《生态学》第4章 群落生态

4．偶见种或罕见种(rarespecies) 偶见种是那些在群落中出现频率很
低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。 同一个植物种群在不同的群落中可表现为不同的群落成员型。
二、种类组成的数量特征
有了所研究群落的完整的生物名录， 只能说明群落中有哪些物种，想进一步 说明群落特征，还必须研究不同种的数 量关系。对种类组成进行数量分析，是 近代群落分析技术的基础。
生物群落并非种群的简单集合。能够组合在一起构成 群落的种群具备两个先决条件：第一，必须共同适应它们 所处的无机环境；第二，它们内部的相互关系必须取得协 调、平衡。 研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落 形成机制的重要内容。
二、群落的基本特征
1． 具有一定的种类组成：每个群落都是由一定的植物、 动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群 落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的 数量，是度量群落多样性的基础。 2． 不同物种之间的相互影响 群落中的物种有规律地 共处，即在有序状态下生存。一个群落的形成和发展必须 经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。裸地 上绿色植物（先锋）--动物种群、微生物种群。
1．多样性的定义
物种多样性具有下面二种涵义： (1) 种的数目或丰富度(species richness) 指一个群落或生 境中物种数目的多少。Poole (1974)认为只有这个指标才是 唯一真正客观的多样性指标。在统计种的数目的时候，需 要说明多大的面积，以便比较。在多层次的森林群落中必 须说明层次和径级，否则是无法比较的。 （2）种的均匀度(species evenness or equitability) 指一个 群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是 各物种个体数目分配的均匀程度，例如，甲群落中有100 个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中 也有100个个体，但种A、B各占一半。那么，甲群落的均 匀度就比乙群落低得多。
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念
一、生物群落的定义 二、群落的基本特征
第二节 群落的种类组成 第三节 群落的结构 第四节 影响群落结构的因素 第五节 群落的动态 第六节 群落的分类与排序 第七节 地球上主要群落类型及其分布
第一节 生物群落的概念 一、生物群落的定义 群落(community)的概念来源于植物生态研究。(1807年， Alexander Humboldt)自然界植物的分布不是零乱无章的，而是 遵循一定的规律而集合成群落，每个群落都有其特定的外貌， 它是群落对生境因素的综合反应。不同于动物种群的群聚现 象。 生物群落可定义为特定空间或特定生境下生物种群有规 律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作 用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。也 可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。生物群 落的概念具有具体和抽象两重含义，说它是具体的，是因为 我们确实很容易找到一个区域或地段，在那里我们可以观察 或研究一个群落的结构和功能；它同时又是一个抽象的概念， 指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。
Cop2 Cop1 Sp (Sparsal) 数量多 数量尚多 数量不多而分散
Sol (Solitariae) 数量很少而稀疏 Un (Unicum) 个别或单株
2．密度(density) 指单位面积或单位 空间内的个体数。一般对乔木，灌木和丛 生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地 上枝条计数。样地内某一物种的个体数占 全部物种个体数的百分比称做相对密度 (relative density)。某一物种的密度占群落 中密度最高的物种密度的百分比称为密度 比(density ratio)。
2．重要值(important value) 也是用来表示某个种在群 落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确， 所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的Curtis和 R．P．McIntosh(1951)首先使用的，他们在Wisconsin研究 森林群落连续体，用重要值来确定乔木的优势度或显著度 (conspicuousness)，计算的公式如下:
重要值(IV) = 相对密度十相对频度十相对优势度 上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替： 重要值 = 相对密度十相对频度十相对盖度 ※ 重要值的意义：
1 是一个反映种群的大小、多少和分布状况的综合性指 标；
2 反映了种群在群落中的地位和作用；
3 可确定群落的优势种；表明群落的性质
4 可推断群落所在地的环境特点； 5 是用于群落分类的一个很好的指标。
2．多样性的测定 测定多样性的公式很多，我 们这里仅选取其中几种有代表性的作一说明。
（1）丰富度指数 由于群落中物种的总数与 样本含量有关，所以这类指数应限定为可比较 的。生态学上用过的丰富度指数很多，现举几 例。
a. Gleason(1922)指数：
S D ln A
式中A为单位面积，S为群落中物种数目。
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的概念 第二节 群落的种类组成
一、种类组成的性质分析 二、种类组成的数量特征 三、种的多样性
第三节 群落的结构 第四节 影响群落结构的因素 第五节 群落的动态 第六节 群落的分类与排序 第七节 地球上主要群落类型及其分布
第二节 群落的种类组成
种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不 同群落类型的基本特征。群落生态学研究一般都从分析种 类组成开始。
(一) 种的个体数量 1．多度(abundance) 多度是对物种个体数目多少的一种 估测指标，统计方法有两种：1、记名计算法 2、目测估计 法多用于群落野外调查。国内多采用Drude的七级制多度， 即： Soe (Sociales) 极多，植物地上部分郁闭
Cop (Copiosae)3 数量很多
2．亚优势种(subdominant) 指个体数量与
作用都次于优势种，但在决定群落性质 和控制群落环境方面仍起着一定作用的 植物种。在复层群落中，它通常居于下 层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就 是亚优势种。 3．伴生种(companion species) 伴生种为群落的常见种类，它与优势 种相伴存在，但不起主要作用。
生物群落并非种群的简单集合。能够组合在一起构成 群落的种群具备两个先决条件：第一，必须共同适应它们 所处的无机环境；第二，它们内部的相互关系必须取得协 调、平衡。 研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落 形成机制的重要内容。
