藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林线地带地上生物量随海拔的变化特征
西藏色季拉山林线植被群落数量特征
北京林业大学学报 JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 33，No． 3 May，2011
西藏色季拉山林线植被群落数量特征
杨小林1 王景升2，3 陈宝雄3 普 穷1
（1 西藏农牧学院资环学院 2 中国科学院地理科学与资源研究所 3 中国人民大学环境学院 ）
摘要：为揭示藏东南高山林线的植被空间分布及 林 线 植 被 的 生 态 适 应 性 ，应 用 TWINSPAN 和 DCA 多 元 分 析 方 法， 以调查样地中草本、灌木和乔木层的重要 值 总 和 为 指 标，对 色 季 拉 山 林 线 植 被 的 特 征 进 行 分 析 ，并 分 别 以 样 地 和 物种为单位进行数量分类和排序。调查样地为色季拉山林线研究区域（ 林线及附近垂直高度1 000 m） 的森林及灌 木植被类型，共 26 个。TWINSPAN 分析结果表明： 1） 色季拉山林线研究区域共分 布 着 7 个 群 落 （ 群 丛 ） 类 型，林 线 区域植被 类 型 多 样，垂 直 带 谱 分 明，过 渡 带 狭 窄。2 ） DCA 排 序 结 果 与 TWINSPAN 分 类 结 果 较 为 一 致，各 群 落 类 型 都有自己的范围和分界线。3） 样地 DCA 第一排序轴 反 映 了 研 究 区 海 拔 梯 度 的 影 响 ，即 植 被 随 海 拔 的 变 化 存 在 明 显的分带； DCA 第二排序轴反映了研究区土壤水分状况，即土 壤 水 分 含 量 随 海 拔 的 增 加 而 增 加 ； 对 角 线 上 各 群 落 的排列顺序综合反映了植被群落的环境异质性。 关键词： 林线植被；西藏；TWINSPAN 分类；DCA 排序 中图分类号： S718. 54 文献标志码：A 文章编号：1000--1522（2011）03--0045--06
西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征
第３９卷第１１期２０１９年６月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３９，Ｎｏ．１１Ｊｕｎ．，２０１９基金项目：国家自然科学基金项目（４１４６１０５５，４１５６１０５２）；西藏农牧学院雪域英才项目（２０１５ＸＹＤ０６）收稿日期：２０１８⁃０５⁃３０；㊀㊀网络出版日期：２０１９⁃０３⁃２１∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｈｍｌｉｕ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０５３０１１９４曹丽花，尹为玲，刘合满，杨红，连玉珍，郭丰磊．西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征．生态学报，２０１９，３９（１１）：４０２９⁃４０３８．ＣａｏＬＨ，ＹｉｎＷＬ，ＬｉｕＨＭ，ＹａｎｇＨ，ＬｉａｎＹＺ，ＧｕｏＦＬ．ＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄｌｉｔｔｅｒｉｎｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｏｎＳｅｊｉｌａＭｏｕｎｔａｉｎ，ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（１１）：４０２９⁃４０３８．西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征曹丽花１，尹为玲３，刘合满１，２，∗，杨㊀红１，连玉珍１，郭丰磊１１西藏农牧学院，林芝㊀８６００００２信阳农林学院农学院，信阳㊀４６４０００３信阳市农业局农业经济管理指导站，信阳㊀４６４０００摘要：为阐明不同生长年限森林叶片和不同分解程度枯落物养分含量特征，为植物⁃土壤养分循环研究提供科学依据㊂以藏东南色季拉山几种典型森林植被（雪山杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎａｇａｎｎｉｐｈｕｍ）㊁海拔４０００ｍ和３９００ｍ区域急尖长苞冷杉（Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉｉ）㊁川滇高山栎（Ｑｕｅｒｃｕｓａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ））为研究对象，分析了１年生和２年生植物叶片及不同分解程度枯落物有机碳（ＯＣ）㊁全氮（ＴＮ）㊁全磷（ＴＰ）和全钾（ＴＫ）含量㊂结果表明：色季拉山森林叶片和枯落物ＯＣ含量表现为２年生叶片＞１年生叶片＞未分解枯落物（ＮＤ）＞半分解枯落物（ＳＤ）＞完全分解枯落物（ＣＤ），即老叶片以Ｃ积累为主，而枯落物ＯＣ含量随分解程度的增加而下降，叶片ＯＣ平均含量（６８．５％）显著高于中国平均水平（４５．５％）；叶片Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ含量表现为１年生＞２年生，即新叶以Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ等营养物质的吸收积累为主㊂枯落物ＴＮ含量低于中国森林的平均水平（１２．０３ｇ／ｋｇ），而ＴＰ含量显著高于中国森林平均水平（０．７４ｇ／ｋｇ），枯落物ＴＮ和ＴＰ以ＳＤ最高，即分解初期表现为净固定，而后期则呈净释放，ＴＫ含量随分解程度的增加而增加，表现为Ｋ的净固定；叶片ＣʒＮ，ＣʒＰ和ＣʒＫ表现为２年生＞１年生，枯落物ＣʒＮ，ＣʒＰ和ＣʒＫ随着分解程度的增加而显著降低；叶片ＮʒＰ处于较低水平（６．０８），显著低于全球平均水平（１６．０），表现出明显的Ｎ限制营养型；研究结果为科学阐明藏东南森林生态系统植被⁃土壤养分循环研究提供了数据支撑㊂关键词：色季拉山；叶片；枯落物；养分含量；化学计量ＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄｌｉｔｔｅｒｉｎｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｏｎＳｅｊｉｌａＭｏｕｎｔａｉｎ，ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔＣＡＯＬｉｈｕａ１，ＹＩＮＷｅｉｌｉｎｇ３，ＬＩＵＨｅｍａｎ１，２，∗，ＹＡＮＧＨｏｎｇ１，ＬＩＡＮＹｕｚｈｅｎ１，ＧＵＯＦｅｎｇｌｅｉ１１ＴｉｂｅｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｚｈｉ８６００００，Ｃｈｉｎａ２ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＸｉｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｙａｎｇ４６４０００，Ｃｈｉｎａ３ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｃｏｎｏｍｉｃＭａｎａｇｅｍｅｎｔＧｕｉｄａｎｃｅＳｔａｔｉｏｎ，ＸｉｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｕｒｅａｕ，Ｘｉｎｙａｎｇ４６４０００，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｌｅａｖｅｓａｎｄｌｉｔｔｅｒａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＦｏｒｅｓｔｓａｒｅｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔ，ｗｈｅｒｅｔｈｅｌｉｔｔｅｒｌａｙｅｒｄｅｖｅｌｏｐｓｉｎａｎａｌｐｉｎｅｃｌｉｍａｔｅ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｓ（ｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ａｎｄｐｏｔａｓｓｉｕｍ）ｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｌｅａｆａｇｅａｎｄｓｔａｇｅｏｆｆｏｒｅｓｔｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎＳｅｊｉｌａＭｏｕｎｔａｉｎ（ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ３４００ ４１５０ｍ）ｉｎｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔ．Ｗｅｍｅａｓｕｒｅｄｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（ＯＣ），ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＴＮ），ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ＴＰ），ａｎｄｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ（ＴＫ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ１⁃ａ⁃ｏｌｄａｎｄ２⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓ，ａｎｄａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆ０３０４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀ｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（ｎｏｎ⁃ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ［ＮＤ］，ｓｅｍｉ⁃ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ［ＳＤ］，ａｎｄｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ［ＣＤ］），ｉｎｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓ（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎａｇａｎｎｉｐｈｕｍ，Ａｂｉｅｓｆｏｒｒｅｓｔｉｉ，ａｎｄＱｕｅｒｃｕｓａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ）．ＴｈｅＯＣｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｈｅｌｅａｆａｎｄｌｉｔｔｅｒｓｈｏｗｅｄｔｈｅｆｏｌｌｏｗｉｎｇｒａｎｋｏｒｄｅｒ：２⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｆ＞１⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｆ＞ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ（６５．７１％，７１．２９％，６０．５８％，４１．１５％，ａｎｄ２９．８６％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＯＣｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．ＴｈｅｌｅａｆＯＣｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅａｖｅｒａｇｅｆｏｒＣｈｉｎａ（４５．５％）．ＴｈｅｌｅａｆＯＣｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔｔｈａｎｉｎｔｈｅｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ，ａｎｄｔｈｏｓｅｉｎｂｏｔｈｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｏｌｄｅｒｌｅａｖｅｓｔｈａｎｉｎｎｅｗｌｅａｖｅｓ（７２．８９％ａｎｄ５８．３２％ｆｏｒ１⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓ，ａｎｄ７８．３１％ａｎｄ６４．２９％ｆｏｒ２⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓ，ｉｎｔｈｅｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）．ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＮ，Ｐ，ａｎｄＫｉｎｔｈｅｌｅａｆｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅ１⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓｔｈａｎｉｎｔｈｅ２⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓ．ＴｈｅＴＮｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅ１⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ（１１．２３ｇ／ｋｇ）ｔｈａｎｉｎｔｈｅｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔ（１０．５５ｇ／ｋｇ），ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅＴＮｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅ２⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓｉｎｔｈｅｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔ（９．３９ｇ／ｋｇ）ｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ（７．１５ｇ／ｋｇ）．ＴｈｅＴＮａｎｄＴＰｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｉｔｔｅｒｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｔｈｅＳＤｆｏｒｅｓｔ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｎｅｔｆｉｘａｔｉｏｎｏｃｃｕｒｒｅｄｄｕｒｉｎｇｉｎｉｔｉａｌｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅａｓｃｏｍｐｌｅｔｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎａｎｅｔｒｅｌｅａｓｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＴＫｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｅｌｅｖａｔｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｕｓｓｈｏｗｅｄｎｅｔｆｉｘａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＴＮｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅａｖｅｒａｇｅｆｏｒＣｈｉｎｅｓｅｆｏｒｅｓｔｓ（１２．０３ｇ／ｋｇ），ａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｗｅｒｅ６．５９，８．２４，ａｎｄ９．５５ｇ／ｋｇｆｏｒＮＤ，ＳＤ，ａｎｄＣＤｆｏｒｅｓｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＴＰｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅａｖｅｒａｇｅｆｏｒＣｈｉｎｅｓｅｆｏｒｅｓｔｓ（０．７４ｇ／ｋｇ），ａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｗｅｒｅ１．１７，２．４９，ａｎｄ１．８７ｇ／ｋｇｆｏｒＮＤ，ＳＤ，ａｎｄＣＤｆｏｒｅｓｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＴＫｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅ２．１９，３．３３，ａｎｄ４．６７ｇ／ｋｇｆｏｒＮＤ，ＳＤ，ａｎｄＣＤｆｏｒｅｓｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｌｅａｆＣʒＮ，ＣʒＰ，ａｎｄＣʒＫｒａｔｉｏｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅ２⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓｔｈａｎｉｎｔｈｅ１⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓ；ｔｈｅｒａｔｉｏｓａｔｅａｃｈｌｅａｆａｇｅｗｅｒｅ８７．８１ａｎｄ６０．７９ｆｏｒＣʒＮ，５３９．２５ａｎｄ３７５．４９ｆｏｒＣʒＰ，ａｎｄ１３９．１５ａｎｄ１０１．２０ｆｏｒＣʒＫ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＣʒＮ，ＣʒＰ，ａｎｄＣʒＫｒａｔｉｏｓｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．ＴｈｅＮＤ，ＳＤ，ａｎｄＣＤｒａｔｉｏｓｗｅｒｅ９０．２０，４３．３６，ａｎｄ３５．６８ｆｏｒＣʒＮ；５２０．３４，１６７．６０，ａｎｄ１５９．１３ｆｏｒＣʒＰ；ａｎｄ２９７．７３，１２９．９７，ａｎｄ６４．４２ｆｏｒＣʒＫ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｌｅａｆＮʒＰｒａｔｉｏｓｗｅｒｅｌｏｗ（６．０９ａｎｄ４．７６），ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅｇｌｏｂａｌａｖｅｒａｇｅ（１６．０），ｗｈｉｃｈｗａｓｉｎｄｉｃａｔｉｖｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＮʒＰｒａｔｉｏｓｆｏｒＮＤ，ＣＤ，ａｎｄＳＤｗｅｒｅ５．８６，４．５１，ａｎｄ３．９０，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｐｒｏｖｉｄｅｖａｌｕａｂｌｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｎｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ＳｅｊｉｌａＭｏｕｎｔａｉｎ；ｆｏｒｅｓｔｌｅａｖｅｓ；ｌｉｔｔｅｒ；ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓ；ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ森林是典型的自然陆地生态系统，是陆地生态系统有机碳［１］及其他土壤养分［２］的重要贮存场所，在维护气候变化和土壤物质平衡方面起着非常重要的作用㊂枯落物是森林地表生态系统最重要的组成物质，也是土壤⁃植物物质循环的最关键要素之一，对土壤有机碳（Ｃ）㊁氮（Ｎ）㊁磷（Ｐ）㊁钾（Ｋ）等物质具有重要的贡献［３］㊂枯落物数量和质量［４⁃５］是影响枯落物分解与养分归还数量和速率的重要内部因素，其中质量主要是指枯落物各营养物质含量和比例，有研究表明枯落物分解速率与Ｎ浓度显著正相关［６］，与ＣʒＮ比［７］之间显著负相关，而与ＣʒＰ，ＮʒＰ之间关系不显著㊂叶片是森林枯落物重要的构成要素，其Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ等物质含量和化学计量特征直接影响了枯落物的质量和分解速率，同时又可反映土壤养分的供应能力，有利于对土壤的可持续利用提供参考，故森林植物叶片主要物质含量及化学计量特征深受研究者的重视，Ｋａｎｇ等［８］对欧洲２５８３个挪威云杉１年生针叶Ｎ㊁Ｐ浓度进行了分析，Ｗｕ等［９］研究了杭州湾沿海防护林４２个不同树种叶片Ｎ㊁Ｐ含量，任书杰等［１０］对中国东部南北样带森林１０２个优势植物叶片Ｃ㊁Ｎ和Ｐ含量及化学计量进行了系统探讨㊂这些研究多数是将叶片和枯落物分开进行研究，而叶片和枯落物之间Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ和Ｋ之间具有什么样的联系与差异尚不清楚，这将不利于系统揭示森林生态系统植物⁃土壤物质循环的动态特征㊂森林是西藏东南部一类重要的陆地生态系统，面积约为１４７１．５６ˑ１０４ｈｍ２，受常年低温条件的影响，枯落物分解缓慢，而使地表枯落物层非常发达㊂据估算，西藏森林枯落物贮存了大约２．４亿ｔ的有机碳［１１］，在区域生态系统碳循环中起着非常重要的作用㊂但目前对西藏不同类型森林叶片及枯落物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ及化学计量特征的研究还非常少㊂本研究以西藏东南部色季拉山不同海拔高度主要类型森林为研究对象，分析不同生长年限（１年生和２年生）叶片和不同分解程度枯落物有机碳及主要养分元素含量特征，可以为区域森林植被⁃土壤物质循环及植被响应研究提供依据㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区域概况色季拉山位于西藏高原东南部，属念青唐古拉山脉向南延伸的余脉，与喜马拉雅山东部向北发展的山脉相连，是西藏主要林区之一㊂从高海拔到低海拔区，植被和土壤垂直分布规律，植被主要有高山松（Ｐｉｎｕｓｄｅｎｓａｔａ）㊁急尖长苞冷杉（Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉｉ）㊁林芝云杉（Ｐｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓｖａｒ．ｌｉｎｚｈｉｅｎｓｉｓ）㊁杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ）㊁高山栎（ＱｕｅｒｃｕｓｓｅｍｉｃａｒｐｉｆｏｌｉａＳｍｉｔｈ）等针叶林和硬叶阔叶林㊂区域气候为高山寒温带半湿润区，年均温－０．７３ħ，最暖月（７月）平均气温９．８ħ，最冷月（１月）平均温为－１３．８ħ㊂受低温㊁低氧㊁高湿等条件的影响，不利于森林枯落物的分解，部分植被枯落物层厚度可达１０ｃｍ以上㊂图１㊀叶片叶龄的判断Ｆｉｇ．１㊀Ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｏｆｌｅａｆａｇｅ１．２㊀研究方法与测定本研究选择色季拉山主要森林类型急尖长苞冷杉（Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉｉ，ＡＧＳ）㊁雪山杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎａｇａｎｎｉｐｈｕｍ，ＲＡ）㊁川滇高山栎林（Ｑｕｅｒｃｕｓａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ，ＱＡ）三种类型，ＡＧＳ为常绿针叶林，ＲＡ属于常绿阔叶灌木，高１ ４ｍ，叶厚革质；ＱＡ为壳斗科栎属，属硬叶常绿阔叶林，叶片革质㊂其中ＡＧＳ分布较为广泛，故分别采集了海拔４０００ｍ和３９００ｍ两个海拔，采样点位置如表１所示㊂在每种类型林下，分别选择所处地形㊁树高㊁郁闭度相似的３ ５棵树㊂在每棵树上，距离地面１．５ ２ｍ高度上，依据枝条上芽鳞痕分布情况区分叶片的叶龄（图１），并在不同方位分别采集１年生㊁２年生叶片，按照相同叶龄不同样点间的样品进行混合，组成混合样；同时在相应的树下按照枯落物分解程度分别采集未分解（Ｎｏｎ⁃ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ，ＮＤ）㊁半分解（Ｓｅｍｉ⁃ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ，ＳＤ）㊁完全分解（Ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ，ＣＤ）的叶片枯落物㊂ＮＤ枯落物为干枯但形状完整的叶片，ＳＤ枯落物为形状不完整，但尚能看出叶片的初始形状，呈短棒状或碎片状，ＣＤ枯落物形状细碎，无法辨识叶片的初始形状，但尚未与土壤结合的腐殖层㊂共采集４种类型森林，２种不同生长年限叶片和３种不同分解程度枯落物，故共采集样品２４份，将采集的叶片和枯落物带回室内，捡除枯落物中明显的枝条㊁石块㊁土块等非叶片枯落物后，室内风干㊁磨碎㊂新鲜植物叶片经清洗㊁杀青㊁烘干等处理后，同样磨碎，待测㊂各指标分析时，每种叶片和枯落物均设置３个重复㊂表１㊀样点位置Ｔａｂｌｅ１㊀Ｓａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅ样点编号Ｓａｍｐｌｅｎｕｍｂｅｒ经度（Ｅ）Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ纬度（Ｎ）Ｌａｔｉｔｕｄｅ海拔／ｍＡｌｔｉｔｕｄｅ森林类型ＦｏｒｅｓｔｔｙｐｅＳ１９４ʎ４２ᶄ４０．