第五章生物氧化与氧化磷酸化.pptx
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生物化学教学课件-第五章 生物氧化、
真核细胞中，生物氧化主要在线粒体内 进行，而在不含线粒体的原核生物细胞中， 生物氧化则在细胞膜上进行。
第二节 生物氧化中CO2的生成
生物氧化过程中产生的CO2并非由代谢 物质中的碳原子直接与氧结合而成的。
它来源于由糖、脂和蛋白质等有机物转 变生成的含羧基化合物——有机酸，这些 有机酸在酶的作用下脱羧基即可生成CO2。
它实质上也是由一系列载体组成的电子 传递系统，也叫电子传递链。
氢载体和电子载体也统称为传递体。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
(二) 呼吸链的种类
根据代谢物上脱下的氢的初始受体而分类。
若代谢物上脱下的氢直接由NAD+接受而生成 NADH + H+，从而将质子、电子传入呼吸链，则 此呼吸链为NADH 呼吸链。
同样道理，便会有FADH2 呼吸链。
FADH2—＞FeS—＞CoQ—＞Cytb
—＞Cytc1—＞Cytc—＞Cytaa3—＞O2
琥珀酸-Q还原酶
琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生 的中间产物，它在琥珀酸-Q还原酶（复合物II） 催化下，将两个高能电子传递给Q，再通过QH2Cyt . c还原酶、Cyt. c和Cyt. c氧化酶将电子传递 到O2。
还需要经Cu+ = Cu2＋ + e 的化合价 变化来传递电子。
电子最终经Cyta3传给氧使氧变为活化氧 O2-而与2H+结合形成水。
Cytaa3的作用机制目前尚未彻底弄清
其可能的机制：
Cyta的血红素从Cytc处获得电子，再 将由电子传给Cyta3的血红素，再由该血红 素经Cu+ = Cu2＋ + e的价态变化而将 电子传给氧。
NADHQ还原酶 NADH + Q + H+ ========= NAD+ + QH2
第五章生物氧化与氧化磷酸化
第五章生物氧化与氧化磷酸化第一节 生物氧化的特点及高能化合物生物氧化的实质是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧生成CO 2和H 2O ，与体外无机物的化学氧化〔如熄灭〕相反，释放总能量都相反。
生物氧化的特点是：作用条件平和，通常在常温、常压、近中性pH 及有水环境下停止；有酶、辅酶、电子传递体参与，在氧化恢复进程中逐渐放能；放出能量大多转换为ATP 分子中生动化学能，供生物体应用。
体外熄灭那么是在高温、枯燥条件下停止的猛烈游离基反响，能量迸发释放，并且释放的能量转为光、热流失于环境中。
〔一〕氧化恢来电势和自在能变化1．自在能生物氧化进程中发作的生化反响的能质变化与普通化学反响一样可用热力学上的自在能变化来描画。
自在能〔free energy 〕是指一集体系的总能量中，在恒温恒压条件下可以做功的那一局部能量，又称为Gibbs 自在能，用符号G 表示。
物质中的自在能〔G 〕含量是不易测定的，但化学反响的自在能变化〔ΔG 〕是可以测定的。
B A −→←ΔG ＝G B —G A当ΔG 为负值时，是放能反响，可以发生有用功，反响可自发停止；假定ΔG 为正值时，是吸能反响，为非自发反响，必需供应能量反响才可停止，其逆反响是自发的。
][][ln B A RT G G o +∆=∆假设ΔG ＝0时，说明反响体系处于静态平衡形状。
此时，平衡常数为K eq ，由的K eq 可求得ΔG °：ΔG °＝－RT ln K eq2． 氧化恢来电势在氧化恢复反响中，失掉电子的物质称为恢复剂，失掉电子的物质称为氧化剂。
恢复剂失掉电子的倾向〔或氧化剂失掉电子的倾向〕的大小，那么称为氧化恢来电势。
将任何一对氧化恢复物质的氧化恢复对连在一同，都有氧化恢来电位的发生。
假设将氧化恢复物质与规范氢电极组成原电池，即可测出氧化恢来电势。
