第19、20章代谢总论,生物能学

• 营养物质在分解代谢中释放的化学能，除了用 营养物质在分解代谢中释放的化学能，
于合成ATP外 于合成ATP外，还可以氢原子和电子的形式将 ATP 自由能转移给生物合成的需能反应。 自由能转移给生物合成的需能反应。具有高能 量的氢原子是由脱氢酶催化的脱氢反应产生的。 量的氢原子是由脱氢酶催化的脱氢反应产生的。 脱氢酶将脱下的氢原子和电子传递给辅酶 辅酶Ⅰ 脱氢酶将脱下的氢原子和电子传递给辅酶Ⅰ和 辅酶Ⅱ，将氢原子和电子传递给生物合成中需 辅酶Ⅱ 要还原力的反应。此外，FMN和FAD也可以传递 要还原力的反应。此外，FMN和FAD也可以传递 两个氢原子和两个电子。 两个氢原子和两个电子。
（1）ATP的分子结构特点与水解自由能的关系 ATP的分子结构特点与水解自由能的关系
γ
β
α
酸酐键
磷酯键
ATP水解时释放大量的自由能，原因主要有四方面： ATP水解时释放大量的自由能，原因主要有四方面： 水解时释放大量的自由能
a、ATP分子结构存在不稳定因素： ATP分子结构存在不稳定因素： 分子结构存在不稳定因素 ATP分子内有 个负电荷（ 分子内有4 ），产生静电斥力 促使ATP 产生静电斥力， ① ATP分子内有4个负电荷（ATP4-），产生静电斥力，促使ATP 水解成ADP 而减弱斥力。 水解成ADP3-，而减弱斥力。 ② ATP分子内存在相反共振现象.由于在相邻的两个磷原子之间 ATP分子内存在相反共振现象. 分子内存在相反共振现象 夹着一个氧原子，氧原子上存在有未共用电子对， 夹着一个氧原子，氧原子上存在有未共用电子对，而磷原子因 P=O和 间的诱电子效应带有部分正电荷， P=O和P-O-间的诱电子效应带有部分正电荷，于是在两个相邻的 磷原子之间存在竞争氧原子上的未共用电子的现象， 磷原子之间存在竞争氧原子上的未共用电子的现象，这种作用 的结果会影响ATP分子的结构稳定性。 ATP分子的结构稳定性 的结果会影响ATP分子的结构稳定性。
b、ATP水解产物具有更大的共振稳定性，其水解产物ADP3-和 ATP水解产物具有更大的共振稳定性，其水解产物ADP 水解产物具有更大的共振稳定性 Pi的某些电子的能量水平远远小于ATP。 的某些电子的能量水平远远小于ATP Pi的某些电子的能量水平远远小于ATP。 以无机磷酸为例说明几种能量近似的共振形式： 无机磷酸为例说明几种能量近似的共振形式： 为例说明几种能量近似的共振形式
机体在分解代谢过程中产生自由能的过程可大致分为三个阶段： 机体在分解代谢过程中产生自由能的过程可大致分为三个阶段： 三个阶段 ①由营养物的大分子分解为较小的分子； 由营养物的大分子分解为较小的分子； ②小分子进一步转变为少数几种共同物质，如乙酰-CoA等； 小分子进一步转变为少数几种共同物质，如乙酰 等 ③由柠檬酸循环和氧化磷酸化两个共同途径组成。是形成ATP的 由柠檬酸循环和氧化磷酸化两个共同途径组成。是形成 的 主要阶段。 主要阶段。 形式贮存的能量可以提供四个方面的需要： 以ATP形式贮存的能量可以提供四个方面的需要： 形式贮存的能量可以提供四个方面的需要 ①生物合成； 生物合成； ②生物机体活动及肌肉收缩； 生物机体活动及肌肉收缩； ③营养物质逆浓度梯度跨膜运送 ④在DNA、RNA、蛋白质等的生物合成中，以特殊的方式起递能 、 、蛋白质等的生物合成中， 作用。 作用。 ATP的生成与分解处于动态平衡中。 的生成与分解处于动态平衡中。 的生成与分解处于动态平衡中 能够提供能量的核苷酸分子，除了 以外， 能够提供能量的核苷酸分子，除了ATP以外，还有 以外 还有GTP、UTP、 、 、 CTP等。 等
第19章 19章
代谢总论
• 提问：什么是新陈代谢？ 提问：什么是新陈代谢？ • 新陈代谢 新陈代谢——指生物体内一些化学变化的总称， 指生物体内一些化学变化的总称， 指生物体内一些化学变化的总称
