Root exudates mediated interactions belowground

英文综述文献翻译

Root exudates mediated interactions belowground 根系分泌物的地下介导交互作用

学号：

学院：生命科学技术学院

专业：

姓名：

日期：2014.

影响因子：4.41

Feth el Zahar Haichara a,*, Catherine Santaella b,c,d, Thierry Heulin b,c,d,Wafa Achouak b,c,d

a UMR CNRS 5557, Ecologie Microbienne, IFR41 Bio-Environnement et Sant e, Universit e Lyon 1, 69622 Villeurbanne, France

b CEA, DSV, IBEB, Lab Ecol Microb Rhizosphere & Environ Extrem (LEMiRE), 13108 Saint-Paul-lez-Durance, France

c CNRS, UMR7265 BVME, ECCOREV FR3098, 13108 Saint Paul-Lez-Durance, France

d Aix Marseill

e Universit e, 13284 Marseille Cedex 07, France

文章历史

2014年3月21日收到初稿2014年6月13日收到修改稿2014年6月15日接收2014年7月3日网上发布

文章类型：综述文献

文章出处：Soil Biology & Biochemistry 第77卷第69-80页

根系的分泌组成反映了植物对土壤微生物伴随的的吸引力和排斥力矛盾。植物通过产生抗微生物的、杀虫的和杀线虫的物质来击退病原菌和入侵者。他们也会从其根部产生的边缘细胞在抵御侵略者的过程中发挥着生物和物理屏障的重要作用。此外植物也会产生一些代谢物来吸引某些对根部有益的土壤微生物以此帮助植物本身直接通过有益微生物产生的抗菌化合物或间接地诱导植物增强其抗菌性来防御病害。根系的分泌物也许会对碳或氮循环有直接的影响，这是由于它们能够激发对土壤有机质降解和可能通过土壤硝化微生物来抑制硝化作用。它们也包含了能够使植物-微生物产生相互作用的发信号的分子。因此根系分泌物的组成范围广泛，包括供给食物用的、抗菌的和发射信号的分子。所以我们把研究重点集中在根系分泌物在植物-微生物的相互作用和在根际的作用上。

1.引言

根际最好被定义为在生活的根周围的土壤量，其受到根系活力的影响(Hiltner, 1904)。根际是一块物种数量稠密的区域，在这个地方植物的根部必须与邻近植物入侵到此处的根部系统竞争空间、水和矿物质，同时栖居在此处的其它土传生物，包括细菌、真菌和害虫都以其丰富的有机物质为食(Ryan and Delhaize, 2001; Bais et al.,2004a)。

植物根部最显著的代谢活动之一是能够分泌一系列化合物进入到根际，其中大于有5-21%的光合作用固定的碳通过根系分泌物被转化而进入到根际(Whipps, 1990; Marschner, 1995; Nguyen, 2003; Derrienet al., 2004)。根系分泌物的数量与质量决定于植物的种类、植物个体的年龄和外部生物和非生物因素(Jones et al., 2004)。

根系的分泌物常被划分成两类化合物：i）低分子量化合物例如氨基酸、有机酸、糖类和其它次级代谢物，这些物质占据根系分泌物多样性的大部分，然而ii）高分子量分泌物，如粘质液（多糖）和蛋白质，在质量方面占据了根系分泌物的大部分(Badri and Vivanco, 2009)。

植物的根部通过分泌各种各样化合物可能用来调节临近的土壤微生物群落，对付食草动物，促进有益的共生生物的生长，改变土壤的物理化学性质和抑制与之竞争的植物种类的生长(Nardi et al., 2000; Walker et al.,2003)。的确，植物除了能够给环境提供丰富的碳源和能源外，而且能够识别和活跃地对不同的根际微生物做出反应，如通过产生调节定植的信号与土壤微生物群落进行交流活动。植物通过根系分泌物来对根际进行正负相互作用的调节(Baiset al., 2006; Philippot et al., 2013)。正相互作用包括与有益微生物形成的共生作用，例如根瘤菌、菌根和植物根际促生菌。负相互作用包括与寄生植物的互作，病原微生物和无脊椎食草动物。