规范氧恢来电势用E°表示。
E°值愈大，取得电子的倾向愈大；E°愈小，失掉电子的倾向愈大。
生物氧化与氧化磷酸化 70页PPT文档
-31.4 -40.8
~ 高能键,水解断开，并可传递能量
4、最重要的高能化合物ATP
（1）ATP的分子结构
NH2 NN
O - OPγ～ O O-
O P ～β O O-
O Pα O O- C H2
N O
N
OH OH AMP ADP
ATP
（2）ATP在能量转化中的作用
①生物体通用的能量货币。
• 产能反应产生的能量物质主要是ATP • 提供反应所需能量 ； • 提供细胞活动的机械能； • 提供细胞吸收物质时的能量； • 产生电效应； • 转变成光能或热能
各类组织细胞
各种破碎方法
碎片置于试管中
向该试管中加入纯化合物（如葡萄糖）分析各类代 谢中间产物及酶，逻辑推断。
D、代谢途径阻断等方法
属体外研究，了解某一反应被抑制之后 的结果，从而推测某物质在体内的代谢 变化,如 使用酶抑制剂
E、利用遗传缺陷型
基因突变→遗传缺陷型→某种酶缺乏→某代谢 反应受阻→某代谢中间物积累/某产物不能合成
• 类型：脱N氢A酶DH链和FADH2链
氧化酶
-2H 电子传递体
MH2
氢传递体
2e
1/2 O2
2H+
O2-
H2O
二、电子传递链的组分
1、烟酰胺脱氢酶类——递氢体
NAD(P)+ + 2H
NAD(P )H+H+
2、黄素脱氢酶类——递氢体
FAD + 2H
FADH2
3、铁硫蛋白类——递电子体
Fe3+ + e
NADH链
III
CIVIIFAH2链NADH链：复合体I、CoQ、III、Cytc、 IV FADH链：复合体II、CoQ、III、Cytc、IV
生物化学：第五章 第三节 氧化磷酸化
化学渗透学说
一. 氧化磷酸化的机理
➢ 当存在足够高的跨膜质子化学梯度时，强大的质子
流通过F1-F0-ATPase进入基质时，释放的自由能 推动ATP合成。
F1-F0-ATPase复合物
F1： 球 形 头 部 ， 伸 入 线粒体基质，由五种亚 基 组 成 a3b3γδε, 是 ATP 合酶的催化部分；
测定结果表明：
二. 氧化磷酸化的P/O比
NADH经呼吸链完全氧化时，P/O为 2.5，即1分子 的 NADH 通 过 呼 吸 链 将 电 子 最 终 传 递 给 O2 可 产 生 2.5 个ATP；
二. 氧化磷酸化的P/O比
FADH2经呼吸链完全氧化时，P/O为 1.5，即 1分子的FADH2通过呼吸链将电子最终传递给 O2可产生 1.5 个ATP。
体和传电子体交替排列，催化是定向的；
化学渗透学说
一. 氧化磷酸化的机理
➢ 复合物I、III、IV的传氢体将H+从基质泵向内膜外 侧，而将电子传向其后的电子传递体；
化学渗透学说
➢ 内膜对质子不 具有通透性， 这样在内膜两 侧形成质子浓 度梯度，这就 是 推 动 ATP 合 成的原动力；
一. 体穿梭系统
谷草转氨酶，苹果酸脱氢酶，以及一系列的 透性酶。
通过苹果酸与草酰乙酸之间的转换，间接地 将 细 胞 质 中 的 NADH 转 变 为 线 粒 体 内 的 NADH，从而进入NADH呼吸链。
这种方式要通过复合物Ⅰ，P/O为2.5。
最常见的解偶联剂是2,4-二硝基苯酚(DNP)。
3.离子载体抑制剂
四、氧化磷酸化的抑制剂
增大了线粒体内膜对一价阳离子的通透 性，从而破坏了膜两侧的电位梯度。
五、线粒体穿梭系统
关于生物化学生物氧化与氧化磷酸化课件
磷酸肌酸 -10.3
ATP
-7.3
G-6-P
-3.3
G-3-P
-2.2
磷酸基团转移势能 （kcal/mol) 14.8 12.3 10.3 7.3 3.3 2.2
PEP 16
14 1,3-DPGA
12 10
~P ~P
磷酸肌酸 ~P（磷酸基团储备物）
8
ATP
6
~P
4
~P
G-6-P
2
G-3-P
ATP作为磷酸基团共同中间传递体示意图
CH3O CH3O
O
OH
CH3 2H++2e CH3O
R
CH3O