５３ᵡ２９ʎ３９ᶄ１２．６３ᵡ４１１０雪山杜鹃（ＲＡ）Ｓ２９４ʎ４２ᶄ４４．６２ᵡ２９ʎ３９ᶄ８．７８ᵡ４０００急尖长苞冷杉（ＡＧＳ４０００）Ｓ３９４ʎ４２ᶄ５０．７８ᵡ２９ʎ３９ᶄ５．２６ᵡ３９００急尖长苞冷杉（ＡＧＳ３９００）Ｓ４９４ʎ４３ᶄ５２．８５ᵡ２９ʎ４３ᶄ４．７２ᵡ３４４０川滇高山栎（ＱＡ）㊀㊀ＲＡ：雪山杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎａｇａｎｎｉｐｈｕｍ；ＡＧＳ４０００：海拔４０００ｍ区急尖长苞冷杉Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉｉａｔｅｌｅｖａｔｉｏｎｏｆ４０００ｍ；ＡＧＳ３９００：海拔３９００ｍ区急尖长苞冷杉Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉｉａｔｅｌｅｖａｔｉｏｎｏｆ３９００ｍ；ＱＡ：川滇高山栎Ｑｕｅｒｃｕｓａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ植物叶片和枯落物全氮（Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＴＮ）测定采用定氮仪进行测定，即称取磨碎样品０．５ １．５ｇ，加入１３０４㊀１１期㊀㊀㊀曹丽花㊀等：西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征㊀２３０４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀催化剂和１０ｍＬ浓硫酸，４２０ħ下消化１ｈ，然后采用定氮仪（ＵＤＫ１４９型，意大利ＶＥＬＰ公司）进行碱解蒸馏３ｍｉｎ，蒸馏硼酸吸收液采用０．０１ｍｏｌ／ＬＨＣｌ进行滴定，根据与空白样品所消耗ＨＣｌ的量计算样品氮含量㊂有机碳（Ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ＯＣ）含量采用重铬酸钾⁃浓Ｈ２ＳＯ４外加热容量法测定；全磷（Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＴＰ）和全钾（Ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ＴＫ）测定采用浓Ｈ２ＳＯ４和Ｈ２Ｏ２消化处理后，经定容后，溶液中Ｐ采用磷钼蓝比色法测定，Ｋ采用火焰光度法测定［１２］㊂１．３㊀数据处理不同叶龄叶片和不同分解程度枯落物ＯＣ㊁ＴＮ㊁ＴＰ㊁ＴＫ含量之间差异采用ＳＰＳＳ２０．０统计分析软件，单因素方差分析法（ＯｎｅｗａｙＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＶａｒｉａｎｃｅ）进行，作图采用Ｏｒｉｇｉｎ９．０进行㊂２㊀结果与分析２．１㊀ＯＣ含量不同叶龄叶片和不同分解度枯落物ＯＣ含量如图２所示，表现为２年生叶片＞１年生叶片＞ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ枯落物㊂两个叶龄的叶片ＯＣ表现为２年生＞１年生，即新叶片以各种营养物质共同积累为主，而老叶片以ＯＣ的积累为主㊂几种类型森林１年生和２年生叶片ＯＣ平均含量分别为６５．６１％和７１．２９％，２年生叶片ＯＣ含量较１年生叶片高８．６６％，但相同类型森林１年生和２年生叶片ＯＣ之间差异均未达显著水平㊂对于供试的几种类型森林，两种不同生长年限叶片ＯＣ含量差异以ＱＡ最大，２年生叶片较１年生叶片高１４．３６％，而以海拔３９００ｍ区ＡＧＳ林差异最小，为５．９％㊂不同类型森林１年生叶片ＯＣ含量表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ＞ＱＡ，２年生叶片表现出相似的变化规律㊂即叶片有机碳含量表现为针叶林＞常绿阔叶林，１年生叶片平均含量分别为７２．８９％和５８．３２％，２年生叶片分别为７８．３１％和６４．２７％㊂枯落物ＯＣ含量随枯落物分解程度的增加而显著降低（Ｐ＜０．０５），ＮＤ㊁ＳＤ㊁ＣＤ枯落物ＯＣ平均含量分别为６０．５８％，４１．１５％和２９．８６％㊂不同类型森林之间，表现为针叶林枯落物ＯＣ含量高于阔叶林，但这种差别较叶片小㊂针叶林ＮＤ㊁ＳＤ和ＣＤ枯落物有机碳含量分别较阔叶林高５．７７％，９．０５％和５．３０％㊂相同分解程度枯落物ＯＣ含量在不同类型森林之间具有一定的差异，如ＮＤ枯落物有机碳含量表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，而随着分解程度的增加，在ＳＤ和ＣＤ状态时ＲＡ和海拔４０００ｍ区ＡＧＳ枯落物有机碳含量之间差异不＜０．０５）㊂显著（Ｐ＞０．０５），而海拔３９００ｍ处ＡＧＳ和海拔３４４０ｍ处的ＱＡ之间差异达显著水平（Ｐ图２㊀植物叶片和枯落物有机碳、全氮含量Ｆｉｇ．２㊀ＣｏｎｔｅｎｔｓｏｆｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎａｎｄｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｌｅａｆａｎｄｌｉｔｔｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｆｏｒｅｓｔｉｎＳｅｊｉｌａｍｏｕｎｔａｉｎ１ａ：１年生叶片１⁃ｏｌｄ⁃ｙｅａｒｌｅａｖｅｓ；２ａ：２年生叶片２⁃ｏｌｄ⁃ｙｅａｒｌｅａｖｅｓ；ＮＤ：未分解Ｎｏｎ⁃ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ；ＳＤ：半分解Ｓｅｍｉ⁃ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ；ＣＤ：完全分解Ｃｏｍｐｌｅｔｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，不同小写字母表示同一类型森林不同生长年限叶片和不同分解程度枯落物之间差异达显著水平（Ｐ＜０．０５）２．２㊀ＴＮ含量植被叶片ＴＮ含量表现为１年生＞２年生（图２），即１年生叶片对Ｎ素的吸收和富集能力强于２年生叶片，随着新生组织的生长，促进Ｎ素从老组织向新生组织的转移㊂不同类型森林植被１年生叶片ＴＮ含量表现为ＱＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ，而对２年生叶片则表现为ＡＧＳ３９００ｍ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＱＡ＞ＲＡ㊂１年生叶片ＴＮ平均含量表现为阔叶林（１１．２３ｇ／ｋｇ）＞针叶林（１０．５５ｇ／ｋｇ），而２年生叶片则表现为针叶林（９．３９ｇ／ｋｇ）＞阔叶林（７．１５ｇ／ｋｇ），可能是由于阔叶林第一年具有较快的生长速度和生物量，有利于对Ｎ素的吸收和积累㊂同时可知，针叶林１年生和２年生叶片Ｎ含量相对稳定，而对于阔叶林ＲＡ和ＱＡ则变化较大，２年生叶片Ｎ含量较１年生叶片分别高４３．４８％和２９．６５％，二者之间差异达显著水平（Ｐ＜０．０５），而海拔４０００ｍ和３９００ｍ区ＡＧＳ分别为８．１０％和１３．４２％，差异未达显著水平㊂供试４种类型森林，不同分解程度的枯落物ＴＮ含量均表现为ＳＤ＞ＣＤ＞ＮＤ，平均值分别为９．５５，８．２４和６．５９ｇ／ｋｇ，即在分解初期，枯落物对Ｎ素表现为净固定㊂阔叶林不同分解程度枯落物ＴＮ含量之间差异较大，而针叶林ＡＧＳ之间差异则较小㊂ＲＡ林ＮＤ与ＳＤ和ＣＤ之间差异达显著水平（Ｐ＜０．０５），ＱＡ林ＮＤ，ＳＤ和ＣＤ之间差异均达显著水平（Ｐ＜０．０５）㊂供试４种类型森林ＮＤ枯落物ＴＮ含量表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ＞ＱＡ，值分别为９．２３，７．３８，６．３５㊁４．８４ｇ／ｋｇ，即表现出针叶林＞阔叶林的规律，而对于ＳＤ枯落物并未表现出相同的规律，呈现出阔叶林＞针叶林，但差异未达显著水平，平均值分别为９．７２ｇ／ｋｇ和９．３９ｇ／ｋｇ；ＣＤ枯落物ＴＮ含量表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，值分别为９．４５，９．３４，７．３５㊁６．８３ｇ／ｋｇ㊂２．３㊀ＴＰ含量不同生长年限的叶片ＴＰ含量表现为１年生叶片＞２年生叶片（图３），即新生叶具有更高的ＴＰ含量㊂几种供试森林１年和２年生叶片ＴＰ含量平均值分别为１．８１ｇ／ｋｇ和１．４８ｇ／ｋｇ，且表现为针叶林＞阔叶林，１年生叶片ＴＰ平均含量分别为１．８９ｇ／ｋｇ和１．７２ｇ／ｋｇ㊂１年生和２年生叶片ＴＰ含量均表现为ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＲＡ㊂不同分解程度枯落物ＴＰ含量均表现为：ＳＤ＞ＣＤ＞ＮＤ，且差异均达显著水平（Ｐ＜０．０５），平均值分别为２．４９，１．８７㊁１．１７ｇ／ｋｇ，即枯落物分解初期表现为Ｐ的净固定，当Ｐ积累达到一定程度后，随着分解程度的增加而开始下降㊂不同分解程度枯落物ＴＰ含量主要表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ＞ＱＡ，即针叶林枯落物ＴＰ含量高于阔叶林，ＴＰ平均含量分别为２．０３ｇ／ｋｇ和１．６６ｇ／ｋｇ㊂图３㊀植物叶片和枯落物全磷、全钾含量Ｆｉｇ．３㊀ＣｏｎｔｅｎｔｓｏｆｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎａｎｄｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｌｅａｆａｎｄｌｉｔｔｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｆｏｒｅｓｔｉｎＳｅｊｉｌａｍｏｕｎｔａｉｎ２．４㊀ＴＫ含量由图３可知，不同生长年限叶片及不同分解程度枯落物ＴＫ含量表现为：１年生叶片＞２年生叶片＞ＣＤ＞ＳＤ＞ＮＤ，即新生叶片对Ｋ具有更强的吸收和富集能力，而老叶片凋落后，随着分解程度的增加，ＴＫ含量呈增加趋势㊂１年生和２年生叶片，ＴＫ含量均表现为ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ＞ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ，平均值分别为６．９７，５．９６，５．７２㊁５．０１ｇ／ｋｇ㊂不同类型森林枯落物ＴＫ含量表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＱＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ，值分别为４．１６，３．４６，３．０９㊁２．８７ｇ／ｋｇ㊂随着分解程度的增加，海拔４０００ｍ区域ＡＧＳ枯落物ＴＫ含量由ＮＤ时的３．３８ｇ／ｋｇ增加到３３０４㊀１１期㊀㊀㊀曹丽花㊀等：西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征㊀ＣＤ时的５．２３ｇ／ｋｇ，提高了５４．７３％，而以ＱＡ提高比例最大，ＣＤ枯落物ＴＫ含量较ＮＤ枯落物增加了１８８．５２％㊂不同类型森林ＮＤ的枯落物ＴＫ含量表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ＞ＱＡ，即针叶林（２．７２ｇ／ｋｇ）显著高于阔叶林（１．６６ｇ／ｋｇ）（Ｐ＜０．０５），但ＲＡ和ＱＡ之间无明显差异㊂２．５㊀化学计量特征２．５．１㊀ＣʒＮ比叶片ＣʒＮ表现为２年生＞１年生（图４），值分别为８７．８１和６０．７９，即叶片随着生长年限的延长，更有利于Ｃ的积累，而Ｎ浓度呈降低趋势㊂不同类型森林叶片ＣʒＮ之间也存在较大差异，１年生叶片表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ＞ＱＡ，值分别为７５．５７，６３．４２，５６．９５和４７．２２，表现出明显的针叶林＞阔叶林的特征㊂而２年生叶片以ＲＡ和海拔４０００ｍ区ＡＧＳ最大，海拔３９００ｍ区ＡＧＳ和ＱＡ之间差异很小㊂枯落物ＣʒＮ表现为随着分解程度的增加呈显著降低趋势，即ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ，平均值分别为９０．２０，４３．３６和３５．６８，即分解初期，枯落物具有相对低比例的Ｎ含量，然后随着有机碳的分解释放和Ｎ的固定，从而使ＣʒＮ比逐渐降低㊂几种类型森林ＮＤ枯落物ＣʒＮ比表现为ＲＡ＞ＱＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＡＧＳ４０００ｍ，值分别为１０７．８０，１０１．６９，８１．８０和６９．５２，表现出阔叶林＞针叶林的显著规律㊂而ＳＤ枯落物除ＱＡ林ＣʒＮ值（３０．６９）较低外，其他３种类型森林之间差异较小，ＲＡ㊁ＡＧＳ３９００ｍ和ＡＧＳ４０００ｍ值分别为４９．９０，４８．１３和４４．