植物次生代谢和植物防御反应

植物次生代和植物防御反应

A：什么是植物次生代产物，它与植物防御的关系简述，与药材形成关系简述？

植物生长发育过程中经常受到各种环境胁迫，由于植物本身的特性，它不能通过移动的方式来逃避食草动物和病原菌以及一些非生物环境因素，因此只能通过其他方式进行自我防御。

次生代产物(Secondary metabolites)是由次生代(Secondary metablism)产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。植物次生代产物是植物对环境的一种适应，是在长期进化过程中植物与生物和非生物因素相互作用的结果。

这些化合物在植物生命活动的许多方面起着重要作用，涉及到机体防御、生长发育和信号传导等。除此之外，植物次生代产物也是许多中药的主要药效成分，是保持药用植物的药材质量及其有效性的基础。

B：植物次生代物的主要分类以及次生代物生物合成的主要途径与初生代物的关系？

根据植物次生代产物的生源途径分为萜类化合物、酚类化合物以及含氮化合物等三大类。

植物初生代通过光合作用、柠檬酸循环等途径，为次生代提供能量和一些小分子化合物原料。次生代也会对初生代产生影响。绿色植物及藻类通过光合作用将二氧化碳和水合成为糖类，进一步通过不同的途径，产生三磷酸腺苷(ATP)、辅酶(NADH)、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4一磷酸一赤藓糖、核糖等维持植物肌体生命活动不可缺少的物质。

磷酸烯醇式丙酮酸与4一磷酸一赤藓糖可进一步合成莽草酸(植物次生代的起始物)，而丙酮酸经过氢化、脱羧后生成乙酰辅酶A(植物次生代的起始物)，再进入柠檬酸循环中，生成一系列的有机酸及丙二酸单酰辅酶A等，并通过固氮反应得到一系列的氨基酸(合成含氮化合物的底物)，这些过程为初生代过程。在特定的条件下，一些重要的初生代产物，如乙酰辅酶A、丙二酰辅酶A、莽草酸及一些氨基酸等作为原料或前体(底物)，又进一步进行不同的次生代过程，产生酚类化合物(如黄酮类化合物)、异戊二烯类化合物(如萜类化合物)和含氮化合物(如生物碱)等。

植物初生代与次生代关系示意图（实线为初生代，虚线为次生代）

C：萜类、酚类以及含氮化合物的主要合成途径以及与植物防御之间的关系？（一）萜类

萜或者类萜化合物是较多的一种次生代物，由乙酰CoA或者糖代的中间成分转化而来。类帖合成有两个途径，甲羟戊酸途径和甲基糖醇磷酸（MEP）途径，两者均能产生异戊烯焦磷酸（IPP），IPP和它的异构体二甲基丙烯焦磷酸(DMAPP)结合成牻牛儿焦磷酸(GPP)，这是几乎所有10碳单萜的前体。GPP与

另一个IPP结合形成15碳倍半萜的前体法尼焦磷酸（FPP）,FPP是几乎所有倍半萜的前体。

萜类物质在植物生长发育中起到重要作用，如调节植物生长发育的重要激素如赤霉素（双萜），油菜素甾醇（三萜转化而来），以及细胞膜主要成分固醇类等都是萜类物质或其转化而来，然而绝大多数的萜类物质被认为参与了植物的防御反应。

萜类是许多草食昆虫和草食哺乳动物的毒素或者拒食剂，在植物界起到重要的防御作用。如：单萜酯的拟除虫菊酯，存在于菊花中，有强烈杀虫活性，现已经成为杀虫剂；松柏类植物通过产生单萜抵御小蠹虫；许多植物可以产生香精油（不稳定的单萜和倍半萜混合物），常发现于植物表皮突起的腺毛中，具植物毒性，可以此抵御草食动物；柑橘类植物常见的苦涩物质如柠檬苦素类似物是一类不易挥发，能抵抗草食动物的三萜类物质；印苦楝素是极有效的昆虫拒食剂，具广泛毒性；植物蜕皮激素是一种和昆虫蜕皮激素结构基本相同的植物类固醇，昆虫摄入以后可以阻断其蜕皮和其他生长发育过程，造成死亡，有的还可以防御植物寄生线虫；强心苷和皂苷是具有抵制食草脊椎动物活性的三萜。（ps:强心苷从毛地黄中提取，医学上用来治疗某些类型心脏病的处方药）

（二）酚类化合物

植物酚是包含10000个不同成分的混合物，酚类化合物结构多变，在植物中的作用也多种多样。莽草酸途径和丙二酸途径是两种主要的合成途径。莽草酸途径就是把糖酵解和磷酸戊糖途径产生的碳水化合物前体分子转化为苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等芳香族氨基酸。高等植物中，大多数酚类物质由苯丙氨酸衍生而来，通过其脱氨形成桂皮酸，再由桂皮酸衍生而来。包括：简单的苯丙烷类、

香豆素、苯甲酸衍生物、木质素、花青素、异黄酮、缩合单宁酸和黄酮类化合物。（酚类化合物的形成需要苯丙氨酸裂解酶（PAL）催化，该酶处于初生代和次生代的交叉点上，因此它催化的反应对许多酚类物质的形具有重要调节作用，环境因子，如营养不充分、光和真菌感染均会影响苯丙氨酸裂解酶的活性进而影响植物防御系统……）

许多简单的酚类物质在防御草食昆虫和真菌时起重要作用。如：芹菜中的光毒性呋喃香豆素，这些香豆素含有呋喃环，该化合物一旦被光激活就会有毒性，活化后可以嵌入DNA双链区，阻止转录和修复，进而导致细胞死亡，芹菜植株受到挤压伤害和感病状态下，其含量可以增高100倍。酚类释放到土壤里可抑制其他植物的生长，通过植物化感作用影响其他植物，如：咖啡酸和阿酸在土壤中达到一定量时会抑制许多植物的萌发。木质素是苯丙素醇的聚合物，存在于植物细胞壁中起支持和输导作用，它的机械支持可抑制被动物食用和免受病原菌的侵害。类黄铜包括花青素、黄酮、黄酮醇和异黄酮，通过莽草酸途径和丙二酸途径合成，不同的类黄酮有不同的生物学功能，包括形成色素和防御反应。花青素是植物色素可以有助于吸引昆虫传粉和种子传播；黄酮和黄酮醇主要保护细胞免受强紫外线的损伤；异黄酮分布于豆科中，可作为杀虫剂，毒鼠药，毒鱼剂以及抗雌激素效果。单宁酸由于能和蛋白质结合，因此具有毒性，草食动物吃了以后会降低生存能力，在抵御病原菌中也有作用。

（三）含氮化合物

大多数植物次生化合物都含有氮，大多数是由氨基酸生物合成。含氮化合物包括生物碱、含氰糖苷、芥子油苷和非蛋白氨基酸等。

几乎所有的生物碱只要达到一定的量就有毒性，如：马钱子碱、阿托品和毒