在这里，我们查阅了已发表的关于根系分泌物及其与根际生物互作的大量文献，评价了当前的知识中植物是如何通过根系分泌物调节在根际周围的微生物群落的交流通讯。

2.根际沉积的概念

几百年以来，人们都知道植物的根部可以释放碳源物质（根际沉积）而显著地改变土壤环境，引起的就是所谓的根际效应(Hiltner, 1904)。从根部表皮和皮层细胞释放的碳源物质导致微生物在内根际或根表和外根际的增殖(Joneset al., 2004)。每克根际土壤可能包含了高达106-109个的细菌，104个原生动物，101-102个线虫和105-106个真菌(Watt et al., 2006; Hinsinger et al., 2009; Mendeset al., 2013)。

根际处碳源的释放导致了其化学、物理和生物特性与大部分其它土壤不同(Barber and Martin, 1976)。这部分土壤特性的变化程度主要决定于从根部释放碳源的数量和类型以及土壤固有的特性(Joneset al., 2004; Alami et al., 2000)。

植物渗出碳源的量可以通过在没有土壤但生长在无菌水培溶液的根然后在外部培养基收集释放的碳而容易地被相对地量化(for review, Nguyen, 2003)。然而，这个方法缺乏生态相关性(Jones et al., 2009)。

标记源自根部碳的示踪技术的引进对估算进入土壤的量有了明显的促进(Jones et al., 2009)。例如，Kuzyakov和Domanski (2000) 估算了谷类（小麦和大麦）和草类植物分别能够将转化的20-30%和30-50%的碳源物质分泌到土壤中。Derrien等人(2004)用13CO2标记5h 估算到小麦能够将16%的碳分转化到土壤中。

有关根际沉积的不同概念已被提出，都是基于释放的机制，根际的生物化学性质或功能等方面(Jones et al,2009)。

分泌物

根系分泌是根际沉积过程的一部分，这个过程中植物根部释放的有机碳是土壤有机碳的主要来源(Hutsch et al., 2000; Nguyen, 2003)。分泌物是被定义为可溶性低分子量物质，其在通过被动扩散的过程中容易丢失，而且植物对基部分泌物有很少的控制(Bertin et al., 2003; Bais et al., 2006)。这些分泌物包括氨基酸、有机酸、糖类、酚类物质和其它的次级代谢物。它们在根内部的浓度比土壤周围溶液要高几个数量级，主要是因为土壤微生物群落能够持续去除，并且能够对根内部进行补充(Jones et al., 2009)。

粘液

根粘液在根尖周围形成一层黏胶层，也是根部有机碳分泌的一些清晰可见的标志(Jones et al., 2009)。这个物质主要包含了多糖、蛋白质和一些磷脂质(Read et al.,2003)。在多数情况下，粘液释放到土壤中对植物有很多好处，比如保护根部分生组织不受有毒金属的伤害，增强了土壤结构体的稳定性，从而长期促进土壤通气，根系生长，防止水土流失，保持对根部连续的水流量(Read et al., 2003)。体外粘液的合成量范围从11-47μg dm/mg 根dm(Nguyen,2003)。然而，合成量是由生长在水中或营养液的根部所决定，水或营养液能够增加粘液从周质区域向外扩散(Sealeyet al., 1995)。当前，鉴于我们掌握的知识的有限，对于产生到土壤中的粘液量仍然是未知的。

边界细胞

许多植物能够产生大量的代谢活性根部边界细胞，它们按自身程序相互分离，并从根冠释放到外部环境(Hawes et al., 2000; Stubbs et al., 2004)。实验上，可以通过将根尖简单沉浸在水中而使边界细胞释放到上清(Hawes and Brigham, 1992)。没有自由水时，分离的细胞会粘附在根尖上。每日边界细胞的产率在各个植物种类间高度多变，从在烟草中的十二到在棉花和松树的多于10000个细胞/天，其释放率高度依赖于此时的环境条件(Hawesand Brigham, 1992)。

乙烯，CO2和H2等气体

植物的根部在碳水化合物的呼吸以及受到光色素，一个植物和细菌分泌物分子的刺激下会释放CO2到土壤环境(Phillips et al., 1999)。这些积累物在根部区域可以达到17.5%，CO2释放的增加会增强土壤CaCO3溶解而产生Ca2+供给植物摄取(Dakora and Phillips, 2002)。

H2是豆类植物N2固定的主要副产品，它的产生消耗了5%的净光合作用(Dong and Layzell, 2001)。一些根瘤菌拥有编码摄取氢化酶的基因，这个基因能够使H2被细菌氧化而产生更多的能量。然而，许多共生菌缺乏摄取氢化酶的能力，被固氮酶产生的H2就从根结扩散到土壤中(Golding et al., 2012)。这些从根结流失的H2一般被认为是共生关系中Hup-的