的食物(如粮、油、糖、牧草饲料、鱼饵等)，也可作为某些工业的原料(如棉、麻、橡胶、糖等)。
光合作用及光合磷酸化
Table 3–2 The subunits of the ATP-synthetase enzyme
Designation Molecular weight
59 700 55 700 36 800 19 400 14 100
Possible stoichiometry
2 2 1 1 2
Suggested function
α β γ δ ε
High affinity nucleotidebinding site,regulation Low affinity nucleotidebinding site;active site Energy transduction from pmf to ATP Attachment of CF1 to the membrane Inhibits ATP-hydrolase activity
能量传递抑制剂： 直接作用于ATPase, 抑制磷酸化，如二环已基碳 =亚胺(DCCD),对氯汞基苯（PCMB）寡霉素
Specific inhibitors and artificial electron acceptors have been used to study the chloroplast electron transport chain
非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶 联产生ATP的反应。在进行非环式光合磷 酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时 还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光 合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物 所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。
2ADP+2Pi+2NADP++2H2O
光 2ATP+2NADPH+2H++2H2O+O2 光合膜
第十讲：光合磷酸化
高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。反应中心内含 有11～12个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、 FX、FA、FB等电子传递体。每一个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ， LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心。
《参考》PSI反应中心结构模式
模式图中显示了复合体中以 A和B命名的两个主要的蛋 白质亚基psaA和psaB的分 布状况。 电子从P700传递到叶绿素 分子A0，然后到电子受体 A1。电子传递穿过一系列的 被命名为FX，FA，FB的FeS中心，最后到达可溶性铁 硫蛋白（Fdx）。P700+从 还原态的质蓝素（PC）中接 受电子。 psaF，psaD和psaE 几个 PSI亚基参与可溶性电子传 递底物与PSI复合体的结合。
２.环式光合磷酸化
与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP＋ H２O 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质 片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充 ATP不足的作用。
３.假环式光合磷酸化
与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷 酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧 化。 H２O + ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP + O2-·＋4H+
Cyt b６/f
PQ +2PC(Cu＋)+ 2H＋
4.质蓝素
质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝 色。它是介于Cyt b６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋 白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。
5.PSⅠ复合体
PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的 还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。
第5章 植物的光合作用--级-第3-4
PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ
环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨 膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。
特点
电子传递途径 是闭路的； 不 释 放 O2 ， 也 无NADP+的还原， 只有ATP的产生。
3.假环式电子传 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ传给Fd后再传给O２的电子传递途 递
叶绿体
2H2O＊＋2A
2AH2＋O2＊
放氧复合体(OEC)又称锰聚合体 (M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体腔 的一侧，参与水的裂解和氧的 释放。 水的氧化反应是生物界中植物 光合作用特有的反应，也是光 合作用中最重要的反应之一。
每释放1个O２需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H＋。
PSⅠ颗粒较小，直径为11
nm，位于类囊体膜
的外侧，不受敌草隆抑制；其光化学反应是长波光 反应(P700，Chla/Chlb的比值大)，其主要特征是 NADP+的还原。
光系统（photosystem）的分布和特征
PSⅠ
分布 中心色素 反应 特征 光合膜外侧 P700 长光波反应 NADP+的还原
PSⅡ
传递。高等植物的PSⅠ由反应 形成还原型的NADPH形成电子空穴。
中心和LHCⅠ等组成。
光系统II的反应中心P680分子受光激发，放出高能电子传 PSⅡ复合体 主要功能是吸收光能，进行
光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释 体蓝素到P700，填充了P700的电子空穴，此时P700可以 放氧气，并把水中的电子传至质体醌。 再次被激发，继续进行光合作用。
H２O→ PSⅡ→PQ→Cyt b６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋ 按非环式电子传递，每传递4个e- ，分解2个H2O，释放1个O2 ，还原2个 NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。
第十讲：光合磷酸化
7.光合膜上的电子与H+的传递
图15 光合膜上的电子与质子传递