是生物体表现其生命活动的重要特征之一。 是生物体表现其生命活动的重要特征之一。是 由多种酶协同作用的化学反应网络。 由多种酶协同作用的化学反应网络。
（3）ATP在能量转运中的地位和作用 ATP在能量转运中的地位和作用
①ATP是生物体通用的能量货币。 ATP是生物体通用的能量货币。 是生物体通用的能量货币 ②ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。 ATP在传 ATP是磷酸基团转移反应的中间载体 是磷酸基团转移反应的中间载体。 ATP在传 递能量方面起着转运站的作用， 递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携 带者和转运者，但不是能量的贮存者。 带者和转运者，但不是能量的贮存者。
细胞内影响ATP ATP自由能释放的因素 （2）细胞内影响ATP自由能释放的因素
• 细胞的内环境pH在7.0左右，此时ATP、ADP的全部磷酸 细胞的内环境pH在7.0左右，此时ATP、ADP的全部磷酸 pH 左右 ATP
基团都处于解离状态，而成为多电荷负离子形式， 基团都处于解离状态，而成为多电荷负离子形式，即 它们与细胞内大量存在的Mg 结合。 ATP4-和ADP3-。它们与细胞内大量存在的Mg2+结合。
c、H+的低浓度导致ATP4-向分解方向进行。 H+的低浓度导致ATP 向分解方向进行。 的低浓度导致
d、酸酐键溶剂化所需能量小于磷脂键。 酸酐键溶剂化所需能量小于磷脂键。
总的来说： 总的来说：反应物的不稳定性和产物的稳定性或反应物 内的静电斥力和产物的共振稳定使ATP水解释放大量能量。 ATP水解释放大量能量 内的静电斥力和产物的共振稳定使ATP水解释放大量能量。
新成代谢是物质代谢与能量代谢的统一
生物 体的 新陈 代谢
合成代谢 合成代谢 生物小分子合成生物大分子 化作用） （同化作用）
需要能量
物质 能量代谢 代谢
分解代谢 分解代谢 释放能量 化作用） （异化作用）生物大分子分解为生物小分子
二者相辅相成， 二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢
辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ 三、辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ FMN和 四、FMN和FAD
第20章 20章
生物能学
• 一、有关热力学的一些基本概念（自 有关热力学的一些基本概念（
学） • 二、化学反应中自由能的变化和含义 自学） （自学）
三、高能磷酸化合物
• （一）高能磷酸化合物的概念 • 机体内许多磷酸化合物，当其磷酰基水解时，释放出 机体内许多磷酸化合物，当其磷酰基水解时，
大量的自由能（一般水解时能释放出 大量的自由能（一般水解时能释放出5kcal/mol以上的 以上的 自由能）。这类化合物称为高能磷酸化合物。 ）。这类化合物称为高能磷酸化合物 自由能）。这类化合物称为高能磷酸化合物。其释放 高能量的化学键叫“高能键” 有符号“ 表示 表示。 高能量的化学键叫“高能键”，有符号“~”表示。
（二）高能磷酸化合物及其它高能化合物的类型
这两种高 能化合物在 生物体内起 储存能量的 作用。 作用。
4.甲硫键型 4.甲硫键型
COO
S-腺苷甲硫氨酸
+ NH3
CH CH2 CH2 H3C S
+
A
P36表20P36表20-3列出某些磷酸化合物水解的标准自由能变化
（三）最重要的高能化合物—ATP 最重要的高能化合物 ATP
• 生物体内酶催化的反应是连续的，前一种酶的 生物体内酶催化的反应是连续的，
作用生成的产物往往是后一种酶的作用底物这 种在代谢过程中连续转变的酶促产物称为代谢 种在代谢过程中连续转变的酶促产物称为代谢 中间物（或代谢物） 中间物（或代谢物）。
• 新陈代谢的个别步骤或环节称中间代谢。 新陈代谢的个别步骤或环节称中间代谢 中间代谢。
