第二章理论与原理

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系统论的基本概念:层次、结构、功能、反馈、信息、平衡、涨 落、突变和自组织等。 系统是由若干要素组成的、具有一定新功能的有机整体; 层次是指系统组织的等级秩序性; 结构是系统内部组成要素间相对稳定的联系方式、组织秩序与时 空表现形式; 功能指系统对外部环境所表现出的性质、能力和功效; 反馈是系统输入与输出之间的相互作用,系统自我调节的循环过 程; 信息是指不确定性的量度,系统的组织程度和有序程度,物质能 量时空不均匀性的表现; 平衡是指在一定条件下,系统所处的相对稳定的状态; 涨落是对系统稳定平衡状态的偏离,又称干扰和嗓声; 突变是指外部条件连续变化时系统发生在跃迁临界点上的不连续 性; 自组织是系统自发走向有序结构的性质和能力。



从时间尺度来看,在地球形成和发展历史的时间尺度上考 虑地球及地球表面的变化,从生命出现到现在也不过是地 球发展史中短暂的一瞬,而人类出现的历史则更短,可以 发现其变化非常巨大。 将地球表面的事物放在人类进化历史的时间尺度上去考察, 可以发现,如果不是人类的大规模破坏,热带雨林几乎没 有什么变化。 如果不是气候变暖的速率远远超出了地质时期的正常速率, 人们就不会对全球气候变化表现出极大的关注。

耗散结构必须具备3个条件:即系统的开放性、系
统处于远离平衡态的非线性区域、系统各要素之 间存在着非线性相关机制。
(1)系统的开放性

生态系统开放性是一切自然生态系统的共同特征。生 态系统与外界环境不断发生物质和能量交换。
(2)在远离平衡态中发展


在平衡态、近平衡态区域要素间呈一定规律性变化, 即是确定性或线性关系。 远离平衡态的区域不再局限于要素间单一的线性组合, 这是因为在系统内各要素之间存在着复杂的联系与作 用,生态系统有可能发生突变,由原来的状态转到一 个新状态。



异质性是生态学领域中应用越来越广泛的一个概 念,用来描述系统和系统属性在时间维和空间维 上的变异程度。 系统和系统属性在时间维上的变异实际就是系统 和系统属性的动态变化,因此,生态学中的异质 性一般是指空间异质性。 空间异质性(spatial heterogeneity)是指生态学 过程和格局在空间分布上的不均匀性和复杂性。
(2)时间长度



时间尺度(temporal scale)是指某一过程和事件的持续时 间长短和考察其过程和变化的时间间隔,即生态过程和现 象持续多长时间或在多大的时间间隔上表现出来。 由于不同研究对象或者同一研究对象的不同过程总是在特 定的时间尺度上发生的,相应地在不同的时间尺度上表现 为不同的生态学效应,应当在适当的时间尺度上进行研究, 才能达到预期的研究目的。 如不同的自然地理、演替历史和干扰历史决定了森林景观 斑块演替的速率和进程,决定了研究的时间范围和观测取 样间隔期的长短。


系统论的意义在于体现了整体的基本原则。 景观生态学是以地理学和生态学为基础的多学科 综合交叉的产物,以景观生态系统为研究对象, 通过能量流、物质流、物种流以及信息流在景观 结构中的转换与传输,研究景观生态系统的空间 结构、生态功能、时间与空间相互关系以及时空 模型的构建等。 因此,景观生态学从研究对象和研究方法上均体 现着综合、整体等系统论思想。
1.1 系统论

系统论是由美籍奥地利生物学家贝塔郎菲(L.V.Bertalanffy) 在第二次世界大战前后提出的。系统论是一门运用逻辑学
和数学方法研究一般系统运动规律的理论,从系统的角度
揭示了客观事物和现象之间相互关系、相互作用的共同本 质和内在规律性。系统论的主题是阐述对于一切系统普遍 有效的原理,不管系统组成元素的性质和关系如何,任何 学科的研究对象都可以看作一个系统。

景观生态学的基本理论和原则主要有3个来源:

一是来自其母体学科,特别是生态学和地理学;