CH3 R
O
OH
作用：传递质子和电子
CoQ的功能：
在线粒 体呼吸 链中作 为电子 和质子 的传递 体。
4、细胞色素类（Cyt）
一类以铁卟啉为辅基的色素蛋白。 作用：通过辅基中铁的价态变化而传递电子
Cytb、Cytc1 、Cytc 辅基血红素
能荷：是指生物体中ATP—ADP—AMP体系中 高能磷酸键的可获性量度。
[ATP] + 0.5[ADP] 能荷 =
[ATP] + [ADP] + [AMP]
能
荷
相对 ATP的生成 速率 途径
ATP的利用途径
能荷
能荷对ATP的生成途径和ATP的利用途径 相对速率的 影响
能荷意义：
1、一般情况下细胞内能荷为0.8-0.9。 2、能荷高时，促进合成代谢抑制分解代谢。 3、能荷低时，促进分解代谢抑制合成代谢。 4、能荷的调节是靠ATP、ADP、AMP对代谢中酶
※三、电子传递链的顺序
ⅠNADH-Q还原酶
氧化磷酸化ppt课件
定义：呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链， 它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经 过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子， 而生成水的全部体系。
在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核 生物中，它位于细胞膜上。
.
15
4.2.2.2 呼吸链中传递体的顺序
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
能量重新分布 ——与氧的存在与否无关
.
37
2，氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)
概念：电子从NADH或FADH2经过电子传递链 给分子氧时，将释放的能量转移给ADP， 形成ATP的过程。
（是生成ATP的主要形式）
电子传递过程和磷酸化作用相偶联 （两者联在一起）
.
38
4.3.2.2 测定Ｐ／Ｏ比
4，释放的化学能被偶联磷酸化反应所利用, 贮存在高能磷酸化合物 (如ATP) 中。
5，氧化部位：真核细胞——线粒体
原核细胞——细胞膜
.
5
4.1.2.3 CO2和H2O的生成 1, CO2的生成
直接脱羧：由特殊的脱羧酶催化
α-脱羧：如酵母菌发酵时丙酮酸脱羧生成乙醛 β-脱羧：如在糖异生过程中，草酰乙酸在PEP羧化酶催化下脱羧
定义：利用生物氧化过程释放的自由能驱动 ADP磷酸化，形成ATP的过程
产生ATP的方式：底物水平磷酸化 电子传递链的磷酸化 (氧化磷酸化)
.
36
1,底物水平磷酸化(substrate-level phospharylation)
特点： ——形成一个高能磷酸化合物的中间产物，
通过酶使细胞中的ADP生成ATP ——其能量来源伴随有底物脱氢，分子内
.
42
在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核 生物中，它位于细胞膜上。
.
15
4.2.2.2 呼吸链中传递体的顺序
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
能量重新分布 ——与氧的存在与否无关
.
37
2，氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)
概念：电子从NADH或FADH2经过电子传递链 给分子氧时，将释放的能量转移给ADP， 形成ATP的过程。
（是生成ATP的主要形式）
电子传递过程和磷酸化作用相偶联 （两者联在一起）
.
38
4.3.2.2 测定Ｐ／Ｏ比
4，释放的化学能被偶联磷酸化反应所利用, 贮存在高能磷酸化合物 (如ATP) 中。
5，氧化部位：真核细胞——线粒体
原核细胞——细胞膜
.
