柑橘是世界上重要的经济作物

柑橘是世界上重要的经济作物，广泛栽培于热带和亚热带地区。由于柑橘品种较多，各自起源中心相距较远[1]，因此

柑橘的分类、进化和重要栽培（杂）种的起源等问题一直未能得到很好的解决[ 2 ]。各种分子标记及相关检测技术的

出现，为解决这些问题提供了强有力的工具。微卫星或简单重复序列（Simple SequenceRepeat，SSR）是短的核苷酸序列，通常为2～3 个碱基长度的串联重复系列，由于序列间

串联重复数量的不同而揭示出扩增的多态性[ 3 ]。SSRs 分子标记具有共显性、高的信息含量、中性、描述基因型特征的有用工具等优点[4]，是实验室中常用的分子标记之一[5]。本文主要介绍了SSRs 在柑橘研究中的应用最新进展，以期

对柑橘研究工作起到一定的帮助。1 S S R s 在柑橘起源、分类、进化和遗传多样性研究中的应用Sergio Pietro Ferrante 等[6]为获得柠檬（lemon）、宽皮柑橘（mandarin）的无核品种，分别选育了二者的2 种四倍体杂交种，一种为双二倍体（2n=4x）细胞杂交种，另一种为同源四倍体（2n=4x）杂交种，并用SSRs 研究了这2 种新的柑橘四倍体的杂交起源。在筛选出的21 个SSRs 中，有6 个SSRs 的分析结果显

示四倍体杂交苗中的等位基因分别来自杂交亲本，揭SSRs

分子标记在柑橘研究中的应用最新进展

综述了SSRs 分子标记在柑橘遗传多样性分析、遗传图谱构建、亲本起源推导、品种及杂交苗区分与鉴定以及进化和分

类等方面的应用最新进展。柑橘; 分子标记; 遗传分析

中图分类号: Q7; S666 文献标识码: A

：

示了四倍体杂交苗的杂交起源。Roberto Luis Weiler 等[7] 用SSRs 描述了以‘Clementina Fina’ (Citrus clementina Hort. ex Tan.)为母本、以‘Montenegrina’ (Citrus deliciosa Ten.)为父本的杂交子代的特征。他们用12 对SSRs 引物（平均多态性信息含量PIC 为0.27～0.65）区

分出93 个杂交子代，并将各子代按与父母本的接近

程度进行了分组。所有分析的‘Clementina Fina’及

‘Montenegrina’的子代为杂交种，它们的杂交起源可

以清楚地通过SSRs 分析表现出来。M. Jannati 等[8]用SSRs 分析了23 个柑橘品种的亲缘关系，并研究了一

些重要的柑橘品种的起源，研究结果发现15 个SSRs

的多态性较高，每个S S R 的等位基因数量范围为4

（TAA41）～12（AT01、ATC09、AG14）个，平均为8.72 个等位基因。用UPGMA 分析法基于23 个SSRs 获得的

相似基数对所研究的柑橘品种进行聚类分析并构建

进化树，结果显示这些柑橘品种分为2 个大的类群:

类群A 包含Yuzo and Poncirus; 类群B 分为3 个亚群:

①Fortunella sp，②Mandarin ubgroup，③Citrus Limon，Citrus aurantifolia，Citrus aurantium，Citrus

medica 和Citrus grandis。该研究结果与地理起源和亲

缘谱系表现一致，在育种时可用于亲本植物的选择。

A. Ghanbari 等[9]运用SSRs 研究了Mazandaran 的7 个温州蜜柑未知品种（unknown unshiu）、12 个本地温州

蜜柑（local unshiu）、10 个Wase 温州蜜柑、7 个Wase 衍生品种、5 个Owari 品种及3 个对照品种（Citrus clementina，Citrus reticulate，Citrus page）的41 个基因型，结果显示扩增产生的多态型带和单态型带集中于103～270 bp，对照组和Owari 组的遗传最大距离为0.25，本地温州蜜柑和Wase 温州蜜柑的遗传最小

距离为0.97，表明本地温州蜜柑和Wase 的相似性最高。这6 个居群用UPGMA 法构建的进化树分成3 个

类群: ①温州蜜柑未知品种，本地温州蜜柑，Wase 温

州蜜柑和Wase 衍生品种; ② Owari 品种; ③对照组。

上述研究表明SSRs 能够很好地区分温州蜜柑的不同

品种，而且运用NTSYS 软件基于UPGMA 的方法分析

基因型，栽培品种和研究种类的相似性的变化范围

从0.35 到1，表明这些品种的基因型多态性较高。龚

桂芝等[10]应用SSRs 分析了枳属28 个品种的遗传多样

性及它们与近缘柑橘属的亲缘关系，实验结果表明

普通枳的遗传差异较大，22 个SSRs 的PIC 为0.51，平

均期望杂合度为0.52，表明中国枳种质资源具有较丰

富的遗传多样性。在遗传距离约0.16 时，22 份普通枳

可以分成4 个类型。富民枳与普通枳在核基因组上存

在较大差异，支持富民枳种的地位。韩国辉等[11]利用SSRs 分析沙田柚2 个杂交组合159 株后代的杂种性

质，采用UPGMA 聚类分析法分析子代群体和亲本的

遗传关系。4 对SSRs 引物可以从104 株沙田柚×强德勒柚的杂交后代鉴定出103 株杂种，鉴定率达到99.04%，

且引物AGC9 的扩增图谱中有70 个子代出现了双亲都

没有的新条带; 5 对引物鉴定出沙田柚×红江橙的全

部杂交后代均为杂种，并发现一个纯合显性标记

AAT12，在引物GA18 和AGC9 的扩增结果中出现了

亲本条带的缺失; UPGMA 聚类分析结果显示，2 个杂

交组合后代群体均出现较显著的遗传变异，2 个组合

的遗传多样性也有较大的差异。杂交是获得柑橘遗

传变异株系的有效途径，SSRs 可以广泛用于柑橘杂

种的鉴定和遗传多样性分析。Noelle A. Barkley 等[12] 研究了11 个不同柑橘品种（来源于3 个不同的属）等

位基因中SSRs 的数量，分析了SSRs 之间的相似程度，

并用SSRs 对柑橘品种及相关柑橘属进行了分类。该

研究从祖先柑橘品种（citrus species）及与其亲缘关

系较近的椪柑属（Poncirus)和金橘属（Fortunella）的65 个等位基因中，获得了3 个SSRs。其中25 个基因