二是来自相关学科,特别是系统科学和信息科学;
三是景观生态学领域具有普遍意义的研究成果的提炼。

1 景观生态学的基本理论

系统论、耗散结构与自组织理论、等级结 构理论、空间异质性理论、时空尺度、渗 透理论、岛屿生物地理学理论、复合种群 理论等,在构建理论生态学理论框架中占 有重要地位,为理解和掌握景观复杂性提 供了新的范式,为景观生态学学科体系的 建立和发展奠定了基础。
第二章 景观生态学基本理论和原理
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 概述



景观生态学理论体系包括系统论、耗散结构与自 组织理论、等级结构系统理论、时空尺度和空间 异质性、渗透理论、复合种群理论、岛屿生物地 理学理论等基本理论; 还包括系统整体性原理、尺度性原理、生态流及 其空间再分配原理、结构镶嵌性原理、文化性原 理、人类主导性原理和多重价值原理等基本原理。 本章概要介绍这些理论和原理的要点,作为理解 和掌握景观复杂性的基本范式。
景观异质性的意义表现在3个方面:
(1)景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间 结构上的变异性和复杂性。由于景观生态学特别
强调空间异质性在景观结构、功能及其动态变化
过程中的作用,许多人甚至认为景观生态学的实
质就是对景观异质性的产生、变化、维持和调控
进行研究和实践的科学。因此,景观异质性概念 与其相关的异质共生理论、异质性—稳定性理论 等一起成为景观生态学的基本理论。
(2)景观异质性不仅是景观结构的重要特征和决定
因素,而且对景观的功能及其动态过程有重要影 响和控制作用。它决定着景观的整体生产力、承 载力、抗干扰能力、恢复能力,决定着景观的生 物多样性。
(3)景观异质性的来源主要是环境资源的异质性、
生态演替和干扰。其中,生态演替和干扰与景观 异质性之间的关系,建立以太阳能为主要能源的 耗散结构,提高景观自组织水平,是指导人类积 极进行景观生态建设和调整生产、生活方式的理 论基础。
(3)要素之间存在着非线性联系




非线性是一个数学名词,是指两个量之间没有像正比 例那样的直线关系。 生态系统的各要素之间存在着复杂的非线性关系。 “蝴蝶效应”就形象地表述了这样的事实。 1961年E.N.Lorenz在进行模拟天气的数学分析和计算机 模拟时,发现天气中一个极小差别就会导致气象的巨 大变化,这使他提出了蝴蝶效应。
1.2 耗散结构与自组织理论



耗散结构理论是比利时物理学家普利高津(1967) 提出的,在1977年荣获了诺贝尔奖。 该理论指出:“一个远离平衡态的复杂系统,各 元素的作用具有非线性的特点,正是这种非线性 的相关机制,导致了大量离子的协同作用,突变 而产生有序结构。” 普利高津把远离平衡的非线性区形成的新的稳定 的有序结构,称为耗散结构。
1.3 等级系统理论

等级系统理论是由H.H.Pattee和H.A.Simon等在20
世纪60-70年代提出的关于复杂系统结构、功能和 动态的系统理论,即自然界是个具有多水平分层 等级结构的有序整体,在这个有序整体中,每个 层次或水平上的系统都是由低一层次或水平的系 统组成,并产生新的整体属性。

(6)景观粒度




景观粒度(grain)是指组成景观镶嵌体(mosaic)的景观 要素斑块的平均大小(规模)及其分异程度。 它来源于对航空相片和卫星影像的观测,景观要素斑块在 景观镶嵌体中的视觉表现就是颗粒的粗糙程度。 粗粒景观(coarse grain landscape)一般指由较大的异质 景观要素斑块镶嵌构成的景观;而细粒景观(fine grain landscape)对应于由较小的异质景观要素斑块镶嵌而成 的景观。 粗粒景观一般在较大尺度上有较高的异质性,当研究和观 测的空间尺度缩小时景观异质性降低。
1.6 景观连接度与渗透理论
(1)景观连接度 景观连接度(landscape connectivity)是对景观空间结构单 元相互之间连续性的量度。 它包括结构连接度(structural connectivity)和功能连接度 (functional connectivity)。 结构连接度是指景观在空间结构特征上表现出来的连续性, 它主要受需要研究的特定景观要素的空间分布特征和空间关 系的控制,可通过对景观要素图进行拓扑分析加以确定。 功能连接度比结构连接度要复杂得多,它是指从景观要素的 生态过程和功能关系为主要特征和指标反映的景观连续性。 也有人将景观结构连接度称作景观连通性(landscape connectedness),而用景观连接度专指景观功能连接度,并 严格区分了两者的概念和属性。
(1)空间尺度