5
4.1.2.3 CO2和H2O的生成 1, CO2的生成
直接脱羧：由特殊的脱羧酶催化
α-脱羧：如酵母菌发酵时丙酮酸脱羧生成乙醛 β-脱羧：如在糖异生过程中，草酰乙酸在PEP羧化酶催化下脱羧
定义：利用生物氧化过程释放的自由能驱动 ADP磷酸化，形成ATP的过程
产生ATP的方式：底物水平磷酸化 电子传递链的磷酸化 (氧化磷酸化)
.
36
1,底物水平磷酸化(substrate-level phospharylation)
特点： ——形成一个高能磷酸化合物的中间产物，
通过酶使细胞中的ADP生成ATP ——其能量来源伴随有底物脱氢，分子内
.
42
生物化学-5.生物氧化与氧化磷酸化
高能磷酸键的储存与释放
（一）高能磷酸键的类型： 生物化学中常将水解时释放的能量 >21kJ/mol的磷酸键称为高能磷酸键。 生物体内的高能磷酸键主要有以下几种 类型： 1．磷酸酐键：包括各种多磷酸核苷类化合 物，如ADP，ATP，GDP，GTP，CDP， CTP，GDP，GTP及PPi等，水解后可释 放出30.5kJ/mol的自由能。 。
1．NADH氧化呼吸链：
丙 酮 酸
α -酮戊二酸
硫辛酸 FAD 2e
异柠檬酸 苹 果 酸 谷氨酸 β -羟丁酸
β -羟脂酰CoA
NAD+→[ FMN (Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3 2H 1/2O2
2H+
H2O
2. 琥珀酸氧化呼吸链：
α -磷酸甘油 [FAD(FP)] 脂肪酰CoA 琥珀酸 FAD (Fe-S) Cytb →CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2
呼吸链中电子对传递时自由能的变化
专题：氧化磷酸化的机理
在线粒体中，底物分子脱下的氢 原子和电子经呼吸链传递给氧，在方式就称 为氧化磷酸化。
氧化与磷酸化偶联
来自中间代谢物的还原能力(NADH或FADH2) 经电子传递链传递给氧生成水时，释放出 大量的能量(NADH： ΔG0’=-221.5 KJ/mol，
ADP+Pi 呼吸链
ATP H2O
专题：生物氧化的能量基础：自由能变化
1.自由能概念：在恒温恒压，体系用于对环境 做功的能量(G)。 2.标准自由能与平衡常数的关系
3.氧化还原电位与自由能的关系：
ΔG0’=-nFΔE0’
F为法拉第常数（96.403kj.V-1.mol-1）
《生物化学》生物氧化与氧化磷酸化
电子体传递给被氧化酶激活的氧而生成H2O 。
乙醇脱氢酶 CH3CH2OH
CH3CHO
NAD+ NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
1\2 O2 O-
2H+
H2O
第一节 生物氧化概述
二、 生物化学反应的自由能变化
1、自由能（free energy）的概念 物理意义：恒温恒压下，体系中能对环境作功的那部分能 量称为自由能，又称Gibbs自由能，用G表示)。
抑[例制1电]2,子4-二传硝递。基苯酚（dinitrophenol, DNP）
NO2 H+Fra bibliotekNO2 O-NO2
外 线内 粒
体
NO2
内 膜
OH
NO2
NO2
NO2
OH H+
NO2 O-
第三节 氧化磷酸化
五、线粒体穿梭系统
胞液中生成的NADH不能自由通过线粒体内膜 转运胞液NADH的机制主要有： ➢磷酸甘油穿梭系统（肌细胞） ➢苹果酸-天冬氨酸穿梭系统（肝细胞）
CH3-C-COOH
CoASH NAD+
NADH+H+
R CH2-NH2 +CO2
CH3COSCoA+CO2
第一节 生物氧化概述
一、生物氧化的概念
（三）生物氧化中CO2和H2O 的产生 H2O的生成
代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（NAD+、
NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通过一系列递氢体或递
第一节 生物氧化概述
三、高能化合物
(一）生物体内的高能化合物
2、磷氮键型 3、硫碳键型
第五章 生物氧化
