第十一章20电子传递和氧化磷酸化
(武大张楚富版生化原理)第十一章.电子传递与氧化磷酸化
复合物 III
细胞色素 C还原酶
Cyt c
Cyt aa3
复合物 IV
细胞色素C
氧化酶
30
O2
电子传递链的顺序:
FADH2 (-0.06)
NADH -0.32
FMN -0.30
CoQ 0.04
Cytb 0.07
Cytc1 0.22
Cytc Cytaa3 O2 0.25 0.29 0.55 0.82
31
1978年获诺贝尔化学奖
3、质子梯度的形成 4、ATP合酶与ATP合成的机制
38
化学渗透假说
(chemiosmotic hypothasis)
膜间隙
电子传递的自由能
驱动H+从线粒体基质
跨过内膜进入到膜间 隙，从而形成H+跨线
H+
e-
内膜
基质
底物 电子传递链
H+
粒体内膜的电化学梯
度，这个梯度的电化
学势( ΔH+ )驱动
CH3
CH2 (CH2 CH C CH2)3 H
HO CH
CH3
H3C
NN
CH CH2
Fe
O
NN
HC
CH3
CH2 CH2 COOH
CH2 CH2 COOH
Cyta辅基
CH2 CH
CH3
H3C
NN
CH CH2
Fe
NN
H3C
CH3
CH2 CH2 COOH
CH2 CH2 COOH
Cytb辅基 21
蛋白质
ATP的形成与电子传递偶联
ATP的形成与底物的磷酸基的转移偶联
34
（二）磷氧比（ P/O ） p344
生物化学复习要点-生物氧化与氧化磷酸化
生物氧化与氧化磷酸化一、教学大纲基本要求教学大纲基本要求讲解生物氧化与氧化磷酸化，1.生物能学简介，包括化学反应的自由能，自由能变化与化学反应平衡常数的关系，标准自由能变化的加和性，高能磷酸化合物，生物氧化的概念和特点。
2.线粒体电子传递，包括线粒体电子传递过程，电子传递链，电子传递链有关的酶和载体,电子传递链的抑制剂。
3.氧化磷酸化作用，包括氧化磷酸化的,P／O比和由ADP形成ATP的部位,电子传递和ATP形成的偶联及调节机制概念，氧化磷酸化的偶联机理，氧化磷酸化的解偶联。
二、本章知识要点1、本章概述有机物分子在生物细胞内被逐步氧化生成CO2，并释放出能量。
电子传递和氧化磷酸化作用使NADH和和FADH2再氧化并以ATP捕获释放出的能量。
真核生物电子传递和氧化磷酸化作用在线粒体内膜进行，而原核生物中过程在质膜上进行。
2、自由能变、反应平衡常数、氧化还原电位体系内能用于做功的能量称为自由能。
对化学反应来说，可以把自由能看成促使化学反应达到平衡的一种驱动力。
反应物自由能的总和与产物的自由能总和之差就是该反应的自由能变化(△G)。
当△G<0时体系未达到平衡，反应可以自发正向进行；当△G>0时体系未达到平衡，必须供能反应才能正向进行；当△G=0时反应处于平衡状态。
在参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为一个大气压(0.1MPa)，温度为25℃、pH=0的条件下进行反应时自由能的变化称为标准自由能变化(△G0)。
标准自由能变化具有加和性。
对生物化学反应而言，在参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为0.1MPa，温度为25℃、pH=7.0的条件下进行反应时自由能变为标准自由能变化(△G0)。
生化反应中自由能变与反应的平衡常数间的关系可以用△G0=-RTlnK′eq =-2.303RTlogK′eq。
氧化-还原电位(E)是物质对电子亲和力的量度。
生化反应的标准氧化-还原电势(E0 )是在标准状况(参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为0.1MPa，温度为25℃)和pH7的条件下测量的，用伏特表示。
证明线粒体的电子传递和氧化磷酸化是由两2个不同的结构.