空间尺度(spatial scale)一般是指研究对象的空间规模 和空间分辨率,研究对象的变化涉及的总体空间范围和该 变化能被有效辨识的最小空间范围,一般用面积单位表示。 在实际的景观生态学研究中,空间尺度最终要落实到由欲 研究的景观生态过程和功能所决定的空间地域范围,或最 低级别或最小的生态学空间单元。 如研究流域高地森林景观与流域水文过程的关系,就必然 将流域集水区范围作为研究范围,而把具有不同水文学特 征的森林类型作为最小的生态学单元,实际可分辨的森林 类型斑块最小面积也相应地由森林类型的对比度和研究资 料的分辨率决定。



耗散结构理论的意义在于: 首先,生态系统是开发系统,它与外界环境不断 发生能量和物质交换; 其次,所有生态系统都远离热力学平衡态,平衡 意味着生命活动的终止,生态系统的彻底崩溃; 最后,生态系统中普遍存在着非线性动力学过程, 如种群控制机制、种间相互作用关系以及生物地 球化学过程中的反馈调节机制。

等级系统理论的意义在于,明确提出了在等级结 构系统中,不同等级层次上的系统都具有相应的 结构、功能和过程,需要重点研究解决的问题也 各不相同。 特定的问题既需要在一定的时间和空间尺度上, 也就是在一定的生态系统等级水平上加以研究, 还需要在其相邻的上下不同等级水平和尺度上考 察其效应和控制机制。
1.4 空间异质性理论
(4)尺度效应




生态学系统的结构、功能及其动态变化在不同的空间和时 间尺度上有不同的表现,也会产生不同的生态效应。 从空间尺度来看,在较大的尺度上观察一片未经人为干扰 的森林,人们会觉得森林在相当长的时期内都没有发生明 显的变化。 但是,如果将观测和研究的尺度缩小,就不难发现其中的 个别大径木或小片大径木由于风暴、雷电等因素而倒伏, 在整个森林中散布着大小不一的林窗和林中空地。 在整体上并未显示出显著变化的情况下,镶嵌体中较小尺 度的斑块上都发生了显著的变化。
1.5 时空理论



尺度(scale)的原始含义来自地图学中的图幅和 图形分辨率或比例尺,它代表了地图要素的综合 水平和详细程度。 景观生态学尺度是对研究对象在空间上或时间上 的测度,分别称为空间尺度和时间尺度,一般都 包括范围(extent)和分辨率(resolution)两方 面的意义。 范围是指研究对象在空间或时间上的持续范围。 分辨率是指研究对象时间和空间特征的最小单元。
(3)组织尺度


用生态学组织层次定义的研究范围和空间分辨率称为组织 尺度(organizational scale)。 由个体(individual)、种群(population)、群落 (community)、生态系统(ecosystem)、景观 (landscape)和区域(region)组成的生物组织等级结构 系统,不同的层次对应着不同的空间尺度,不同层次上各 种生态过程的时间尺度也有明显差别。
(5)尺度外推




在景观生态学研究中,人们往往需要利用某一尺度上所获 得的信息或知识来推断其他尺度上的特征,这一过程被称 为尺度外推(scaling)。 它包括尺度上推(scaling up)和尺度下推(scaling down)。 由于生态学系统的复杂性,尺度外推极其困难,因而更需 要采取慎重和科学的态度,在充分掌握外推过程中的尺度 效应的基础上,以数学模型和计算机模拟为主要工具和手 段。 同时,由于宏观尺度的可控制性试验研究代价高昂,如美 国的“生物圈Ⅱ”,有时甚至根本不可能实施,尺度外推 也始终是景观生态学研究中富有挑战性的研究领域。
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