1、酶促氧化过程、反应条件温和 2、质子和电子由载体传递到氧生成水 3、分步进行：有利于提高能量利用率 4、氧化磷酸化，形成ATP 5、CO2的生成方式——脱羧作用
第二节
氧化还原酶类
1、脱氢酶 使代谢物的氢活化、脱落 Nhomakorabea 传递给受氢体或中间传递体 显著特点：体外实验中以甲烯蓝为受氢体 氧化型甲烯蓝：兰色 还原型甲烯蓝：无色
高能基团的传递
高能化合物的种类
烯醇式磷酸化合物 △Go Kcal/mol (-C=C-O~P(O)) -14.8 酰基磷酸化合物 (-C-O~P(O)) -10.1 O 焦磷酸化合物 ((O)P-O~P(O)) -7.3
磷氧型 -O~P 磷酸化合物
磷氮型 HN =C-N~P(O)
O
-10.3 -7.5
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
CH2OH
2-磷酸甘油酸
二、呼吸链生成水
（1）代谢脱下的氢原子通过多种酶和辅酶所催化的 连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水； （2）酶和辅酶有序排列在线粒体内膜； 传递氢的酶和辅酶——递氢体 传递电子的酶和辅酶——递电子体 （3）与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链。 递氢体、递电子体都起传递电子的作用，称 电子传递链。
乙酰CoA
共同中间物进入 三羧酸循环,氧化 脱下的氢由电子 传递链传递生成 H2O，释放出大 量能量-ATP。
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
• 生物氧化主要的内容 • （1） CO2如何生成？脱羧反应
• （2） H2O如何生成?电子传递链 • (3)能量如何生成?ATP的生成
生物氧化的特点
O R C O～ P O O
CH2
第二节
氧化还原酶类
1、脱氢酶 使代谢物的氢活化、脱落 Nhomakorabea 传递给受氢体或中间传递体 显著特点：体外实验中以甲烯蓝为受氢体 氧化型甲烯蓝：兰色 还原型甲烯蓝：无色
高能基团的传递
高能化合物的种类
烯醇式磷酸化合物 △Go Kcal/mol (-C=C-O~P(O)) -14.8 酰基磷酸化合物 (-C-O~P(O)) -10.1 O 焦磷酸化合物 ((O)P-O~P(O)) -7.3
磷氧型 -O~P 磷酸化合物
磷氮型 HN =C-N~P(O)
O
-10.3 -7.5
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
CH2OH
2-磷酸甘油酸
二、呼吸链生成水
（1）代谢脱下的氢原子通过多种酶和辅酶所催化的 连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水； （2）酶和辅酶有序排列在线粒体内膜； 传递氢的酶和辅酶——递氢体 传递电子的酶和辅酶——递电子体 （3）与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链。 递氢体、递电子体都起传递电子的作用，称 电子传递链。
乙酰CoA
共同中间物进入 三羧酸循环,氧化 脱下的氢由电子 传递链传递生成 H2O，释放出大 量能量-ATP。
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
• 生物氧化主要的内容 • （1） CO2如何生成？脱羧反应
• （2） H2O如何生成?电子传递链 • (3)能量如何生成?ATP的生成
生物氧化的特点
O R C O～ P O O
CH2
生物氧化与氧化磷酸化
一、 高 能 化 合 物 类 型
二、ATP
在pH=7环境中，ATP分子中的三个磷酸基团完全解离成带4个负电荷的离子形式（ATP4-
），具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（
= -30.5 kJ·mol-1 ）。
G ′
O
O
+
+
腺嘌呤—核糖—
O
—
P
—
O
—
P
—
O
—
P
—
-
O
-
-
O
O
Mg2+
第一节 新陈代谢