前言
三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。 细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受 体之后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的 最终受体。这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢 和 电 子 的 氧 化 还 原 过 程 ， 称 为 生 物 氧 化 ( biological oxidation)。生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都 是脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量。然而生物氧 化与非生物氧化不同，它是在生活细胞内，在常温、常压、接 近中性的pH和有水的环境下，在一系列的酶以及中间传递体的 共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步释放的。生物氧化 过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用，贮存在高能 磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满足需能生理过程的需要。
2.抑制剂(depressant)
抑制剂与解偶联剂的区别在于,这类试剂不仅抑
制ATP的形成，还同时抑制O2的消耗。这是因 为像寡霉素(oligomycin)这一类的化学物质可以 阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的Fo进入 线粒体基质，这样不仅会阻止ATP生成，还会 维持和加强质子动力势,对电子传递产生反馈抑 制,O2的消耗就会相应减少。
泛醌︰线粒体复合物Ⅲ（细胞色素c 氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造
4.复合体Ⅳ
又称Cyt c∶细胞色素氧化酶(Cyt c∶cytochrome oxidase)分 子量约 160 ～ 170 × 10 3 ，含有多种不同的蛋白质，主要成分是 Cyta和 Cyta3 及2个铜原子，组成两个氧化还原中心即 Cyta CuA 和Cyta3 CuB，第一个中心是接受来自Cyt c 的电子受体，第二 个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+ Cu2+ 的变化，在Cyta 和Cyta3间传递电子。其功能是将 Cyt c中的电子传递给分子氧， 氧分子被 Cyta3、CuB 还原至过氧化物水平；然后接受第三个电 子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成 H2O；在另一步中接受 第四个电子，第二个氧原子进一步还原。也可能在这一电子传 递过程中将线粒体基质中的 2个H+转运到膜间空间。CO、氰化 物(cyanide,CN-)、叠氮化物(azide,N3-)同 O2 竞争与 Cytaa3 中 Fe的结合，可抑制从Cytaa3到O2的电子传递。
第三节 电子传递与氧化磷酸化
图5-11植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ；UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库
1.复合体Ⅰ又称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。分子量700X103～900X103,含有25种不同的蛋白质,包括以黄素单核苷酸(flav in mononucleotide,FMN)为辅基的黄素蛋白和多种铁硫蛋白，如水溶性的铁硫蛋白(iron sulfur protein,IP)、铁硫黄素蛋白(iron sulfur flavoprotein，FP)、泛醌(ubiquinone,UQ)、磷脂(phospholipid)。复合体Ⅰ的功能在于催化位于线粒体基质中由TCA循环产生的NADH＋H+中的2个H+经FMN转运到膜间空间，同时再经过Fe-S将2个电子传递到UQ(又称辅酶Q,CoQ)；UQ再与基质中的H+结合，生成还原型泛醌(ubiquinol,UQH2)。该酶的作用可为鱼藤酮(rotenone)、杀粉蝶菌素A(piericidin A)、巴比妥酸(barbital acid)所抑制。它们都作用于同一区域，都能抑制Fe-S簇的氧化和泛醌的还原。
图5-14 ATP生成过程中构造变化的模型。
F1复合物有三个核苷酸结合位点。每一部位有三种完全不同的结构状态。松散的核苷酸结合部位（L），紧密核苷酸结合部位（T）和开放核苷酸结合部位（O）。在任何时候。F1复合物包括这三种不同的结构，其中有一个与酶复合物的每一个催化中心相连。ADP和Pi开始被结合到开放状态未被占有的部位（1）。质子运动通过F0释放能量引起γ亚单位旋转。这种旋转自发改变了三个核苷酸结合位点的构造。结合有ATP的T型被转变成O型，ATP被释放出来。同时，结合有ADP和Pi的L型被转化成T型，疏水性的结合正有利于ATP生成。第上步中结合ADP和Pi的开放部位转化或松散型结构（2）。被紧密结合的ADP和Pi转化生成ATP，此步骤不需消耗能量和构型改变（3）
电子传递和光合磷酸化
电子传递和光合磷酸化原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。
电子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。
这样就把电能转化为活跃的化学能。
一、电子和质子的传递（一）光合链(photosynthetic chain)所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。
现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案(“Z” scheme)，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列(表4-2)，使电子传递链呈侧写的“Z”形(图4-10)。
图4-10 叶绿体中的电子传递模式由此图可以看出：(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b6/f、PSⅠ三个复合体串联组成。
(2)电子传递有二处是逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。