７４㊂对于ＣＤ枯落物ＣʒＮ表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，ＱＡ仅为２９．９７，接近微生物所需要的理想ＣʒＮ比值（２５ʒ１）㊂图４㊀叶片和枯落物主要元素化学计量特征Ｆｉｇ．４㊀ＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｏｆｌｅａｆａｎｄｌｉｔｔｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｆｏｒｅｓｔｉｎＳｅｊｉｌａｍｏｕｎｔａｉｎ２．５．２㊀ＣʒＰ比不同年龄叶片ＣʒＰ表现为２年生＞１年生（图４），平均值分别为５３９．２５和３７５．４９，即１年生叶片积累了更高比例的Ｐ素，而２年生叶片则以Ｃ的积累为主，Ｐ素主要向新生组织转移㊂不同类型森林１年生叶片ＣʒＰ比表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＲＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，而２年生叶片则以ＲＡ最大，其次为ＡＧＳ４０００ｍ和ＡＧＳ３９００ｍ，最低值为ＱＡ㊂叶片ＣʒＰ平均值表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，由此可知，高海拔区的ＲＡ更有利于Ｃ的积累，而对Ｐ的吸收比例相对较低，低海拔区的ＱＡ则对Ｐ的吸收比例相对较高㊂４３０４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀不同分解程度枯落物ＣʒＰ比表现为ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ，平均值分别为５２０．３４，１６７．６０和１５９．１３，即随着枯落物分解程度的增加，ＣʒＰ比呈降低趋势㊂各类型森林枯落物ＣʒＰ平均值表现为ＲＡ＞ＱＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＡＧＳ４０００ｍ，值分别为３２７．８３，２７５．６９，２６３．６４和２６２．２７，即两个海拔高度上的ＡＧＳ枯落物ＣʒＰ之间存在着很小的差异，且不同类型森林枯落物ＣʒＰ表现为阔叶林＞针叶林㊂２．５．３㊀ＣʒＫ比几种类型森林，不同生长年限叶片ＣʒＫ与ＣʒＮ和ＣʒＰ变化规律表现一致，即２年生＞１年生（图４），平均值分别为１３９．１５和１０１．２０，即老叶片对Ｋ的吸收和积累能力要弱于１年生叶片㊂两种生长年限的叶片ＣʒＫ比均表现为针叶林＞阔叶林，１年生叶片值分别为１１５．４８和８６．９１，２年生叶片分别为１４８．５０和１２９．７９，即针叶林叶片对Ｋ的吸收和积累比例较阔叶林低㊂两种生长年限的叶片ＣʒＫ比平均值在不同类型森林之间表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＲＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，但除海拔４０００ｍ区ＡＧＳ与其他几种类型森林之间差异显著外，其他３种类型之间无显著差异㊂不同分解程度枯落物ＣʒＫ表现为随着分解程度的增加而显著降低，即ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ，平均值分别为２９７．７３，１２９．９７和６４．４２㊂对于不同类型森林来说，不同分解程度枯落物ＣʒＫ表现为阔叶林＞针叶林，尤其表现在ＮＤ枯落物中，值分别为３５４．８２和２４０．６４，而ＳＤ和ＣＤ枯落物ＣʒＫ值则比较接近，无明显差异㊂２．５．４㊀ＮʒＰ比不同生长年限叶片和不同分解程度枯落物ＮʒＰ表现为：１年生叶片＞２年生叶片＞ＮＤ＞ＣＤ＞ＳＤ（图４），平均值分别为６．１８，５．９９，５．８６，４．５１和３．９０，其中２年生叶片ＮʒＰ较１年生叶片降低了３．７７％，即老叶片对Ｎ的积累比例高于Ｐ，而１年生新叶对Ｐ的吸收积累多于Ｎ㊂同时也可表明，２年生叶片Ｎ素向新叶的转移比例较Ｐ高㊂供试的４种类型森林叶片１年生和２年生叶片ＮʒＰ表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＱＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ，平均而言，表现为阔叶林＞针叶林，ＮʒＰ平均值分别为６．２４和５．９３，但二者之间无显著差异㊂高海拔区的ＲＡ和低海拔区的ＱＡ之间差异达极显著水平（Ｐ＜０．０１），即这种差异可能受植被类型的影响，也可能与不同生境条件下的土壤㊁气候条件的差异有关㊂由不同分解程度枯落物ＮʒＰ比值可知，在枯落物分解的中期阶段（ＳＤ）呈现出较低的ＮʒＰ值，随着分解程度的增加，后期表现出较高的ＮʒＰ值㊂几种类型森林ＮＤ枯落物ＮʒＰ值最高，为５．８６，显著高于ＳＤ枯落物（Ｐ＜０．０５），但与ＣＤ枯落物之间差异未达显著水平，同时ＮＤ枯落物和ＣＤ枯落物之间差异亦未达显著水平㊂ＳＤ枯落物ＮʒＰ值最小，这是由于枯落物分解初期，微生物固定的Ｎ和Ｐ比例不同而致，本研究中ＳＤ枯落物Ｎ和Ｐ含量均较ＮＤ枯落物高，但Ｐ的增加幅度远高于Ｎ，从而呈现出较低的ＮʒＰ值，这也表明枯落物分解初期阶段，枯落物分解微生物对Ｐ的固定比例高于Ｎ㊂３㊀讨论３．１㊀不同类型森林叶片ＯＣ㊁ＴＮ㊁ＴＰ㊁ＴＫ含量与计量特征本研究几种类型森林叶片主要元素含量表现为ＯＣ＞ＴＮ＞ＴＫ＞ＴＰ，平均值分别为６８．４５％，９．５８ｇ／ｋｇ，５．９１ｇ／ｋｇ和１．６４ｇ／ｋｇ，其中１年生和２年生叶片主要营养元素Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ含量均表现为１年生＞２年生，而ＯＣ含量为１年生＜２年生，即老叶片以Ｃ的积累为主，而新叶片则以营养元素吸收和积累为主㊂从而使叶片ＣʒＮ㊁ＣʒＰ和ＣʒＫ表现为１年生＜２年生㊂本研究中两种生长年限的叶片ＯＣ含量处于较高水平，１年生和２年生叶片ＯＣ含量平均值为６８．４５％，显著高于任书杰等［１０］在中国东部南北样带森林生态系统的研究结果（（３７．４１ ６４．６５）％）和吴统贵等［１３］对珠江三角洲针叶林（（５１．７９ʃ３．６０）％）和常绿阔叶林（（４８．１６ʃ１．８４）％）的研究结果，也显著高于中国森林平均水平（４５．５％）［１４］，这可能是由于本研究区属于低温生态区，这种气候条件下叶片生长速率较慢，从而促进Ｃ的积累㊂同时本研究中ＡＧＳ和ＱＡ㊁ＲＡ叶片均属硬叶类，叶片角质化和蜡质化明显，从而具有较高的ＯＣ㊂本研究中针叶林叶片ＯＣ平均含量（７５．６０％）显著高于常绿阔叶林（６１．３０％），与吴统贵等［１３］，司高月等［１５］等的研究结果相一致，即针叶树种较阔叶林具有更高的潜在碳蓄积能力㊂５３０４㊀１１期㊀㊀㊀曹丽花㊀等：西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征㊀６３０４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀本研究叶片ＣʒＮ比较高，平均值为７４．３，高于中国东部南北样带的主要树种（１４．１ ６４．１）［１０］，也显著高于长白山温带针阔叶混交林（２４．６９）和江西省千烟洲的亚热带人工针叶林（４０．４４）［１６］㊂这可能是由于本研究区低温的气候条件导致植物生长速率缓慢，有利于Ｃ的积累而不利于对Ｎ的吸收和积累有关㊂本研究中，将ＲＡ和ＱＡ归为阔叶林，两个海拔高度上的ＡＧＳ为针叶林，叶片ＣʒＮ表现为１年生叶片针叶林＞阔叶林，而２年生叶片则表现为阔叶林＞针叶林，这表明ＡＧＳ叶片在生长的第一年以Ｃ积累为主，而在生长的第二年，由于其生长速率变缓，Ｃ的积累量相对较低，从而使ＣʒＮ值低于阔叶林㊂本研究中，１年生和２年生叶片ＣʒＰ平均值为４５７．３７ʒ１，与任书杰［１０］等在中国东部南北森林样带的研究结果（７０．９ ８３８．６）相比，处于中等水平，而高于长白山温带针阔混交林的水平（３２１ʒ１），低于千烟州的亚热带人工针叶林叶片（７２８ʒ１）和亚热带常绿阔叶林（５６１ʒ１），但与西双版纳热带季雨林（４４２ʒ１）结果相近［１６］㊂叶片ＮʒＰ比值可以反映土壤对植物Ｎ和Ｐ的供应状况，是判定植物养分缺乏的一个重要指示指标，根据Ａｅｒｔｓ和Ｃｈａｐｉｎ［１７］的判断标准，叶片ＮʒＰ＜１４时，则为Ｎ限制型，ＮʒＰ＞１６时则为Ｐ限制型㊂本研究中，几种类型森林１年生和２年生叶片的ＮʒＰ值均小于１４，叶片ＮʒＰ值表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＱＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ，平均值分别为７．３８，６．９７，５．１０和４．８９，显著低于全球平均水平（１６．０）［１８］，故本研究区几种类型森林生长属于Ｎ供应限制型，即表现为富Ｐ而低Ｎ的营养供应状态㊂这与普穷等［１９］在西藏色季拉山冷山林下土壤的研究结果相一致，其研究结果表明０ ２０，２０ ４０ｃｍ和４０ ６０ｃｍ层次土壤ＮʒＰ值为０．６３，０．３５和０．１７，即表现为富Ｐ而缺Ｎ的状态㊂３．２㊀不同分解程度枯落物ＯＣ㊁ＴＮ㊁ＴＰ㊁ＴＫ含量与化学计量特征枯落物分解过程中，受微生物构成和活性的影响，使枯落物元素可能发生净固定或净释放反应，从而表现出不同分解阶段的物质含量和比例关系㊂本研究中，不同类型森林枯落物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ浓度呈现ＯＣ＞ＴＮ＞ＴＫ＞ＴＰ，与谢柯香等［２０］在中亚热带湿润气候区闽楠人工林枯落物的研究结果一致㊂本研究中枯落物ＯＣ㊁ＴＮ㊁ＴＫ和ＴＰ平均浓度分别为４３．９６％，８．２５ｇ／ｋｇ，３．３９ｇ／ｋｇ和１．８４ｇ／ｋｇ㊂枯落物ＴＮ浓度低于中国森林的平均水平（１２．０３ｇ／ｋｇ），而ＴＰ浓度显著高于中国森林平均水平（０．７４ｇ／ｋｇ）［２１］，这也进一步表明了本研究区森林枯落物分解的养分释放将进一步促进土壤Ｐ的富集㊂几种类型森林枯落物ＯＣ㊁ＴＮ㊁ＴＰ和ＴＫ浓度平均值均表现为针叶林＞阔叶林，与叶片呈现相同的变化规律，即枯落物主要元素含量取决于叶片类型和物质含量特征㊂针叶林叶片相对于阔叶林叶片结构更加致密，木质化程度高，从而具有更高的Ｃ含量，同时ＡＧＳ属于常绿针叶林，枯落物主要为多年生叶片，其具有高Ｃ低营养元素的特征，使枯落物也表现出更高比例的Ｃ含量㊂枯落物的分解主要以Ｃ的分解损失为标志，一般随着枯落物的分解时间的延长，枯落物Ｃ含量呈不断下降趋势，二者呈现指数函数关系［２２⁃２３］㊂本研究中ＮＤ枯落物ＯＣ含量显著高于ＳＤ和ＣＤ枯落物，即枯落物分解过程中表现出Ｃ的净释放㊂ＣＤ枯落物ＯＣ含量表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，与海拔高度表现为一致的变化趋势㊂这可能是由于高海拔区低温高湿的土壤条件不利于枯落物顽固性有机碳的分解释放，从而形成了较高的有机碳含量㊂ＴＮ和ＴＰ浓度以ＳＤ枯落物最高，即枯落物分解初期阶段，以Ｎ和Ｐ的生物积累为主，而后期则以养分释放为主㊂这与在寒带和温带气候带森林［２４］枯落物的研究结果相似，枯落物分解初期，表现为Ｎ和Ｐ的净固定㊂Ａｅｒｔｓ等［２５］研究也发现，初始Ｎ含量较低的枯落物分解过程中会出现氮的净增加㊂枯落物分解初期，可溶解淋失的氮素非常少，而随着枯落物的破碎，微生物数量逐渐增加，从而进一步增加了对Ｎ的固定［２６］，但随着腐烂破碎程度的进一步增加，有机态Ｎ素逐渐矿化分解，从而降低了枯落物Ｎ含量㊂枯落物主要养分物质的计量关系是影响枯落物分解的主要内部因素［２７］㊂本研究中，ＮＤ枯落物ＣʒＮ比表现为阔叶林＞针叶林，而ＳＤ和ＣＤ枯落物则表现为针叶林＞阔叶林，这主要是由于针叶组织结构相对致密，不易于分解，从而导致在分解过程中较阔叶林具有更高的有机碳㊂本研究中几种类型森林枯落物具有较高的ＣʒＮ比（５６．４２），远高于喀斯特高原山地几种主要森林植被凋落物（２５．６７）［２８］，但与地中海松（Ｐｉｎｕｓｈａｌｅｐｅｎｓｉｓ）（４７．５６ʃ３．４８）和迷迭香（Ｒｏｓｍａｒｉｎｕｓｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）（４７．４７ʃ４．０８）新鲜凋落物［２９］，及亚马逊热带雨林的几种新鲜叶片凋落物平均值（３５．９ ６０．０）接近［３０］，而低于全球陆地生物圈枯落物的平均水平（８２ʒ１）［３１］㊂这可能进一步说明，枯落物ＣʒＮ一方面受植被类型的影响㊁另一方面还受气候条件及土壤条件养分供应等因素的影响㊂枯落物ＣʒＰ和ＣʒＫ平均值分别为２８２．３６和１６４．０４，且均表现为阔叶林＞针叶林，在不同分解度枯落物上，表现为ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ㊂本研究中枯落物具有较低的ＣʒＰ值，远低于王晶苑等［１６］研究的亚热带人工林（１９５０）和温带针叶林（５５２），可能与本研究区土壤富含Ｐ素，促进植物对Ｐ的吸收和积累有关㊂枯落物ＮʒＰ平均值为４．７６，远低于亚马逊热带雨林的几种新鲜森林叶片凋落物（３０．２ ７３．３）［３０］，也低于中国森林生态系统的平均水平（２１．