新陈代谢是生物与外界环境进行物质交换与能量交换的全过程，是生物体内一切化学变 化的总称，是生物体表现其生命活动的重要特征之一，这种新陈代谢一旦停止，生命就随之 停止，结果便是蛋白体的分解。
第二节 高能化合物
水解时释放自由能大于21 kJ/moL的化学键称之为高能健（energy-rich bond），常用符 号“~”表示。 一、高能键类型 二、ATP（三磷酸腺苷、腺苷三磷酸） 三、其它高能磷酸化合物
ATP的特殊作用
★ “能量通货” ★ 磷酸基团转移的中间载体
14 磷酸烯醇式丙酮酸
磷酸12 基团 转移10 能
8
～P
1,3-二磷酸甘 油酸
～P
6
4 2 0
～P
ATP ～P
～P
磷酸肌酸
（磷
酸基团储备物）
6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油
三、其它高能磷酸化合物
第三节 生物氧化
糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成CO2和H2O并释放出能量的过 程称为生物氧化（biological oxidation），其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系 列氧化还原反应过程。
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（1）磷氧键型（－O-P)
(A)酰基磷酸化合物
O
O O-
C O P O-
CH OH O
CH2 O P O-
O-
1,3-二磷酸甘油酸
OO CH3 C O P O-
O-
乙酰磷酸
(A)酰基磷酸化合物
OO H3N+ C O P O-
O-
氨甲酰磷酸
O
O
RC O P O A O-
酰基腺苷酸
OO
RCH C O P O A
组成：结合酶 酶蛋白 辅基：NAD＋、NADP＋、FAD等
举例：苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶等
2H
RH2
NAD＋
R
NADH ＋ H＋
（五）加氧酶
（1） 单加氧酶（混合功能氧化酶、羟化酶）
RH + NADPH + H+ + O2 单加氧酶 ROH + NADP+ + H2O
（2）双加氧酶
ATP是磷酸基团转移反应的中间载体
❖ 磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能低 的物质转移。 ❖ 磷酸基团转移势能在数值上等于其水解反应的ΔG0’。
16
PEP
14
12 1，3-二P甘油酸
10
磷酸基团转移势能 （kcal/mol)
8
ATP
6 6-P葡萄糖
4
2
3-P甘油
第二节 电子传递链
一、电子传递链的概念和存在部位
狭义：呼吸链的电子传递和ATP的合成。
（二）生物氧化的特点
1. 在温和的条件下进行。 2. 在pH近中性及体温条件下水溶液内进行。 2. 是逐步进行的酶促反应 3. 能量是逐步释放的 4. 产生的能量贮存于特殊的化合物中。
生物氧化与体外燃烧的比较
生物氧化
体外燃烧
反应条件
温和
剧烈
(体温、pH近中性) (高温、高压)
异柠檬酸脱 * 氢酶
NAD+ NADH+H++CO2
COOH C=O CH3
CO2 CHO 丙酮酸脱羧酶 CH3
（五）生物氧化中水的生成
生物氧化中所生成的水是代谢物脱下的氢 经生物氧化作用和吸入的氧结合而成的。
多数情况下脱氢酶和氧化酶之间需要一些 电子传递体才能将质子和电子交给氧生成水。
二、生物氧化中有关的酶类
反应过程 逐步进行的酶促反应 一步完成
能量释放
逐步进行
瞬间释放
（化学能、热能） （热能）
CO2生成方式 H2O
有机酸脱羧 需要
碳和氧结合 不需要
(三)生物氧化中物质的氧化方式
（1） 失电子
Fe2+ （2） 脱氢 (最主要)
Fe3+ + e
COOH HO－CH
CH3
（3） 加氧
RH +
1 2
O2
COOH C =O + 2H CH3 （2H+ +2e）
H2O
（三）需氧脱氢酶
特点：催化底物脱氢后，以O2为直接受氢体，生成H2O2。 酶蛋白
组成：结合酶 辅基：FMN 、FAD
举例：黄嘌呤氧化酶