(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。
电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。
电子的最终受体为NADP+。
(4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差，并以此而推动ATP生成。
(二)光合电子传递体的组成与功能以下按“Z”图式中电子传递的顺序介绍几种电子传递体的性质与功能，其余可参见表4-2。
1.PSⅡ复合体PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。
(1)PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子传递PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。
它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。
生物氧化-电子传递
动物机体能量的产生与转移与利用
营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水， 营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水，在 此过程中释放能量。其中一部分以热的形式释放， 此过程中释放能量。其中一部分以热的形式释放， 另一部分被“截获”并储存到ATP分子中（使 分子中（ 另一部分被“截获”并储存到 分子中 ADP+Pi ATP, 即磷酸化），可以作为有用功 即磷酸化）， ），可以作为有用功 在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、 ）、神经传 在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、神经传 电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（ ）、生物合成 ）、分泌吸收 导（电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（渗 透能）中利用。 透能）中利用。 因此， 因此，ATP（三磷酸腺苷）被称为机体中通用 （三磷酸腺苷） 的能量货币。 的能量货币。
高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向， 高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向， 形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体 是磷酰基的传递体。 形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体。
线粒体——细胞的动力站 细胞的动力站 线粒体
生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行， 生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行，内膜上分布着 许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链 呼吸链。 许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链。内膜上结合的 颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有ATP合酶的 颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有 合酶的 活性， 活性，称FoF1ATPase 。
1、 烟酰胺脱氢酶类
NAD+
辅酶
NADP+
作用： 作用：递氢体
递氢机制
呼吸链
2H + NAD+
NADH + H+
电子传递与氧化磷酸化
电子传递与氧化磷酸化在疾病中的作用研究
心血管疾病
研究表明，电子传递与氧化磷酸化在心血管 疾病中发挥重要作用。例如，某些遗传性疾 病如Leber遗传性视神经病和肌萎缩侧索硬 化症（ALS）与电子传递链的缺陷有关。
神经系统疾病
许多神经系统疾病如帕金森病、阿尔茨海默 病和亨廷顿氏病等也与电子传递与氧化磷酸 化的异常有关。这些疾病通常伴随着线粒体 功能障碍和氧化应激的增加。
02
在这个过程中，电子从还原剂（如NADH或FADH2）传递 到氧分子，同时伴随ATP的合成。
03
氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，是细胞呼吸链的主要 组成部分。
氧化磷酸化的过程
电子从NADH或FADH2开始， 经过一系列传递体（如复合体 Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）传递到氧分子。
在这个过程中，质子被泵出线 粒体基质，形成质子梯度。
土壤修复
利用电子传递与氧化磷酸化原理，促进土壤中有机污染 物的降解和转化，实现土壤的生态修复。
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药物靶点
电子传递与氧化磷酸化过程中涉及的酶和蛋白质可以 作为药物设计的潜在靶点，用于开发新的药物。
药物筛选
利用电子传递与氧化磷酸化的机制，建立药物筛选模 型，快速筛选出具有潜在疗效的药物分子。
在环境保护领域的应用前景
废水处理
通过模拟电子传递与氧化磷酸化过程，开发高效、环保 的废水处理技术，降低废水中有害物质的含量。
03
氧化磷酸化过程中释放的能量可以用于合成高能化合物，如ATP、 GTP等，这些化合物在细胞内发挥着重要的生物学功能。
04
氧化磷酸化还参与细胞内氧化还原状态的调节，对于维持细胞内环境 的稳定具有重要意义。
电子传递与氧化磷酸化
(7)细胞色素C氧化酶(复合物Ⅳ）
由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉 外，还含有2个铜原子（CuA，CuB）。cyta与CuA相 配合，cyta3与CuB相配合，当电子传递时，在细胞 色素的Fe3+ Fe2+间循环，同时在Cu2+ Cu+间循环， 将电子直接传递给O2,也叫末端氧化酶。
△G0’= －nF△E0’ = －nF （E0’受体 － E0’ 供体）
其中：n 是转移的电子数，F 是法拉第常数。
呼吸链中电子流动方向与ATP的生成
NADH
FADH2
2e-
三.电子传递抑制剂(P184)
凡能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质，称为 呼吸链电子传递抑制剂.