３５），这主要是由于本区域土壤属于富Ｐ低Ｎ的营养供应状态，有利于森林叶片吸收和积累更多的Ｐ素，同时高寒的气候条件下凋落物叶片具有更高的Ｐ浓度［２１］㊂４㊀结论（１）色季拉山几种典型森林叶片ＯＣ㊁ＴＮ㊁ＴＰ和ＴＫ含量表现为：ＯＣ＞ＴＮ＞ＴＫ＞ＴＰ，其中老叶片以Ｃ的积累为主，而新叶片则以Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ等营养物质的吸收和积累为主；该区域森林叶片ＯＣ含量高于全国森林平均水平（４５．５％）；（２）枯落物分解过程中，ＯＣ含量呈不断下降趋势，而ＴＮ㊁ＴＰ呈先增加后降低的趋势，即ＳＤ时含量最高，ＴＫ含量随着分解程度的增加而增加，即枯落物分解过程中Ｋ表现为净固定，而Ｎ和Ｐ则先固定后释放；（３）枯落物ＴＮ含量低于全国平均水平（１２．０３ｇ／ｋｇ），而ＴＰ含量高于全国平均水平（０．７４ｇ／ｋｇ），即表现出富Ｐ缺Ｎ的养分供应状态；（４）叶片ＣʒＮ，ＣʒＰ和ＣʒＫ表现为２年生＞１年生，而ＮʒＰ表现为２年生＜１年生，且ＮʒＰ较低（６．０９），表现出明显的Ｎ限制营养型；枯落物ＣʒＮ，ＣʒＰ，ＣʒＫ均表现为随着分解程度的增加而降低，即ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ，而ＮʒＰ表现为ＮＤ＞ＣＤ＞ＳＤ㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀ＰａｎＹＤ，ＢｉｒｄｓｅｙＲＡ，ＦａｎｇＪＹ，ＨｏｕｇｈｔｏｎＲ，ＫａｕｐｐｉＰＥ，ＫｕｒｚＷＡ，ＰｈｉｌｌｉｐｓＯＬ，ＳｈｖｉｄｅｎｋｏＡ，ＬｅｗｉｓＳＬ，ＣａｎａｄｅｌｌＪＧ，ＣｉａｉｓＰ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ，ＰａｃａｌａＳＷ，ＭｃＧｕｉｒｅＡＤ，ＰｉａｏＳＬ，ＲａｕｔｉａｉｎｅｎＡ，ＳｉｔｃｈＳ，ＨａｙｅｓＤ．Ａｌａｒｇｅａｎｄｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔｃａｒｂｏｎｓｉｎｋｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄᶄｓｆｏｒｅｓｔｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，３３３（６０４５）：９８８⁃９９３．［２］㊀ＸｕＸＦ，ＴｈｏｒｎｔｏｎＰＥ，ＰｏｓｔＷＭ．Ａｇｌｏｂａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＧｌｏｂａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２０１３，２２（６）：７３７⁃７４９．［３］㊀陆耀东，薛立，曹鹤，谢腾芳，王相娥．去除地面枯落物对加勒比松（Ｐｉｎｕｓｃａｒｉｂａｅａ）林土壤特性的影响．生态学报，２００８，２８（７）：３２０５⁃３２１１．［４］㊀ＢｅｒｇＢ．Ｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｔｕｒｎｏｖｅｒｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｓ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０００，１３３（１／２）：１３⁃２２．［５］㊀ＳｍｉｔｈＰ．Ｌａｎｄｕｓｅｃｈａｎｇｅａｎｄｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｄｙｎａｍｉｃｓ．ＮｕｔｒｉｅｎｔＣｙｃｌｉｎｇｉｎＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２００８，８１（２）：１６９⁃１７８．［６］㊀刘霞，周涛，吴昊，徐培培，罗惠，曹乐瑶．中国森林凋落物分解速率的空间格局及主控因子：基于最优线性混合模型．北京师范大学学报（自然科学版），２０１８，５４（４）：５５３⁃５６０．［７］㊀ＭｏｏｓｈａｍｍｅｒＭ，ＷａｎｅｋＷ，ＳｃｈｎｅｃｋｅｒＪ，ＷｉｌｄＢ，ＬｅｉｔｎｅｒＳ，ＨｏｆｈａｎｓｌＦ，ＢｌöｃｈｌＡ，ＨäｍｍｅｒｌｅＬ，ＦｒａｎｋＡＨ，ＦｕｃｈｓｌｕｅｇｅｒＬ，ＫｅｉｂｌｉｎｇｅｒＫＭ，Ｚｅｃｈｍｅｉｓｔｅｒ⁃ＢｏｌｔｅｎｓｔｅｒｎＳ，ＲｉｃｈｔｅｒＡ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｏｎｔｒｏｌｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｙｃｌｉｎｇｉｎｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇｂｅｅｃｈｌｅａｆｌｉｔｔｅｒ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１２，９３（４）：７７０⁃７８２．［８］㊀ＫａｎｇＨＺ，ＺｈｕａｎｇＨＬ，ＷｕＬＬ，ＬｉｕＱＬ，ＳｈｅｎＧＲ，ＢｅｒｇＢ，ＭａｎＲＺ，ＬｉｕＣＪ．ＶａｒｉａｔｉｏｎｉｎｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｉｎＰｉｃｅａａｂｉｅｓａｃｒｏｓｓＥｕｒｏｐｅ：ａｎａｎａｌｙｓｉｓｂａｓｅｄｏｎｌｏｃａｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１１，２６１（２）：１９５⁃２０２．［９］㊀ＷｕＴＧ，ＹｕＭＫ，ＷａｎｇＧＧ，ＤｏｎｇＹ，ＣｈｅｎｇＸＲ．Ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｃｒｏｓｓｆｏｒｔｙ⁃ｔｗｏｗｏｏｄｙｓｐｅｃｉｅｓｉｎＳｏｕｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，４４：２５５⁃２６３．［１０］㊀任书杰，于贵瑞，姜春明，方华军，孙晓敏．中国东部南北样带森林生态系统１０２个优势种叶片碳氮磷化学计量学统计特征．应用生态学报，２０１２，２３（３）：５８１⁃５８６．［１１］㊀张万林，张蓓，杨传金，梅浩，戴前石．西藏自治区森林枯落物碳储量估算．中南林业调查规划，２０１３，３２（４）：１２⁃１５．［１２］㊀鲍士旦．土壤农化分析（第三版）．北京：中国农业出版社，２０００．７３０４㊀１１期㊀㊀㊀曹丽花㊀等：西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征㊀。
西藏色季拉山林区近10年小气候变化特征分析
等 ， 盖度为 １％ ， 其 ５ 平均高为 ５ 苔藓层 发育 良 ， 达 ５ ｍ， ｅ 好 厚度
５—１ 总盖度达 ９ ％。 ０ ｍ， ｅ ｏ ２ 研 究方 法
２ １ 观测 内容及 方法 ．
在海 拔 ３８０ｍ的色 季拉 山 国家 级 ０
高 山森林生 态系统野 外定 位研 究站 的林 内和林 外 各设一 处
维普资讯 ຫໍສະໝຸດ 安 徽农 业科 学 ，ｏｒａ ｏ Ａ ｈｉ ｇ ．Ｓｉ ０７ ３ （７ ：６２—８３ Ｊｕｎｌ ｆ ｎ ｕ Ａ ｎ ｃ． ０ ，５ ２ ）８３ ２ ６４
责任编辑
孙红忠
责任校对
李 菲菲
西藏 色季 拉 山林 区近 １ ０年小 气候 变 化特 征分 析
量 、 发 量 、 面 温 度 和 不 同 深 度 （ 、 、５２ ） 蒸 地 ５ １ １、０ｃ 的土 壤 ０ ｍ
温度 。
响应方 面提供基础研究依据 ， 对森林 资源 的持 续利用 和森林
的更新 演替 具有积极意义 。
１ 研 究 地 概 况
空气温 度和空气湿度采用温湿度 自记仪测 定 ， 同时测定
小气候观 测场 ， 测 项 目主要 有空 气 温 度 、 气湿 度 、 水 观 空 降
气象局 １ ３ Ｏ４ 气候 观测 基础 上 ， ９ ２Ｏ 年 ８ 对林 内、 的空 气温 外
度进 行统计 分析 ， 出西藏 高原林 区温 度变 化 的趋势 ， 得 为森 林 资源保 护 、 森林生 态 系统 功能 、 森林 演替 在全球 气温 变 暖
２２ 统计方 法 ．
利用多年观测 原始数 据 ， 《 面气 象观测 按 地
规范》 中气象 要素 统计 要求 ， 对空 气温 度 、 空气 湿度 、 面温 地
青藏高原东南部山地气候立体分布特征
青藏高原东南部山地气候立体分布特征青藏高原是世界上海拔最高、面积最广的高原，地广人稀，气候变化极大。
根据气候变化的特点，我们可以将青藏高原东南部山地气候立体分布特征主要分为四个方面来讨论。
分别是垂直气候带谱特征、构造地貌气候特征、经度气候差异及环境演变特点。
垂直气候带谱特征由于青藏高原海拔较高，气温、大气压力和气候随海拔高度的增加而呈现出较大的变化。
在青藏高原东南部山地，一般划分为寒冷带、冷温带和暖温带三个气候带。
寒冷带气候主要分布在海拔4700米以上，气候寒冷，年平均气温低于0℃，降水较少。
冷温带气候区海拔在3800米至4700米之间，气温适中，年平均气温为-3℃至6℃之间，雨量较大。
暖温带气候区海拔在2600米至3800米之间，气候温暖，年平均气温在6℃至15℃之间，降水较多。
在垂直气候带谱中，随着海拔的升高，气温逐渐下降，降水量逐渐增多，植被类型也呈现出明显的带状分布。
构造地貌气候特征青藏高原东南部山地地貌复杂多样，其构造地貌对气候的分布产生了一定的影响。
例如青藏高原东南部主要由喜马拉雅山脉和横断山脉组成。
喜马拉雅山脉是世界第一高峰珠穆朗玛峰的所在地，其高峰峻岭使气候过程变得复杂多样。
山脉形成了明显的阻挡作用，使得山脉一侧气流降水，而山脉另一侧则极少雨水，属于明显的雨屏效应。
横断山脉则形成了东西气流的阻挡带，使得气候分布出现很大的差异。
青藏高原东南部地区盛行的地震带，地震、滑坡、泥石流等地质灾害频发，这些都影响了当地的气候分布。
经度气候差异青藏高原东南部山地气候分布还受到经度差异的影响。
东部地区受到印度洋季风和太平洋季风的影响，气温适中，降水充沛，适宜农业生产；而西部地区则属于高原类型气候，气温较低，降水较少，适宜畜牧业发展。
两者间的气候差异使得青藏高原东南部山地气候呈现出多样化的特点。
环境演变特点青藏高原东南部山地气候是在环境演进的作用下形成的。
气候的变化会引起植被类型和分布的变化。
在青藏高原东南部山地，由于气温高冷，辐射强烈，并且盛行干旱，因此植被种类较为单一，主要以高寒草甸、山地草原和甸尾林等为主。
藏东南色季拉山不同海拔森林土壤碳氮分布特征
藏东南色季拉山不同海拔森林土壤碳氮分布特征杨红;扶胜兰;刘合满;曹丽花;曹舰艇;郭丰磊【摘要】[目的]明确藏东南色季拉山不同海拔森林土壤有机碳(Soil organic carbon,SOC)、易氧化有机碳(Readily oxidized carbon,ROC)及全氮(Total nitrogen,TN)含量的垂直分布特征.[方法]以藏东南色季拉山不同海拔高度(3 000,3 200,3 500,3 700及3 900 m)的森林土壤为研究对象,采集0～5,5～10,10～20,20～30,30～40,40～50 cm土层土壤样品,通过测定SOC、ROC及TN含量,研究不同海拔高度及剖面土壤SOC、ROC及TN含量垂直分布特征,阐述SOC、ROC及TN含量的海拔及剖面效应.[结果]在土壤剖面垂直分布上,SOC、ROC和TN含量均随土层深度增加而降低,且主要集中在表层(0～5 cm)土壤中.随着土层深度增加,土壤易氧化有机碳占有机碳的比例(ROC/SOC)总体呈增加趋势,而土壤C/N(SOC/TN)的变化趋势并不一致.SOC和ROC平均含量随海拔高度的增加均呈增大趋势;除3 500 m海拔高度TN含量较低外,其余各海拔的TN含量均随海拔高度增加而增大;ROC/SOC随海拔增加总体呈减小趋势,而C/N无明显变化规律.[结论]色季拉山森林SOC、ROC和TN主要储存于表层土壤和高海拔区域土壤中,在未来气候变暖的背景下,高海拔区域表层土壤将成为大气二氧化碳浓度升高的潜在碳源.【期刊名称】《西北农林科技大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2018(046)010【总页数】9页(P15-23)【关键词】色季拉山;森林土壤;土壤有机碳;易氧化有机碳;土壤全氮【作者】杨红;扶胜兰;刘合满;曹丽花;曹舰艇;郭丰磊【作者单位】信阳农林学院,河南信阳464000;西藏农牧学院,西藏林芝860000;西藏高原森林生态教育部重点实验室,西藏林芝860000;信阳农林学院,河南信阳464000;信阳农林学院,河南信阳464000;西藏农牧学院,西藏林芝860000;西藏农牧学院,西藏林芝860000;西藏农牧学院,西藏林芝860000;西藏农牧学院,西藏林芝860000【正文语种】中文【中图分类】S718.55森林是最重要的陆地生态系统之一，全球有超过4.1×109 hm2的森林生态系统，森林碳库作为最大的陆地碳库之一，在调节全球碳平衡和减缓大气CO2浓度上升等方面有不可替代的作用。
藏东南高山林线树种冷杉光合生理特征
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西藏色季拉山东坡方枝柏种群不同龄级的点格局分析
西藏色季拉山东坡方枝柏种群不同龄级的点格局分析作者：王晓嘉张占芳郑维列来源：《科技创新导报》2012年第26期摘要：本文研究分析了色季拉山区东坡方枝柏种群的空间格局，对不同龄级的点格局分析结果表明，低龄级的树木在小尺度上趋向于聚集分布，大尺度过渡到随机分布，在高龄级上呈现随机分布，低龄级聚集度高于高龄级。