五、辅酶A在能量代谢中的作用 辅酶A
辅酶A 可写为CoA或 SH），分子中含有腺嘌呤、 ），分子中含有腺嘌呤 辅酶A（可写为CoA或CoA -SH），分子中含有腺嘌呤、DCoA 核糖、磷酸、焦磷酸、泛酸和巯基乙胺。 核糖、磷酸、焦磷酸、泛酸和巯基乙胺。活泼基团是巯基 乙胺的-SH。它在酶促转乙酰基反应中， 乙胺的-SH。它在酶促转乙酰基反应中，起着接受或提供 乙酰基的作用。乙酰- CoA常用 常用CH CO- CoA表示 表示， 乙酰基的作用。乙酰- CoA常用CH3-CO-S CoA表示，或写 作乙酰CoA。 CoA结合是通过一个硫酯键 作乙酰- S –CoA。乙酰基与CoA结合是通过一个硫酯键， CoA 乙酰基与CoA结合是通过一个硫酯键， 这个硫酯键水解是可放出大量自由能。 这个硫酯键水解是可放出大量自由能。 乙酰乙酰- CoA ATP 31.38kJ/mol(7.5kcal/mol) 30.54kJ/mol(7.3kcal/mol)
ATP是磷酸基团转移反应的中间载体 ATP是磷酸基团转移反应的中间载体
磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能低的物质转移， 磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能低的物质转移，如葡萄糖 分解为乳酸时释放的大部分自由能，几乎都保留在磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 分解为乳酸时释放的大部分自由能，几乎都保留在磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和 1,3-二磷酸甘油酸中，在细胞中，这两个化合物通过激酶的作用， 1,3-二磷酸甘油酸中，在细胞中，这两个化合物通过激酶的作用，以转移磷酸基 团的形式，将捕获的自由能传递给ADP而生成ATP ADP而生成ATP。。 团的形式，将捕获的自由能传递给ADP而生成ATP。。
ATP水解释放的自由能许多因素的影响。 ATP水解释放的自由能许多因素的影响。 水解释放的自由能许多因素的影响 pH值升高时 ATP释放的自由能增加 看教材表20 值升高时， 释放的自由能增加（ 20pH值升高时，ATP释放的自由能增加（看教材表20-4）。 等二价阳离子存在时，也使ATP释放的自由能增加。 ATP释放的自由能增加 Mg2+等二价阳离子存在时，也使ATP释放的自由能增加。
新陈代谢的功能： 新陈代谢的功能：
①从周围环境中获得营养物质；②将外界摄入到体内的营养 从周围环境中获得营养物质； 物质转变为自身所需要的结构元件，即大分子的组成前体； 物质转变为自身所需要的结构元件，即大分子的组成前体； 将结构元件装配成自身的大分子； ③将结构元件装配成自身的大分子；④形成或分解生物体特 殊功能所需的生物分子； 提供生命活动所需的一切能量。 殊功能所需的生物分子；⑤提供生命活动所需的一切能量。 一、分解代谢与合成代谢 从物质代谢来说，新陈代谢包括分解代谢和合成代谢。 从物质代谢来说，新陈代谢包括分解代谢和合成代谢。 分解代谢——生物大分子通过一系列的酶促反应步骤，转变 生物大分子通过一系列的酶促反应步骤， 分解代谢 生物大分子通过一系列的酶促反应步骤 为教小的、较简单的物质的过程。 为教小的、较简单的物质的过程。 合成代谢——生物体利用小分子或大分子的结构元件合成自 生物体利用小分子或大分子的结构元件合成自 合成代谢 身生物大分子的过程。 身生物大分子的过程。 同种物质的分解代谢和合成代谢不是可逆的， 同种物质的分解代谢和合成代谢不是可逆的，甚至在细胞内 不同的部位进行。 不同的部位进行。有些代谢环节是分解代谢和合Байду номын сангаас代谢可以 共同利用的，称为两用代谢途径。 共同利用的，称为两用代谢途径。