返回
各种抑制剂的作用位点
铁硫聚簇借Fe2+和 Fe3+的互变传递电子，每次传递
一个电子.(Fe3+ +e- Fe2+ )
Cys S
S
S Cys
+e-
Fe3+
Fe3+
Cys S
S
S Cys
Cys S
S
S Cys
Fe3+
Fe2+
Cys S
S
S Cys
(4)辅酶Q(泛醌,CoQ，是许多酶的辅酶)
辅酶Q（泛醌, CoQ, Q）是电子传递链中的唯一的一种非蛋 白质组分，功能基团是苯醌，在电子传递过程中可在醌型 （氧化型）与氢醌型（还原型）之间相互转变。NADH和 FADH2上的H和电子都必须经过辅酶Q最终传递到氧分子，因 此，它是电子传递链的中心和电子集中点。
NADH + H+ + FMN
电子传递和氧化磷酸化
解耦联剂存在和不存在条件下线粒体的呼吸 （a）过量的Pi和底物存在下，当加入ADP后，氧快速消耗， （b）加入解耦联剂2,4-二硝基苯酚后，底物的氧化过程没有发生ADP磷酸化
在没有ADP的条件下，称为解耦联剂的化合物可以刺激 底物的氧化，直至所有的可利用的氧被还原为止，但底物的 氧化过程没有发生ADP磷酸化。简言之，这些化合物的氧化 没有与磷酸化过程耦联。
12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学 能的成分
通过呼吸复合物转移到膜间隙的质子经过ATP合成酶返回基 质时，形成一个质子环流。质子浓度梯度的能量称为质子动力 势，类似于电化学中的电动势。
在一分子氧被一个还原剂 XH2 还原的电化学反应池中：
XH2＋1/2O2 X＋H2O
电子从阴极流出，阴极处的 XH2 被氧化：
12.1 真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体中 12.2 化学渗透假说解释了电子传递是如何与ADP的
磷酸化耦联的 12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学
能的成分 12.4 电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物 12.5 穿梭机制使得胞液中的NADH可被有氧氧化
需氧生物能够利用氧将葡萄糖(以及其他有机物分 子)完全氧化，产生二氧化碳(CO2)和水(H2O)。葡萄糖 完全氧化的总反应可用下式表示：
1. 一个完整的线粒体内膜对于耦联是绝对需要的。膜对带电 的溶剂应当是不通透的，否则质子浓度梯度将消失，特殊的 转运体使得离子代谢物跨过膜。
2. 通过电子传递链的电子传递产生一个质子浓度梯度，线粒 体内膜外侧（膜间隙）的H＋浓度很高。
3. 一个结合于膜上的酶-ATP合成酶在跨膜的质子转移电子由阴极流到阳极，阳极处的分子氧被还原：
1/2O2＋2H＋＋2e- H2O
电子传递与氧化磷酸化
催化ADP 和PI的转 变为ATP.