2H
RH2
FMN /FAD
H2O2
R
FMNH2/FADH2 2H O2
（四）脱氢酶
特点：催化底物脱氢后，以CoQ、NAD＋、NADP＋ 、FAD或 FMN等为直接受氢体。
（2） 氮磷键型（如胍基磷酸化合物）
O
NH
PO
C NH O
N CH3 CH2COOH
O
NH
PO
C NH O
N HCH3 NH2
CH2CH2CH2CHCOOH
磷酸肌酸
磷酸精氨酸
❖这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。
（3）硫碳键型
A、硫酯键型
O R C SCoA
酰基辅酶A
B、甲硫键型
S-腺苷甲硫氨酸
ROH
（四）生物氧化中二氧化碳的生成 生物氧化中二氧化碳的生成是由于
糖、蛋白质、脂肪等有机物转变成含羧 基的化合物进行脱羧反应。
1、α-脱羧和β-脱羧； 2、直接脱羧和氧化脱羧：氧化脱羧是指脱
羧过程中伴随着氧化（脱氢）。
CoA
CO2
COOH NAD+ NADH+H+
O
C=O CH3
CH3C～SCoA 丙酮酸脱氢酶系
H3C
COOCH NH3+
CH2
CH2 S+ A
（三）最重要的高能化合物—ATP
（1）ATP的分子结构特点与水解自由能的关系
（2）ATP在能量转化中的作用
①ATP是生物体通用的能量货币。
②ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。 ATP在传递能量方面起着转运站的作用， 它是能量的携带者和转运者，但不是能 量的贮存者。
（一）电子转移酶
只催化电子的得失，实际也是电子 传递体。主要有铁硫蛋白和细胞色素 类。
（二）氧化酶类
特点：催化底物脱氢后，以O2为直接受氢体，生成H2O。 酶蛋白
组成：结合酶 辅基：含Fe 、 Cu
举例：细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶等
RH2 2e R
2H+ 2Cu2+
2Cu+ 2e源自O2－1 2O2
第五章 生物氧化 Biological Oxidation
第一节 生物氧化概述
一、生物氧化的概念
（一）广义和狭义的生物氧化概念
糖 脂肪 蛋白质
O2
CO2和H2O
能量
ADP+Pi
ATP
热能
广义：有机物（糖、脂肪、蛋白质等）在体内 氧化分解生成CO2和H2O，并逐步释放能量， 产生ATP的过程。
包括有机物的氧化过程、呼吸链的电子传递 和ATP的合成。
概念:在生物氧化过程中，代谢物上脱下的氢经过一
系列的按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传
递，最终与氧结合生成水。这些氢和电子的传递体系
N+H3
O-
氨酰基腺苷酸
（B）焦磷酸化合物
OO
O- P O P O-
O-
O-
焦磷酸
NH2
N
N
O O- P
O-
O O- P
O-
O O- P
O-
NN OCH2 O
HH
H
H
OH OH
ATP（三磷酸腺苷）
（C）烯醇式磷酸化合物
COOH O CO PO CH2 O
磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
磷氧键型：酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、烯醇式磷酸化合物
NH
色氨酸
CH2 CH COOH NH2
色氨酸加双氧酶
O2
O C
CH2 CH COOH C H NH2 NH O
甲酰犬尿氨酸
（六）其它酶类
（1）过氧化氢酶 过氧化氢酶
H2O2 + H2O2
2 H2O+ O2
（2）过氧化物酶 RH2 + H2O2
过氧化物酶
R + 2H2O
（3）超氧物歧化酶（SOD）
2O2· + 2H+ SOD H2O2+O2
三、高能化合物
(一)高能化合物的概念
一般将水解时能够释放20.92 kJ /mol（5Kcal/mol) 以上自由能的化合物称为高能化合物。 在高能化合物分子中，释放出大量自由能时水解 断裂的活泼共价键称为高能键。
（二）高能化合物的类型
按其分子结构特点及所含高能键的特征分： •磷氧键型 •磷氮键型 •硫碳键型（硫酯键型、甲硫键型）