3．形成群落环境 生物群落对其居住环境产生重大影 响，并形成群落环境。 4．具有一定的结构 生物群落是生态系统的一个结构 单位，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结 构特点，包括形态结构，生态结构与营养结构。如生活型 组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食者和被食者的 关系等。但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那 样清晰，有人称之为松散结构。
3．盖度(cover degree，或coverage) 是指植物的 地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影 盖度。后来又出现了“基盖度”的概念，即植物基 部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面1英寸 (2.54cm)高度的断面计算；对森林群落，则以树木 胸高(1.3m处)断面积计算。基盖度也称真盖度。乔 木的基盖度特称为显著度(dominant)。盖度可分为种 盖度(分盖度)，层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖 度)。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。通常， 分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种 的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度。 某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称 为盖度比(cover ratio)。
三、种的多样性
生物多样性可定义为“生物中的多样化和变异 性及物种生境的生态复杂性”。它包括植物、动物 和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生 物多样性一般有三个水平，即遗传多样性，指地球 上生物个体中所包含的遗传信息之总和；※物种多 样性，指地球上生物有机体的多样化，包括种的丰 富度和种的均匀度；生态系统多样性，涉及的是生 物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。本节 从群落特征角度，讨论物种的多样性。
b．Margalef (1951，1957，1958)指数：
一、种类组成的性质分析
对群落的种类组成进行逐一登记后，得到一份所研究 群落的生物种类名录，一个区域内所有植物种类的组合叫 做植物区系，群落的种类组成情况在一定程度上反映出群 落的性质。然后，根据各个种在群落中的作用而划分群落 成员型。下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类。
Hale Waihona Puke Baidu
1．优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成 有明显控制作用的植物种称为优势种(dominant species)， 它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体 积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同 层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层，灌 木层，草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中乔木 层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种 (constructive species)。 生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果 把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化； 但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化， 因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建 群植物和优势植物，它们对生态系统的稳态起着举足轻重 的作用。
5．一定的动态特征 生物群落是生态系统中具生命的 部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动 形式包括季节动态，年际动态，演替与演化。
6.具有一定的外貌 一个群里中的分别处于不同的高度 和密度，从而决定了植物群落的外部形态，如森林、灌丛 或者草丛等类型。 7． 一定的分布范围 任一群落都分布在特定地段或特 定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球 范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的 规律分布。 8．群落的边界特征 在自然条件下，有些群落具有明 显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界， 而处于连续变化中。但在多数情况下，不同群落之间都存 在过渡带，被称为群落交错区(ecotone)，并导致明显的边缘 效应。
4. 频度(frequency) 即某个物种在调查范围内出 现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样 方数的百分比采计算，即： 频度=某物种出现的样方数／样方总数×100％
除此之外，还有高度、重量、体积等指标。
（二）综合数量指标
1．优势度(dominance) 优势度用以表示一个种在群落中 的地位与作用，但其具体定义和计算指标因群落不同而不 同，多度、盖度、体积、重量等或他们的组合均可作为优 势度的指标。
1．优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成 有明显控制作用的植物种称为优势种(dominant species)， 它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体 积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同 层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层，灌 木层，草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中乔木 层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种 (constructive species)。 生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果 把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化； 但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化， 因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建 群植物和优势植物，它们对生态系统的稳态起着举足轻重 的作用。
二、群落的基本特征
1． 具有一定的种类组成：每个群落都是由一定的植物、 动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群 落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的 数量，是度量群落多样性的基础。 2． 不同物种之间的相互影响 群落中的物种有规律地 共处，即在有序状态下生存。一个群落的形成和发展必须 经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。裸地 上绿色植物（先锋）--动物种群、微生物种群。