除以上之外还有：UQ和 Cytc UQ：电子传递链中非蛋白质成员 实现在复合体Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ之间的传递。 Cytc: 线粒体内膜外侧的外周蛋白，是电子 传递链中唯一的可移动色素蛋白，通过辅 基中的铁离子价的可逆变化，在复合体Ⅲ 和Ⅳ之间传递电子。
在氰化物的存在下，某些植物呼吸不受抑 制，所以把这种呼吸称为抗氰呼吸。 抗氰呼吸电子传递途径与正常的NADH电子 传递途径交替进行，所以抗氰呼吸途径由 称为交替呼吸途径，简称交替途径。
①.利于授粉 ②.能量溢流 ③.增强抗逆性
植物线粒体膜间隙油附属2个外脱氢酶，分 别是外在的NADH 和NADPH脱氢酶，都对 鱼藤酮不敏感。 功能：催化细胞质中的NADH或NADPH的 氧化，把氧化脱下的电子直接传递给UQ库。
↓
O2
氧化
偶联
↓ 供生命活动，生化反应需要
ATP
磷酸化
½ O 2 → H＋ ＋ e
ATP
营养物分解
氧化磷酸化
肌肉收缩,物质转运 信息传递,腺体分泌
ADP
氧化磷酸化作用： 在生物氧化中，电子经过线粒体电子传递链传递到 氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程。
线粒体内膜与氧化磷酸化
线粒体是生物氧化和能量转换的主要场所。是组 织细胞的“发电厂”。
在呼吸链一系列反应的最末端，有能活化 分子氧并生成ATP的末端氧化酶。 如：线粒体膜上：细胞色素c氧化酶和交替 氧化酶。 细胞质基质和微粒体中，还存在不产生ATP 的末端氧化酶体系。如：酚氧化酶. 抗坏血 酸氧化酶.乙醇酸氧化酶等。
重要的酚氧化酶：单酚氧化酶（酪氨酸酶 ） 和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶） 酚氧化酶是含铜的酶。
线粒体与氧化磷酸化
哺乳类培养细胞的线 粒体光镜照片
用活性荧光染料rhodamine 123染色，示线粒体长棒状。
细胞用荧光素标记的微 管结合抗体染色的免疫 荧光照片
线粒体倾向于沿着微管排列
二、 线粒体的超微结构
电镜下由双层膜围成的一个封闭的长囊式结构。
包括：
线粒体外膜、 线粒体内膜、 膜间隙、 线粒体基质
同心圆：SP2/0-Ag14骨髓瘤细胞
嵴表面— 基本颗粒（简称基粒）
线粒体内膜上有球状颗粒—ATP合成酶 右图：牛心脏线粒体的负染电镜照片
3、外室（膜间隙）
内外膜之间——6-8nm 膜间隙与嵴内隙相通
内外膜接触处无膜间隙——蛋白质运输通道
含无定形液体，可溶性酶和底物、辅助因子等。
第十一章 线粒体与氧化磷酸化
重点: 线粒体的超微结构 线粒体的能量转换功能 线粒体的半自主性
第一节
线粒体的形态结构
一、 线粒体的形态
形态
线状、圆柱状或椭球状，向内伸出“嵴” 两栖类卵母细胞—卵黄晶体：球拍状
大小
直径0.5－1um，长度约2-8um； 胰腺外分泌细胞—巨大线粒体—10-20um
举例：肝细胞线粒体各功能区蛋白质含量依次为
基质67%，内膜21%，膜间隙6%，外膜6%
脂类占干重的25～30%。
富含心磷脂和极少胆固醇是线粒体膜与其他膜的
明显差别。
3、线粒体中各种酶的定位
线粒体中约含120多种酶。主要为: 氧化还原酶：37% 合成酶：10%
水解酶：9%
苹果酸脱氢酶
第二节 线粒体的功能与氧化磷酸化
1、线粒体各部分的分离:
简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制
简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制
氧化磷酸化和电子传递是生物体中重要的代谢过程，它们之间存在着偶联机制。
氧化磷酸化是一种重要的代谢过程，它可以将低能量的磷酸化物转化为高能量的磷酸化物，从而提供细胞活动所需的能量。
氧化磷酸化的偶联机制是通过一系列的反应来实现的，首先，一种叫做ATP酶的酶将ATP分解为ADP和磷酸，然后，一种叫做磷酸酶的酶将磷酸与另一种叫做磷酸酰转移酶的酶结合，最后，一种叫做磷酸酰转移酶的酶将磷酸酰转移到另一种叫做磷酸酰转移酶的酶上，从而实现氧化磷酸化反应。