图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推 算出的。在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e－能分解2个H2O， 释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H＋，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗 反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-， 可还原2个NADPH，经ATP酶 流出8个H+要合成3个ATP。
质体醌的结构和电子传 递
A.质体醌有一个醌的头和一个长的非极性的尾，尾部使质体醌定位 于膜中 B.(质)醌的氧化还原反应；
(2)水的氧化与放氧
放氧复合体(OEC)又称锰 聚合体(M,MSP)，在PSⅡ靠 近类囊体腔的一侧，参与水 的裂解和氧的释放。 水的氧化反应是生物界中 植物光合作用特有的反应， 也是光合作用中最重要的反 应之一。
２.环式光合磷酸化
与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP＋ H２O 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质 片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充 ATP不足的作用。
３.假环式光合磷酸化
与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷 酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧 化。 H２O + ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP + O2-·＋4H+
每释放1个O２需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H＋ 。
CO２+2H２O*
光 叶绿体
(CH２O)+ O2*+ H２O
光子的作用
o光子的作用光合作用只能利用可见光。
为什么光合作用仅仅依靠可见光而不用其他的光？推测的答案是可见光中的光子能够激发某些类型的生物分子产生高能电子，而长波长的光谱没有足够的能量激发产生高能电子。
当分子吸收光能的光子，分子中的电子就变成具能的，这就意味着电子将从低能量的原子轨道移向离原子核较远的高能轨道。
此时有可能发生下列两种情况之一(图1-77)：原子重新回到基态(ground state)，及所有的电子都是正常的低能状态。
当电子回到基态时，它的能量或是以热或是以比吸收波长较长的波长发射出去，此时发射的光称为荧光。
另外一种情况是：带能的电子离开原子并被电子受体分子接受，这样就发生光合作用。
图1-77 光与原子或分子相互作用(引自Solomon， et.al. 2002)二、植物细胞进行光能捕获与转换的策略18世纪末就已经知道光合作用能够将水和CO2转变成有机物和氧，并很快确定了光合作用的反应式：1905年，Blackman提出光合作用可分为两个不同的阶段，即光反应和暗反应(light and dark reaction)。
光反应是对光的吸收，并产生氧；暗反应涉及到CO2的固定。
光反应与暗反应之间有什么联系?1951年首次发现了一个线索，即是叶绿体在光合作用中将NADP+ 还原成NADPH。
几年之后，发现叶绿体能够合成ATP。
因为ATP和NADPH都是高能化合物，所以有理由推测它们在光合作用中的作用是将光合作用的能量转移给暗反应。
为了验证这种想法，有人将ATP和NADPH添加到含有暗反应所需酶的可溶性叶绿体提取物中，结果能够刺激CO2的固定。
也就是说，暗反应需要NADPH或ATP(图1-78)。
第一步，绿色植物先捕获光子激发产生高能电子，将光能转变成电能，第二步，高能电子释放能量固定碳，合成糖，将电能转变称化学能。
图1-78 光合作用的途径(引自Solomon，et.al.，2002)三、光反应：光能捕获与电能转换光反应又称为光合电子转移反应(photosythenic electron-transfer reaction)。
植物光合作用机理
1，5 -二 磷酸核酮 糖
CO2
2.C4途径
• 1966-1970年，澳大利亚的哈奇(M.D.Hatch)和斯莱克(C.R.Slack)发现甘蔗 和玉米的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸（OAA）。
• 四碳双羧酸途径(C4-dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径，也称C4光 合碳同化循环(C4 photosynthetic carbon assimilation cycle，PCA循环)，或 叫Hatch-Slack途径。
C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的 作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。
1.C3途径—卡尔文循环
• 1946年，美国的卡尔文等经过十多年的研究发现了光合作用中CO2固定 的反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡 尔文循环(Calvin cycle)。
②CO2还原 OAA运入叶绿体，在NADPH苹果酸脱氢酶的催化下，还原为苹 果酸（Mal）。也可由天冬氨酸转氨酶催化转变为天冬氨酸（ASP）。
③ CO2转移 形成的苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞后， 脱羧放出CO2，在鞘细胞叶绿体中经C3途径再次固定成为光合产物。
④ PEP的再生 在维管束鞘细胞中脱羧后产生的丙酮酸或丙氨酸到达叶肉 细胞，丙酮酸（丙氨酸经过转氨作用转变为丙酮酸）在叶肉细胞内由 丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）的催化下再转变成PEP，重新作为CO2的受体。
氦-271℃下进行)） 2.过程：吸收、传递、转换 （1）吸收：聚光色素（天线色素）
没有光化学活性，只有收集光能的作用。包 括大部分Chla、全部Chlb和全部类胡萝卜素。
（2）传递：方式是诱导共振 方向从高能向低能，从短波色素向长波色素。
光合作用
• 叶绿素(Chlorophyll): Chl a, b, c, d • 类胡萝卜素(Carotenoids): 胡萝卜素 & 叶黄 素 • 藻胆素( Phycocobilins) 藻类光合色素
所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中
h
h
外 围 为 天 线 色 素
A P D
光 合 单 位
C4与CAM植物的比较
• 相同点： • 均有2次固定CO2的过程 • PEP的羧化只起临时固定或浓缩CO2的作用， 最终同化CO2均通过Calvin途径。 • 不同点： • C－4植物：CO2的2次固定在空间上被隔开； 即在同一时间，不同的细胞进行。 • CAM植物： CO2的2次固定在时间上被隔开； 即在同一细胞，不同的时间进行。具有极高的 节水效率。
(2)光系统Ⅱ (PSⅡ， PhotosystemⅡ )
• 110Å——～145Å， 在类囊体膜的垛叠 部分。 • PSⅡ的作用中心色素是P680。 • 原初电子受体Ph， 原初电子供体YZ • PSⅡ的功能常与放O2相联系。
CP47 QA
间质侧
CP43
QB Fe
4
Cytb559
Ph 22 P680
Mn
2H+ PQ
2h
Cytb6 Fe-S LHCI
H+
Fd
4Fe-4S
Cytf
PC 2H+
PC
H2O
1/2O2+2H+ 非环式光合电子传递和非环式光合磷酸化示意图
(1)非环式光合电子传递和非环式光合磷酸化。 涉及两个光系统。产生O2, NADPH和ATP，占总电 子传递的70%以上。
LHCI
PQ PQH2