1～6龄级个体的空间关联性分析结果表明，方枝柏相邻龄级间的关系基本上都是正关联，随龄级差距增大，正关联过渡到负关联的趋势，1、2龄级的幼树和4～6龄级的存在很大程度的负关联，随着个体大小的生长变化，方枝柏种群的空间分布有一个从聚集到随机的自疏过程。
关键词：西藏方枝柏不同龄级分布格局中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1674-098X（2012）9（b）-0138-03方枝柏Sabina saltuaria （Rehd. et Wils.）Cheng et W.T.Wang，是柏科（Cupressaceae）圆柏属（Sabina）乔木，为我国特有树种，青藏高原特有林线树种，生于海拔2400～4300m山地。
木材供建筑等用，可作分布区干燥阳坡的造林树种[1]。
在西藏色季拉山区，方枝柏和林芝云杉（Picea likiangensis var. linzhiensis）、急尖长苞冷杉（Abies georgei var.smithii）并为三大森林群落建群树种，方枝柏主要分布在色季拉山阳坡海拔4320～4520m区域，也是形成高山林线的优势树种。
以往针对方枝柏的研究主要有种群结构特征[2，3]及育苗技术[4]方面，而空间格局方面未见报道。
本文旨在利用最近较为热门的格局分析方法——点格局分析[5]对该地区方枝柏的空间格局进行分析，目的是考察方枝柏不同龄级的个体的格局分布情况，为进一步开展对方枝柏种群的研究提供理论依据。
1 材料和方法1.1 研究区概况研究区位于西藏林芝国家森林生态系统国家野外观测站所在的西藏色季拉山，地理位置约在E93°12′～95°35′，N29°10′～30°15′，位于藏东南雅江大拐弯西北方向、念青唐古拉山与喜马拉雅山交接处的林芝县境内。
藏东南色季拉山急尖长苞冷杉树线波动与种群结构变化机制
藏东南色季拉山急尖长苞冷杉树线波动与种群结构变化机制王亚锋& 梁尔源报告提纲 研究背景材料与方法研究结果结论z研究背景z什么是高山树线（alpine tree-line）？高山树线是指不小于2米或3米的直立树木所能到达的海拔上限。
从大尺度看，高山树线是一条线；从小尺度上看，高山树线实际上是一个生态过渡带（Körner,2012）。
Holtmeier and Broll, 2005化的敏感区域（Körner, 2012）。
生长季的土壤温度黑点代表上升灰点代表静止全球166个树线样点Harsch et al., 2009未区分气候变化和外界干扰52%的树线位置上升Harsch and Bader, 2011z研究背景基于然乌湖川西云杉树轮资料对林芝-波密夏季温度重建序列（Zhu et al., 2011）藏东南具有北半球最高海拔的天然树（Miehe et al., 2007），对气候变暖具有潜在的敏感性。
色季拉山分布有天然的、渐变型急尖长苞冷杉树线，是理想地点。
藏东南林芝-波密地区自1800年以来有明显的变暖趋势。
z所关注的科学问题在藏东南气候变暖的背景下，急尖长苞冷杉树线的位置和种群结构发生了哪些变化？z研究区域位于藏东南色季拉山急尖长苞冷杉分布垂直带上（海拔范围3550-4400米）。
z气候特征以冷湿为主；年降水量大于800毫米8.0±0.2o C, 七月为最热的月份(平均气温7.9±0.5m/s和3m/s（Liu and Luo, 2011; Liu et al., 2011）所关注的海拔范围3800-4400米0.65o C/100m年高生长：两相续生长痕迹间的垂直距离研究的时间区间：1960-2009年；研究样点：北坡N1 3800,4000,4200,4390东南坡SE1 3800,4000,42002011年5月5日至8月26日，每周拍照一次；9-10月每月拍照一次；研究样点：东南坡SE1,3800,4000,4200东坡E1-43601. 获取海拔梯度上年高生长和树高数据布设3个30m×150m 的树线样地(E1, N1, N2)，针对样地内树木的位置、胸径、高度、林内生境、年龄等参数展开调查。
藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林线地带地上生物量随海拔的变化特征
20 m 样方里沿对角线设置 3个 4 m 4 m 样方, 测 量灌木的基径 和高 度; 再 在每 个灌木 样方 中设 置 0 5 0 5 m 2 的小样方, 利用收获法测定草本层地 上生物量。 1 2 2 乔木及灌木层地上生物量的推算
当今全球变化研究的重要内容之一。
林线地区的树木由于生长在极端环境条件下, 无论是个体的发育、生长, 还是整个群落的结构特征 都与低海拔的亚高山森林存在较大差异, 必然导致 生物量蓄积的差异。国内已发表的关于林线地区植 被的论 文 也 多 集 中 于 种 群结 构 [ 14- 16] 、生 物 多 样 性 [ 17] 、林线分布与气候指标的关系 [ 18] 、以及林线物 种非结构性碳水化合物含量随海拔的变化 [ 19- 20] 等, 关于林线地区生物量数据的报道很少 [ 21] 。因此, 开 展林线地区群落生物量的调查工作, 尤其是与较低 海拔的亚高山森林的对比研究, 将为进一步解释高 山林线的形成机理提供有效的基础数据。
碳饥饿 与 碳饱和 假说的争论是当前相关研究 的热点 [ 2, 4] 。在过去的 100 a里, 全球平均地表温度 上升了 0 74 0 18 , 并 且未 来将 会持 续 地升 高 [ 5] 。近年来, 来自全球不 同地区的报道 显示, 一 些地区高山或北方林线在最近几十年里呈现上升的 趋势 [ 6 - 11] , 表明高山林线对气候变化非常敏感, 可 以捕捉气候变化的早期信号 [ 12- 13] , 相关变化过程及 其测定指标可用来解释全球变化的影响和响应 ( 如 自然植被带位移 及 杜鹃地上各 器官的相对生长方程 Tab le1 A llom etric regress ion s used for est im ating aboveground b iom ass of Rhod od end ron spp shrubs
西藏色季拉山冷杉林空间结构特征分析
韩艳英，魏丽萍，叶彦辉，等.西藏色季拉山冷杉林空间结构特征分析[J].江苏农业科学,2016,44(10) =242 - 245.doi： 10.15889/j. issn. 1002 - 1302.2016.10. 066西藏色季拉山冷杉林空间结构特征分析韩艳英，魏丽萍，叶彦辉，陆琪，雷周，刘云龙(西藏农牧学院，西藏林芝86〇〇〇〇)摘要：以藏东南色季拉山天然冷杉林为研究对象，利用角尺度、大小比数和混交度3个林分空间结构参数，分析了 天然冷杉林的空间结构特征。
结果表明:在研究区内天然林乔木层树种稀少，冷杉在种群密度、直径分布和蓄积量方 面均占有明显的优势，是乔木层的建群种和优势种;林分整体混交程度低,空间隔离程度为零度混交;林分内冷杉具有 绝对优势，林分大小比数的均值为〇.481;角尺度曲线成单峰状，林分水平分布格局为均匀分布。
关键词:急尖长苞冷杉;色季拉山；角尺度;混交度;大小比数中图分类号：S718.54 文献标志码：A文章编号=1002 -1302(2016) 10 -0242 -04林分空间结构是指林木分布格局及其属性在空间上的排 列方式，是森林经营和分析的重要因子，是对林分发展过程如 更新、竞争、自稀及其经历过干扰的综合反映，体现了林分的 稳定性、发展性和经营措施[1]。
现阶段，国外关于森林空间 结构的研究多集中在以择伐为主的森林空间结构调整研究，以及为森林生长和林分动态模拟提供依据的森林空间结构分 析;在国内一些学者应用聚集度指数、R ip le y’s K(D)函数、混 交度、角尺度和大小比数等指标对我国一些森林的空间结构 进行了分析[2^7]。
森林空间结构是非常热门的领域，空间结收稿日期:2015 -09 -19基金项目：西藏自治区自然科学基金（编号:2015ZR - 13 - 33);国家 自然科学基金（编号:31460122、31360119)。
作者简介:韩艳英(1978—），女，河南邓州人，硕士,副教授，主要研究 方向为亚高山天然林经营理论与技术。
藏东南色季拉山林线过渡带生长季低温事件的海拔分布特征
收稿日期（ Ｒeceived date） ： 2015 － 11 － 25 ； 修回日期（ Accepted date） ： 2017 － 07 － 14 。 基金项目（ Foundation item） ： 国家自然科学基金（ 41471039 ） ； 中国科学院战略性先导科技专项（ XDA05050303 ） ； 中国科学院科技基础性工作专 项（ 2015FY11030001 ） ； 中科院西部行动计划项目（ KZCX2 － XB3 － 08 － 02） 。 ［National Natural Science Foundation of China （ 41471039 ） of CAS； Strategic Priority Ｒesearch Program of the Chinese Academy of Sciences （ XDA05050303 ） ； Basic Work of Science and Technology （ 2015FY11030001 ） ； the Action Plan for West Development of the CAS （ KZCX2 － XB3 － 08 － 02 ） ． ］ 作者简介（ Biography） ： 王媛韬（ 1991 － ） ， 女（ 蒙古族） ， 内蒙古人， 硕士研究生， 主要从事生态与植被遥感方面的研究。 ［Wang Yuantao （ 1991 －） ， female（ Mongol） ， Inner Mongolia， M． Sc． candidate， major in ecology and remote sensing of vegetation． ］ E － mail： wyuan1166@ sina． com * 通讯作者（ Corresponding author） ： 张林（ 1979 － ） ， Zhang Lin （ 1979 － ） ， 男， 云南人， 副研究员， 主要从事植物生态学与气候变化方面的研究。［ male， Yunnan province， associate professor， research on phytoecology and climate change． ］ E － mail： zhanglin@ itpcas． ac． cn
色季拉山急尖长苞冷杉林空气负离子分布规律初步分析
色季拉山急尖长苞冷杉林空气负离子分布规律初步分析作者：李江荣卢杰任毅华等来源：《农业开发与装备》 2016年第8期李江荣1，2，卢杰1，2，任毅华1，2，郭其强1，2（1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏林芝 860000；2.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏林芝 860000）摘要：以西藏林芝色季拉国家森林公园为研究地，依托林芝站主观测场，通过长期定点观测，初步分析了急尖长苞冷杉林的空气负离子在日变化和季节变化规律。
研究表明：色季拉国家森林公园空气负离子日变化幅度较大，夏秋季浓度较高，年平均浓度为1 223个/cm3。
安培空气离子评价系统（CI）值达到A级最清洁等级，是开展森林生态旅游的理想目的地。
关键词：空气负离子；急尖长苞冷杉；林芝站；色季拉以西藏林芝色季拉国家森林公园为研究对象，通过一年的定点观测，初步探明急尖长苞冷杉林空气负离子的日变化和季节变化规律，以期为森林生态系统服务功能评估提供数据支撑，为西藏空气负离子监测与研究提供借鉴。
1 试验区概况色季拉国家森林公园位于林芝市巴宜区和米林县境内，海拔高度为2 100～5 300m，地理坐标为：东经94°25′～94°45′，北纬29°35′～29°57′，总面积逾40万hm2，森林覆盖率达55.1%。
公园地处雅鲁藏布江大拐弯西北侧，属念青唐古拉山余脉，是东喜马拉雅北翼山地森林及高山生态系统的典型代表地区，具有完整而原始的山地垂直生态系统[1]，是展开森林生态系统观测和研究的理想区域。
2 数据来源与研究方法2.1 监测地点与监测时间本文选取色季拉国家森林公园5种植被类型带之一，分布面积最广的亚高山寒温带冷湿暗针叶林带——急尖长苞冷杉（Abies georgei var. smithii）群系作为主要监测对象。
以林芝站主观测场为长期监测样地，植被类型为急尖长苞冷杉天然林，平均密度为847株/hm2、郁闭度0.7。
藏东南色季拉山气温和降水垂直梯度变化