电子传递是一种重要的代谢过程，它可以将低能量的电子转移到高能量的电子，从而提供细胞活动所需的能量。
电子传递的偶联机制是通过一系列的反应来实现的，首先，一种叫做NADH的酶将NADH分解为NAD+和电子，然后，一种叫做电子转移酶的酶将电子转移到另一种叫做电子转移酶的酶上，最后，一种叫做电子转移酶的酶将电子转移到另一种叫做NADH的酶上，从而实现电子传递反应。
总之，氧化磷酸化和电子传递是生物体中重要的代谢过程，它们
之间存在着偶联机制，即通过一系列的反应来实现氧化磷酸化和电子传递反应。
这些反应可以提供细胞活动所需的能量，从而保证细胞的正常运作。
电子传递链与氧化磷酸化
铁-硫蛋白的Fe-S中心
仅指无机S
自学 2Fe-2S型
4Fe-4S型
参与单电子转移： Fe-S簇中只有1个 Fe被氧化或还原
蓝细菌Anabaena 7120的铁氧还蛋白 为2Fe-2S型
7
19-2
自学
泛醌 (Q/CoQ)
- 完全还原需要2H，经由 半醌基中间物形式以两步 反应完成 - 质体醌(叶绿体)和甲基萘 醌(细菌)也具有类似的在 膜结合e–传递链中携带e– 的功能 - 为脂溶性小分子，能在 线粒体内膜的脂双层中 自由扩散，从而在内膜 上其他移动性较低的e– 载体间传递还原当量 既能携带e–也能携带H+，
E’o = 0.045V
E’o = -0.32V (E’o = 0.031V) E’o = 0.816V ⊿E’o = 1.14V ∆G’o≈-220 kJ/mol 16 (cf. p335)
总矢量反应式(NADH型)
NADH + 11HN+ + ½O2 NAD+ + 10HP+ + H2O
1916
- 只添加ADP和Pi时， 呼吸(O2耗)和ATP 合成都很小
- 添加e–供体如琥珀酸 则立即显著增加
- 加入氰化物后又随即 被抑制
干扰ATP合酶使其合成受阻 H+不能返回基质 H+梯度加 大导致H+泵停转 e–流停止
30
G21.3 1
解偶联剂 (uncoupler)
使e–传递和ATP 合成相互分离
Dinitrophenol
2,4-二硝基苯酚 (DNP)
- 疏水性小分子(弱酸)
- 具有可解离H+ - 不影响e–传递和H+泵
氧化磷酸化和光合磷酸化的异同
氧化磷酸化和光合磷酸化的异同
光合磷酸化和氧化磷酸化的异同点：发生场所不一样，对于真核生物来说前者发生在线粒体，后者发生在叶绿体：电子传递也不一样，前者一般为NADH或FADH 2--Q(泛醌)--细胞色素c--O2，而后者的电子传递链一般为P680→pheo→Q→PQ→Fe-S-Cytb6→Cytf→PC→P700；产物不一样，前者为ATP，后者一般是ATP与NADPH。
相同点：
1、都是通过ATP合成酶把ADP磷酸化为ATP
2、ATP的形成都是由H﹢移动所驱动的
3、叶绿体的CF1因子与线粒体的F1因子都具有催化ADP和Pi 形成ATP的作用
4、在光合磷酸化和氧化磷酸化中都需要完整的膜
5、ATP合成机制相同，都把电子传递释放的能量转换成ATP中化学能，ATP合酶使电子传递过程中所形成的质子梯度与磷酸化过程藕联在一起。
不同点：
1、氧化磷酸化发生在线粒体的内膜上，光合磷酸化发生在叶绿体的类囊体膜上；
2、氧化磷酸化为2对H+泵到膜间隙，2个H+3次穿过ATP合成酶形成1分子ATP。
光合磷酸化是3对H+泵到基质中，3个H+2次穿过ATP合成酶形成1分子ATP。
3、需要的条件不同：氧化磷酸化不需要光，光合磷酸化需要光；
4、类型不同：氧化磷酸化，光合磷酸化有环式和非环式两种。
氧化磷酸化是电子从NADH和FADH2经过电子传递链传给氧形成水，这个过程偶联着ADP磷酸化生成ATP。
光合磷酸化是在光的作用下，电子传递和光合磷酸化偶联着ATP 的生成。
电子传递和氧化磷酸化途径微课件.ppt
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《植物与植物生理》第四单元
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《植物与植物生理》第四单元
