碳氮循环耦合机制相关文献汇报(中英文)

二、碳氮耦合作用与激发效应
利用C和N同位素示踪技术结合氨基糖的微生物过程指示作用可进一步发现，碳氮耦合作用对 土壤微生物过程的影响在不同肥力土壤及不同微生物类群中均有所不同。由于细菌的碳氮比为 5 ～ 8，显著低于真菌（碳比为9～15），所以C/N＝10的活性底物加入后快速生长的细菌是外加 活性碳源的 “汇”( Demoling et al, 2007）。随着底物的加入，真菌的增殖显著增强，对外源底 物的碳需求增强，从而使土壤微生物群落过渡为碳限制型。在这种条件下，土壤有机质含量越低， 微生物对外加碳源的利用速率越大，真菌、细菌的增殖能力和保持容量也越大，即低有机质土壤 中的微生物群落具有底物利用最大化策略，但同时对SOC产生强烈的激发效应，加快了原 有SOC的分解。高碳氮比的活性底物（如C/N＝30）加入后对真菌生长的刺激作用显著高于细菌， 尤其促进了高有机质含量土壤微生物的增殖，同时，增强了土壤微生物对底物的长期利用能力和 原有土壤碳保持能力，使碳转化具有更高的可持续性。细菌细胞壁物质主要参与有机碳氮的周转， 而真菌细胞壁残留物主要贡献于土壤有机质的稳定化过程。
碳氮循环耦合机制相关文献汇报
汇报人：罗正明 2019.1.19
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一、氮素循环与碳循环的相互作用及其耦合机制
作为构成生命的两大元素，碳和氮元素循环之间存在紧密的耦合关系，碳的循环过 程及周转速率与氮的可利用性直接相关，在氮受限制的生态系统中，氮是决定土壤碳循 环对气候变化响应的控制因子。碳氮循环密切的耦合关系可体现在不同的层次上，从分 子水平如温室气体CO2、CH4和N2O的排放，植物对有机氮的吸收利用，根际激发效应对 氮循环的影响等再到全球尺度上的碳平衡（Gardenas et al. 2011）。
外源N投入可有效增强土壤微生物对外源C底物固持水平，减少因SOC矿化带来的土壤C素 损失（ Fontaine et al. 2011），从而提高土壤整体的C固持速率。全球尺度下，大量外源N素投 入，可促进农田生态系统碳固持量提高3.5％，尤其可促进土壤难分解态C増加10％，促进了土 壤碳的长期有效固持（ Reid et al．，2012）。
底物中的N含量，不仅决定了微生物是加速生长还是偏重细胞物质储存，还会直接影响底物是用于细
胞体磷脂类物质合成还是用于其他目标组分合成。Thiet等（2006）认为，外源N添加条件下，真 菌／细菌比值低的微生物群落对葡萄糖C矿化速率更快。
二、碳氮耦合作用与激发效应
碳氮代谢相关信号转导两个典型途径包括：
二、碳氮耦合作用与激发效应
在复杂的土壤环境中，不同有机质含量土壤中微生物对外源底物扰动的响应策略明显不同，并 强烈地依赖于碳源可利用性和碳氮耦合作用（Bagsdatskaya et al. 2007)。
SOC激发效应的方向与强度，不但与外源碳施用量有关，还与其质量有关，且受到原有微生物群 落结构及其后续的群落演替过程的显著影响( Blagodatskaya et al.2011)。碳源输入不足对低有机质 土壤微生物的激活作用十分有限，新形成的微生物代谢物也较少；大量的高活性碳源输入则导致 了低有机质土壤碳及微生物代谢物的快速转化与更新，以及在转化过程中的高速合成和分解过程， 即产生高的激发效应( Brant et al.,2006)。
二、碳氮耦合作用与激发效应
土壤微生物群落往往有较高的冗余度，不同微生物群落结构未必会导致C同化／矿化速率 有较大差异；但有一点必须承认，微生物群落结构必然会随外源有机质代谢途径不同而发生 变化( Blagodatskaya et al.2008)。16SrRNA DGGE分析表明，N投入的变化可改变土壤细菌群 落组成（ Milcu eta．2011. 根据高通量测序结果得知，外源无机N添加条件下细菌群落结持 续由以放线菌与厚壁菌为主，转向以酸杆菌与疣微菌门（ Verrucomicrobia）为主（ Ramirez et ，2012）。
二、碳氮耦合作用与激发效应
由此可见，提高SOC的关键，是提升外源碳对土壤内源微生物代谢的可用性，以减少内源 SOC消耗。一般来说，当外源可用性C低于土壤微生物生物量（SMB）的15％时，外源C底物加 入会引起SOC正激发效成，微生物周转速率提高，且其正激发强度随外源C量增加而线性增加； 外源可用性C高于SMB的50％时，正激发效应随外源C增加呈指数递减；当外源可用性C高于 SMB的200％时，出现负激发效应（ Bingodatskaya et al.,2007），因此，外源C加量通常推荐为 SMB的2倍，这样就可以实现SOC负激发，即减少内源SOC的消耗（Lal, 2004; Blagodntsknya et nl., 2011），从面增加土壤碳截获，提高土壤有机质的稳定性。
一、氮素循环与碳循环的相互作用及其耦合机制
氮循环的各个转化过程如硝化、反硝化均与有机质的矿化分解和有效态含量密切相关， 并受环境中C／N的控制（ Taylor and Townsend，2010）。此外，化能自养的氨氧化微生物 及厌氧铵氧化细菌本身即是一个重要的碳库，其活性与动态直接影响着碳源和汇的平衡。
小分子N调节蛋白PⅡ和磷酸转移酶系统（Commichau et al．2006）。其中PⅡ 是N同化 过程调控核心，如低含量谷氨酰胺会促进PⅡ尿苷酰化作用，进而促进 PⅡ 与高亲和力铵透 过酶（AmtB ）、谷氨酰胺合成酶（GS）调节因子（GlnE ）或感知因子激酶（NtrB ）之间 的相互作用，最终在底物水平（AmtB 调节）、铵同化过程（GS活力调节）和基因表达 （NrB 调节）等水平上实现对N同化过程的调节。该过程还与ATP和2－酮戊二酸的代谢相 关，因而与C的核心代谢过程和能量代谢密切相关。2－酮戊二酸还是谷氨酸盐合成的前体， 控制着无机氮素的代谢。
因此，理解碳氮循环的耦合作用过程和机制，不仅是进一步认识氮循环，也是理解生态 系统对全球变化的反馈和适应机制的重要途径。
二、碳氮耦合作用与激发效应
土壤有机质转化影响着土壤原有碳氮的动态变化，并最终形成输入与输出平衡。微生物主导 的生物化学过程是土壤碳氮循环过程研究的核心，控制着土壤碳的输入－输出平衡及其截获与 更新的程度和限度，所产生的激发效应依赖于土壤碳氮转化的耦合／去耦合作用。