第40卷第丨期高廣气泰Vol. 40 No. 1 2021 年 2 月PLATEAU METEOROLOGY February, 2021罗伦，旦增，朱立平，等，2021.藏东南色季拉山气温和降水垂直梯度变化[J].高原气象，40(丨）：37-46. LUO Lun, DAN Zeng, ZHU Liping,et al, 2021. Vertical Gradient Changes of Temperature and Precipitation in the Sygera Mountains, Southeastern Qinghai-Xizang Plateau[j]. Plateau Meteorology, 40( 1)：37-46. DOI：10. 7522/j. issn. 1000-0534. 2019. 00123.藏东南色季拉山气温和降水垂直梯度变化罗伦h2,旦增3,朱立平1M，张宏波5(I.中国科学院青藏高原环境变化与地表过程实验室/中国科学院青藏高原研究所，北京100101;2.中国科学院藏东南高山环境综合观测研究站，西藏林芝860119;3.西藏f丨治区林芝市气象局，西藏林芝860000;4.中国科学院青藏高原地球科学卓越创新中心，北京100101;5.中国农业大学水利与土木T.程学院，北京100083)摘要：色季拉山气温和降水垂直梯度变化规律的研究能更好的了解色季拉山动植物分布随高度变化的生理生态特点，也为未来此区域流域水文模拟提供可靠的数据支持：根据色季拉山11个气象站2013 —2018年逐日的平均气温和降水M(4 —10月）数据，分析了色季拉山及其西坡和东坡的气温和降水量与海拔的关系结果表明：（1)色季拉山、西坡和东坡2013 —20丨8年各年气温递减率年际变化幅度小，平均气温递减率分别为0.60, 0. 71和0. 55。
(>( lOOmK1; (2)季节上，色季拉山气温递减率表现为冬春季高值，夏秋低值的特点，并且在色季拉山受印度季风影响强烈的6_9月季风期是相对的一个低值，这与青藏高原其他受印度季风区域的研究的结果一致；（3)坡向的对比发现，相同时段的气温递减率均表现为西坡的气温递减率均高于东坡的，这可能与西坡降水量比东坡少有关；（4)西坡2013 —2018年平均年降水总f i与海拔的相关性不显著，而东坡两者相关性显著，降水梯度为10.5 mm_( 100m广；（5)除西坡非季风期降水S随海拔升高而增加外.西坡季风期、东坡季风期和东坡非季风期的降水t t随海拔变化复杂，在色季拉山的中海拔区域均存在相对的少雨区，西坡在3035~3698 m,东坡在3326〜33% m,而在色季拉山的高海拔区域，降水f t随海拔升高降水量增加关键词：气温递减率;降水梯度；西坡；东坡；色季拉山文章编号：1000-0534(2021)01-0037-10 中图分类号：P423.6 文献标识码：AD O I：10. 7522/j. issn. 1000-0534.2019.001231引言在山地地区，不同海拔由于水（降水）热(气温）组分的不同，形成典型的山地垂直带。
西藏色季拉山冷杉群落结构健康评价
西藏色季拉山冷杉群落结构健康评价丁云春;杨小林;辛福梅;马和平【摘要】选择西藏色季拉山急尖长苞冷杉天然林为研究对象，在海拔梯度上以群丛作为评价的基本单位，进行冷杉群落结构健康评价。
对群落物种多样性和群落结构特征因子，采用主成分分析，筛选主要评价指标，结合层次分析法（ AHP法）进行健康排序。
结果表明，对冷杉林群落结构健康影响最大的因子依次为：年龄结构、灌木层盖度、乔木株数、更新数量、草本种类、郁闭度、草本层盖度、灌木种类、乔木种类和亚层数共10个因子。
健康排序次序为急尖长苞冷杉-林芝云杉群丛、急尖长苞冷杉+忍冬群丛、急尖长苞冷杉+杜鹃群丛、急尖长苞冷杉+苔藓群丛。
%This article selected the natural forest of Abies georgei var.smithii at MountSejila as research object .The Analytic Hierar-chy Process (AHP method) extracted the most important assessment indexes in many factors ,which belonged to biological diversity and characteristics of the community,used principal component analysis and Analytic Hierarchy Process (AHP method) to arrange healthy indexes.The results show that the greatest impact on the health of the community structure to forest of Fir community followed age structure,shrub coverage,treequantity,regeneration quantity,herb species,canopy density,herb coverage,shrub species,tree species,and sub-layer.The health sortings were Ass .Abies georgei var.smithii-Picea likiangensis var.linzhiensis,Ass.Abies georgei var.smithii+Lonicera spp.,Ass.Abies georgeivar.smithii+Rhododendron spp.and Abies georgei var.smithii+Bryophyta spp.Ass.【期刊名称】《福建林业科技》【年(卷),期】2014(000)004【总页数】6页(P77-82)【关键词】急尖长苞冷杉;群丛;评价指标;健康排序【作者】丁云春;杨小林;辛福梅;马和平【作者单位】西藏职业技术学院农林系，西藏拉萨850000;西藏大学农牧学院，西藏林芝860000;西藏大学农牧学院，西藏林芝860000;西藏大学农牧学院，西藏林芝860000【正文语种】中文【中图分类】S718.57;S791.14森林是陆地生态系统的主体，在维持生态安全、维护人类生存发展的基本条件中起着决定性和不可替代的作用。
西藏色季拉山急尖长苞冷杉林线小气候特征
西藏色季拉山急尖长苞冷杉林线小气候特征殷文杰;李江荣;郭其强;罗大庆;屈兴乐【期刊名称】《西南师范大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2016(041)004【摘要】利用自动气象观测站持续对西藏林芝色季拉山东坡急尖长苞冷杉 Abies georgei var. Smithii 林郁闭上限（海拔4320 m）数据进行观测，分析林线气候特征如下：①林线空气温度年变化呈现单峰型曲线，年均气温为0.56℃，年温差可达17.6℃；林线年降水总量为1480.2 mm ，集中于春夏季节，具有明显的干湿季节变化；林线空气湿度较高，高于河谷地带，年变幅仅有25％，空气湿度年变化较小．②太阳总辐射、光合有效辐射和紫外辐射量年变化均呈单峰曲线，辐射量以12月最低，8月最高．③林线盛行南风和东南风，年平均风速为1.77 m／s ；以冬春季节风速大．④林线土壤含水量有明显的垂直变化，土壤含水量从10 cm土层到100 cm 土层变化范围为5.25％～19.02％；林线地表土壤温度变化剧烈，年温差可达22.41℃，地表以下土壤温度变化较为平缓，土壤温差随着深度逐渐递减．%In this study ,the microclmiate characteristics at the alpine timberline (4 320 m altitude) of smith fir (Abies georgeivar .smithii) in Linchi of Tibet have been investigated using continuous data collected from micro-meteorological station .The result showed that at the smith fir timberline in the Sergyemla Mountains ,air temperature annual variation presented a single peak curve ,the mean annual temperature was 0 .56 ℃ and annual temperature deviancy was 17 .6 ℃ .Annual precipitation was 1 480 .2mm ,most of which occurred spring and summer .Relative humidity ishigher than the valley ,and only 25% small chan-ges in relativehumidity .Solar radiation ,photo synthetically active radiation and ultraviolet radiation chan-ges were a single curve ,the lowest amount of radiation in December ,the highest in August .Prevailing wind direction were southerly and southeasterly winds .Annual average wind speed 1 .77 m/s ,and maxi-mum wind speed concentrated in the winter andspring .The soil water content between 10 cm layer and 100 cm layer was 5 .25% - 19 .02% .Soil temperature variation in layer of 5 - 100 cm is smaller than the surface (the annual deviation is 22 .41 ℃ ) ,and the soil annual deviation gradually decreasing with depth .【总页数】7页(P69-75)【作者】殷文杰;李江荣;郭其强;罗大庆;屈兴乐【作者单位】西藏大学农牧学院西藏高原生态研究所，西藏林芝 860000;西藏大学农牧学院西藏高原生态研究所，西藏林芝 860000; 西藏林芝森林生态系统国家野外观测研究站，西藏林芝 860000;西藏大学农牧学院西藏高原生态研究所，西藏林芝 860000; 西藏林芝森林生态系统国家野外观测研究站，西藏林芝 860000;西藏大学农牧学院西藏高原生态研究所，西藏林芝 860000; 西藏林芝森林生态系统国家野外观测研究站，西藏林芝 860000;西藏大学农牧学院西藏高原生态研究所，西藏林芝 860000【正文语种】中文【中图分类】Q948.1【相关文献】1.藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林线地带地上生物量随海拔的变化特征 [J], 刘新圣;张林;孔高强;罗天祥2.西藏色季拉山急尖长苞冷杉林小气候特征的初步研究 [J], 潘刚;辛学兵;王景升3.藏东南色季拉山急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)林线的生态气候特征[J], 何吉成;罗天祥;徐雨晴4.西藏色季拉山急尖长苞冷杉原始林粗木质残体空间格局分析 [J], 任毅华; 罗大庆; 周尧治; 方江平; 卢杰5.不同时间尺度上西藏色季拉山急尖长苞冷杉林下倒木空间格局分析 [J], 任毅华;侯磊;方江平;罗大庆因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
浅析西藏色季拉山长鞭红景天生物量与气象条件的关系
作者： 袁雷 刘依兰 杜军
作者机构： 西藏自治区气候中心,西藏拉萨850001
出版物刊名： 西藏科技
页码： 67-69页
年卷期： 2012年 第10期
主题词： 生物量 长鞭红景天 气象条件 西藏色季拉山
摘要：西藏色季拉山海拔4350m以下地区，红景天地上总生物量随着海拔高度的升高而减少，平均每升高100m，生物量减少0．66g／m2；海拔4350～4620m区域，红景天生物量与海拔高度呈二次曲线关系，随着海拔的升高生物量在减少，当海拔在4500m左右，生物量降至最低，之后随海拔高度升高有所增加。
海拔4350m以下地区的红景天生物量与气象要素关系不密切，而4350～4620m的生物量与生长季平均气温、20cm平均地温存在显著的2次曲线关系，与日照时数、降水量也存在显著的负相关。
从综合影响来看，海拔4350-4620m区域的长鞭红景天主轴和地上总生物量主要与生长季平均气温、日照时数关系最为密切，气温的贡献略大于日照时数的贡献。
藏东南急尖长苞冷杉生长状况研究
藏东南急尖长苞冷杉生长状况研究
王景升
【期刊名称】《西藏科技》
【年(卷),期】2004(000)009
【摘要】运用标准木解析的方法对藏东南部不同海拔高度急尖长苞冷杉的树高、直径生长状况进行研究,结果表明:冷杉在生长时期对气候变化的反映十分敏感,在100年以内,适生区树高平均每年生长32.8cm,是林线处的5.6倍,直径平均每年生长4.8cm,是林线处的3.4倍.极端气候条件是决定冷杉种群在林线附近生存、生长和扩展的限制因子.