（3）复合物III(泛醌-细胞色素c氧化还原酶)：包含2个cytb，c1，Fe-S 蛋白，催化电子从还原型泛醌到cytc，同时将2H转移到膜间空间。
（4）复合物IV(细胞色素氧化酶)：至少有13种蛋白质，包含cyta和 cyta3，含2Cu，催化电子从还原型cytc到O2，被激活的O2可与线粒体基 质中的氢结合生成水。
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植物与植物生理》第四单元教学子单元4：植物的呼 吸作用微课件3
电子传递和氧化磷酸化途径
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2.氧化磷酸化：是指电子从NADH或 FADH2经电子传递链传递给分子氧 生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的 过程；它是需氧生物合成ATP的主 要途径。
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（二）P/O比
每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子 与产生的ATP数之比，称为P/O比。是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活 力指标。
在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于细胞质中，含Cu。该酶 对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。
线粒体与氧化磷酸化
复合物 Ⅲ
即细胞色素c还原酶，以二聚体形式存在，每个单体 包含细胞色素b、细胞色素c1和铁硫蛋白。
催化电子从辅酶Q → 细胞色素c，同时将质子转移 至膜间隙。
复合物 Ⅳ
即细胞色素c氧化酶，以二聚体形式存在，
将电子从细胞色素c → 氧，并转移质子至膜间隙。
两条主要的呼吸链
Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成主要的呼吸链，催化NADH的 脱氢氧化 Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的 脱氢氧化
线粒体的功能：
氧化磷酸化：
糖和脂肪 丙酮酸和脂肪酸 储积Ca2+ 起始凋亡的主开关
氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：
经糖酵解和三羧酸循环产生的还原性电子载体
（NADH、FADH2）所携带的电子在呼吸链电
子传递过程中释放能量，在FoF1ATP合酶催化
下使ADP磷酸化生成ATP，这种伴随电子传递
链的氧化过程所发生的能量转换和ATP的形成
称为氧化磷酸化。
一、 生物氧化的过程（或分区）
蛋白、糖、脂 循环 NADH 丙酮酸，脂肪酸 呼吸链 三羧酸
第一阶段（细胞质中） 第二阶段（基质中）
第三阶段（内膜 ：提供一对电子和一个H+）
二、电子传递和氧化磷酸化的分子结构基础
氧化磷酸化与电子传递分别进行 2，4--二硝基苯酚——解偶联剂 实验证据：线粒体内膜重组实验——“亚线粒体小泡” 完整：具氧化磷酸化与电子传递作用 去掉基粒：只能电子传递，不能合成ATP
5 种亚基比例3:3:1:1:1
F0 : 1a：2b：12c
ATP合成酶具有双向功能：
有质子流时合成ATP ，
无质子流时分解ATP，将质子泵到膜间腔中
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利用附表的数据，计算以下各氧化还原反应的标准还原势和标准自由能变化。
（a）乙醛+ NADH + H+→ 乙醇+NAD+
（b）氢醌（QH2） + 2细胞色素C(Fe3+) → 泛醌（Q）+2细胞色素C（Fe2+）+ 2H+
（c）琥珀酸+1/2O2→ 延胡索酸+水
答:半反应可以写作
氧化态 + ne－还原态两个半反应可以通过相加而获得一个耦合的氧化还原反应，书写时要将总反应中涉及到的还原态物质的半反应改变方向，同时也要改变它的还原电势的符号。