【总页数】3页(P55-57)
【作者】王景升
【作者单位】西藏农牧学院
【正文语种】中文
【中图分类】S4
【相关文献】
1.藏东南急尖长苞冷杉生长状况研究 [J], 王景升;于淑芳
2.藏东南急尖长苞冷杉林不同生境凋落物归还季节动态研究 [J], 王建科;周晨霓;段斐
3.藏东南急尖长苞冷杉林不同生境凋落物归还季节动态研究 [J], 王建科;周晨霓;段斐
4.藏东南急尖长苞冷杉林凋落物去除对土壤有机碳的影响 [J], 王建科;周晨霓;段斐
5.藏东南急尖长苞冷杉林空气负离子浓度特征及其与气象因子的关系 [J], 李江荣;高郯;陈康;卢杰;郑维列;樊志颖
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藏东南色季拉山林线植物非结构性碳水化合物的季节变动
藏东南色季拉山林线植物非结构性碳水化合物的季节变动樊志颖;李江荣;陈康;汪汉驹;丁慧慧;陈文盛【期刊名称】《西北农林科技大学学报:自然科学版》【年(卷),期】2022(50)3【摘要】【目的】研究高山林线植物非结构性碳水化合物(NSC)含量的变化,以更好地揭示高山林线的形成机制。
【方法】以藏东南色季拉山林线过渡带的5种木本植物(阳坡:乔木方枝柏,灌木林芝杜鹃和雪层杜鹃;阴坡:乔木急尖长苞冷杉,灌木雪山杜鹃)为研究对象,在生长季(8月初)与非生长季(11月底)分别取其树叶、树枝、树干(方枝柏和急尖长苞冷杉)、树根等组织,测定并分析其NSC含量。
【结果】林线过渡带植物在整个生长周期都有充足的NSC,生长季植物NSC含量在2.74%~3.56%,非生长季NCS含量是生长季的2.85~3.84倍。
生长季5种林线过渡带植物的NSC源/汇值为1.12~1.79;非生长季2种乔木NSC含量的NSC源/汇值均大于1,表明植物碳供应充足;3种灌木植物的NSC源/汇值均小于1,表现为碳供应不足。
低温等不良环境是导致非生长季植物可溶性糖与淀粉比值较生长季明显升高的主要因素;非生长季林线过渡带植物可溶性糖含量是生长季的2.64~7.66倍,而高水平的可溶性糖含量和可溶性糖与淀粉间持续的动态转化都是植物顺利过冬的保障。
【结论】构成色季拉山林线的方枝柏和急尖长苞冷杉在生长季与非生长季均未表现出碳供应不足的现象,“生长抑制”和“更新繁殖障碍限制”两种假说能很好地解释藏东南色季拉山林线的形成机制。
【总页数】9页(P40-48)【作者】樊志颖;李江荣;陈康;汪汉驹;丁慧慧;陈文盛【作者单位】西藏农牧学院高原生态研究所;西藏高原森林生态教育部重点实验室;西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站【正文语种】中文【中图分类】Q948.11【相关文献】1.藏东南色季拉山林线过渡带生长季低温事件的海拔分布特征2.色季拉山林线不同生活型植物稳定碳同位素组成特征3.西藏色季拉山林线植物群落多样性格局及林线的稳定性4.干旱林线区不同树种非结构性碳水化合物的季节格局及其主导因子5.热带次生林不同林层植物叶片非结构性碳水化合物的季节变化及其对氮磷添加的响应因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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文章编号: 1008 - 2786- ( 2011) 3- 362 - 07
山 地学 报 JOURNAL OF M OUNTA IN SC IENCE
V ol 29, N o 3 pp362~ 368 M ay, 2011
藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林线地带地上 生物量随海拔的变化特征
2007- 08, 我们沿海拔梯度在 4 190 m、4 270 m (亚高山急尖长苞冷杉林 )和 4 326 m ( 林线 )分别设 置 3个 20 m 20 m 样地 , 测量乔木层立木 ( 胸径 3 cm )的胸径和树高。对于灌木层, 在每个 20 m
20 m 样方里沿对角线设置 3个 4 m 4 m 样方, 测 量灌木的基径 和高 度; 再 在每 个灌木 样方 中设 置 0 5 0 5 m 2 的小样方, 利用收获法测定草本层地 上生物量。 1 2 2 乔木及灌木层地上生物量的推算
当今全球变化研究的重要内容之一。
林线地区的树木由于生长在极端环境条件下, 无论是个体的发育、生长, 还是整个群落的结构特征 都与低海拔的亚高山森林存在较大差异, 必然导致 生物量蓄积的差异。国内已发表的关于林线地区植 被的论 文 也 多 集 中 于 种 群结 构 [ 14- 16] 、生 物 多 样 性 [ 17] 、林线分布与气候指标的关系 [ 18] 、以及林线物 种非结构性碳水化合物含量随海拔的变化 [ 19- 20] 等, 关于林线地区生物量数据的报道很少 [ 21] 。因此, 开 展林线地区群落生物量的调查工作, 尤其是与较低 海拔的亚高山森林的对比研究, 将为进一步解释高 山林线的形成机理提供有效的基础数据。
刘新圣 1, 2, 张 林 1, 孔高强 1, 2, 罗天祥 1
( 1. 青藏高原环境变化与地表过程重点实验室, 中国科学院青藏高原研究所, 北京 100085; 2. 中国科学院研究生院, 北京 100049 )
摘 要: 从亚高山森林到高山林线, 逐渐严 酷的生长环境影响了生物 量的积累和 分配。本研究 采用相对 生长法和
hm2; 2 群落地上生物量随海拔升高急剧降低, 降低的平均幅度为 73. 1 t/( hm2 100 m ); 3 随海拔 升高, 群落地上
生物量分配到非光合器 官 (树干和枝条 )的比例显著 降低, 分 配到叶的 比例呈增加 趋势。随海 拔的增加, 急 尖长苞
冷杉群落通过增加叶生物量所占 比例 (高叶寿命 )以延长养分在植物 体内的存留时间, 提高生态系统的养 分利用效
碳饥饿 与 碳饱和 假说的争论是当前相关研究 的热点 [ 2, 4] 。在过去的 100 a里, 全球平均地表温度 上升了 0 74 0 18 , 并 且未 来将 会持 续 地升 高 [ 5] 。近年来, 来自全球不 同地区的报道 显示, 一 些地区高山或北方林线在最近几十年里呈现上升的 趋势 [ 6 - 11] , 表明高山林线对气候变化非常敏感, 可 以捕捉气候变化的早期信号 [ 12- 13] , 相关变化过程及 其测定指标可用来解释全球变化的影响和响应 ( 如 自然植被带位移 及其对区域气候系统的反馈 ), 是
date, engaged in alp ine treeline ecology. ] E- m ai:l liux insh eng@ itpcas. ac. cn
第 3期
刘新圣, 等: 藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林线地带地上生物量随海拔的变化特征
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的阻隔和交通不便, 藏东南林线受人为干扰较少, 为 开展高山林线的相关研究提供了良好的野外研究平 台。本研究沿海拔梯度选 择了具有相似林龄 ( 150 ~ 200 a) [ 23] 的急尖长苞冷杉林线和两个较低海拔 的亚高山森林设置调查样地, 采用相对生长法进行 生物量的估算, 试图探讨群落和各层次地上生物量 及其在各器官中的分配沿海拔梯度的变化特征。
1 研究区域和研究方法
1 1 研究区域概况 研究区域位于西藏东南部林芝地区八一公路段
113道 班附 近的 色季 拉山 口 林线 地带 ( N29 36 , E94 36 ) , 海拔超过 4 100 m, 在公路的南侧 ( 阴坡 ) 分布着以 ( A bies georgei var sm ithii)为主的原始林, 而北侧 (阳坡 )则是以方枝柏 ( Sabina saltuaria )为主 的原始林, 形成两树种林 分相对分布的 森林景观。 在阴坡的急尖长苞冷杉林下, 灌木主要为常绿的薄 毛海绵 杜鹃 ( Rhododendron agann iphum var. schizo p ep lum )、黄毛 海绵杜 鹃 ( Rhododendron aganniphum var. f lavoruf um ), 以及少量的落叶灌木山生柳 ( Salix oritrepha )、西南华楸 ( Sorbus rehd eriana )和冰川茶藨 子 (R ibes glaciale), 林 下的草本层以多 年生草本岩 白菜 ( Bergenia purpurascens )和 粉枝莓 (R ubus bif lo ru s ) 为主 。根 据中 国科学 院 藏东 南 高山 环 境 综 合观 测研究站 林线观 测场的 气象 观测 资料, 阴坡 林外 ( 4 390 m ) 年平均气温为 0 7 , 7月平均温度为 8 4 , 1月平均温度为 - 6 9 , 年平均降水量为 926 6 mm, 降水集中在 6 9月 ( 约占年总降水量的 85% )。土壤为酸性棕壤 ( pH 5 5) , 生长季土壤体 积含水量为 20% ~ 40% 。 1 2 研究方法 1 2 1 样地调查
评价指标 " ( 2010CB951301 ) 。 [ N at ional N atu ral Science Foundation of Ch in a ( 40671069, 40701008) , N at ion al K ey Pro jects for Basic R e search of Ch ina ( 2010CB951301 ). ] 作者简介 ( B iography): 刘新圣 ( 1982 - ) , 男, 安徽怀宁人, 博士研究生, 主要从事高山林线生态学研究。 [ L iu X insh eng( 1982- ) , Ph. D. cand i
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山地学报
29卷
1 3 数据分析方法 本文采用 SPSS 15. 0 统计软件进行统计分析。
利用单因素方差分析 ( One- w ay ANOVA) 并结合邓 肯 ( Duncan) 检验法比较不同海拔数据组的差异性 ( P < 0. 05)。
2 结果与分析
2 1 群落结构主要特征随海拔的变化 随海拔升高, 林分郁闭度、林木密度和胸高断
青藏高原是一个独特的地理单元, 其东南部分 布有全球海拔最高的高山林线, 具有较为丰富的以 冷杉、云杉和柏木等为主的林线树种 [ 22] 。由于山地
收稿日期 ( R eceived date) : 2010- 10 - 03; 改回日期 ( A ccep ted) : 2010- 03- 04。 基金项目 ( Foundation item ) : 国家自然科学基金项目 ( 40671069, 40701008 ); 国家 "973"计划课题 "全球变化影响 下自然生态系统 的脆弱性及
表 1 杜鹃地上各 器官的相对生长方程 Tab le1 A llom etric regress ion s used for est im ating aboveground b iom ass of Rhod od end ron spp shrubs
物种
树干
枝条
叶
Spe c ie s 杜鹃
Stem W s = 0. 0172D 2H + 1. 0263
根据罗天祥等 [ 24] 前期在青藏高原植被样带调 查中建立的冷杉相对生长方程以及我们实测的样地 每木检尺资料, 推算了乔木层地上各器官的生物量。 经典的生物量相对生长方程主要包括基于胸径 ( D ) 或胸径平方乘树高 (D 2H )的幂指数模型, 我们分别 采用这两组方程对实测的样地每木检尺资料进行生 物量推算, 发现前者估算结果明显高于后者 30% ~ 92% , 林线地区甚至达到 85% 。在林线地区, 树木 高生长急剧降低 [ 25- 26] , 使得其树木高度明显低于亚 高山森林 ( 图 1), 因此选取以 D 2H 为自变量的方程 来估算乔木层生物量更能体现地上各器官生物量随 海拔变化的真实情况。林下灌木以薄毛海绵杜鹃和 黄毛海绵杜鹃为主, 其植株多呈小乔木状, 主干较为 明显, 因此我们按径级 ( 1 cm ) 选取 19株灌木伐倒, 分别干、枝、叶称重并取样测定含水率以推算单株生 物量, 然后建立各器官生物量与基径、树高之间的相 对生长方程 (表 1) , 据此推算灌木层地上各器官生 物量。
样方收获法估 算了藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林在不同海拔 ( 4 190 m, 4 270 m 和 4 326 m ) 的地上生物量, 分析
了群落中不同层次地上 生物量、各器官生物量及其分配比 例随海拔 的变化格局。结 果表明: 1 急尖 长苞冷 杉群落
地上 生物量在 181~ 284 t/hm2 之间, 其中, 乔木层在 117~ 248 t/hm2, 灌 木层为 35~ 62 t/hm2, 草本层为 0. 9~ 1. 5 t/
率, 从而适应高海拔地区的低温胁迫环境。
关键词: 急尖长苞冷杉; 海拔; 地上生物量 ; 生物量分配; 高山林线
中图分类号: Q 948 1
文献标识码: A
高山林线是森林 ( 树高 > 3 m ) 和高山冻原带之 间包括树岛和矮曲林的过渡带, 其极端的低温环境 条件接近树木生存的界限。高山林线是最为明显的 植被过渡带, 其形成的最初原因主要是受到了低温 胁迫 [ 1- 3] , 然而低温胁迫导致高山林线形成的生理 生态学机 制目前 仍存在 较大 的争 议, 尤 其是 围绕