（a）－23kJ /mol （b）-52 kJ /mol （c）-150 kJ /mol
在电子传递链中发现有6 种细胞色素都能通过可逆的氧化还原反应Fe3+ → Fe2+催化一个电子的传递。
尽管铁在每种情况下都是电子载体，但是还原半反应的EO的值却从细胞色素b的0.05V变化到细胞色素a3的0.39V,试解释之。
答: 细胞色素是含有血红素基团的电子传递蛋白，在卟啉环中的每个铁原子的还原电势依赖于周围蛋白质的环境，因为每个细胞色素的蛋白质成分是不同的，因而每个细胞色素的铁原子具有不同的还原电势，还原电势的不同使一系列细胞色素可以沿着电势梯度传递电子
细胞色素之间的电子传递涉及一个电子从一个铁原子上向另一个铁原子上转移。
第二种电子转移方式则涉及氢原子和电子，在生物的氧化还原反应中，一个氢分子（H2或H:H）转移是普遍存在的。
指出H2转移的两种机制,分别举例之。
答：一个氢分子含有2个质子和2个电子，通过如下两种机制之一可以在生物体内由可氧化的底物进行传递。
在NAD+还原过程中，一个氢离子(H：-)被转移到尼克酰胺环上同时H+被释放到溶液中，在FADH2的氧化过程中，通过等价的两个氢自由基(H·)实现转移，组成自由基的H+和电子通过分步进行的方式实现转移(H++e-＝H)。
超声处理产生的线粒体内膜碎片，内面朝外重新闭合形成的球状膜泡称为亚线粒体泡。
这些小泡能够在NADH 或QH2这样的电子源存在时，合成ATP。
画图显示在这些小泡中从NADH开始的电子传递以及随后的质子转运是如何发生的？
答：电子传递链的蛋白质镶嵌于线粒体的内膜，当膜的内侧被置于外侧时氧化还原酶的质子泵将H+运送到亚线粒体泡内（内部的pH值下降），同时电子传递给氧气，ATP合成酶现在将F1组分定位于小泡外侧，由于存在质子浓度梯度，H+通过F0通道转移到小泡的外侧，于是在该小泡的外侧可以合成ATP。
鱼藤酮是来自植物的一种天然毒素，强烈抑制昆虫和鱼类线粒体NADH脱氢酶；抗霉素A也是一种毒性很强的抗生素，强烈抑制电子传递链中泛醌的氧化。
（a）为什么某些昆虫和鱼类摄入鱼藤酮会致死？
（b）为什么抗霉素A是一种毒药？
（c）假设鱼藤酮和抗霉素封闭它们各自的作用部位的作用是等同的，那么哪一个的毒性更利害？
线粒体的呼吸链的电子传递可用下列净反应方程式表示：NANH＋H+＋1/2O2＝H2O＋NAD+
（a）计算此反应的ΔE°′。
（b）计算标准自由能变化ΔG°′。
（c）如果一分子ATP合成的标准自由能为7.3 Kcal ／mol，那么就理论上而言，上述总反应会生成多少分子的ATP？
答：（a）NADH脱氢酶被鱼藤酮抑制降低了电子流经呼吸链的速度，因此也就减少了ATP的合成。
如果在这种情况下生成的ATP不能满足生物体对ATP的需求，生物体将死掉。
（b）因为抗霉素A强烈抑制泛醌的氧化，同样会发生（a）的情形。
（c）由于抗霉素A封闭了所有电子流向氧的路径，而鱼藤酮只是封闭来自NADH，而不是来自FADH2的电子的流动，所以抗霉素A的毒性更强。
在正常的线粒体内，电子转移的速度与ATP需求紧密联系在一起的。
如果ATP的利用率低，电子转移速度也低；ATP的利用率高，电子转移就加快。
在正常情况下，当NADH作为电子供体时，每消耗一个氧原子产生的ATP数大约为3（P/O＝3）。
（a）讨论解耦联剂的浓度相对来说较低和较高时对电子转移和P/O比率有什么样的影响？
（b）摄入解耦联剂会引起大量出汗和体温升高。
解释这一现象，P/O比率有什么变化？
（c）2,4-二硝基苯酚曾用作减肥药，其原理是什么？但现在已不再使用了，因为服用它有时会引起生命危险，这又是什么道理？
答：（a）电子转移速度需要满足ATP的需求，无论解耦联剂浓度低和高都会影响电子转移的效率，因此P/O的比率降低。
高浓度的解耦剂使得P/O比率几乎为零。
（b）在解耦联剂存在下，由于P/O降低，生成同样量的ATP就需要氧化更多的燃料。
氧化释放出额外的大量热，因此使体温升高。
（c）在解耦联剂存在下，增加呼吸链的活性就需要更多额外燃料的降解。
生成同样量的ATP，就要消耗包括脂肪在内的大量的燃料，这样可以达到减肥的目的。
当P/O比接近零时，会导致生命危险。