第八章细胞骨架

（二）原肌球蛋白
? 每个Tm长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆 状。组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双 螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动 蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。
（三）肌钙蛋白
? Troponin（Tn）含三个亚基； ? TnC特异地与钙结合； ? TnT与原肌球蛋白有高度亲和力； ? TnI抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用
二、装配
? 条件：ATP、适宜温度、K+和Mg2+。 ? 过程： 2-3个 actin聚集成核心（核化）；
ATP-actin 分子向核心两端加合。 ? 具有极性， ATP-actin 加到 +极的速度快于 -
极5-10倍，临界状态下、可在 +端添加，而 在-端分离，称为 “踏车”现象。
Treadmilling
纤维切断蛋白：将微丝切断， gelsolin。
交联蛋白：fimbrin
交联蛋白：α –actinin
三、肌肉的组成
? 肌小节是肌肉收缩的基本单位。指相邻两Z 线间的单位。主要结构有：
– A带（暗带）：粗肌丝所在。 – H区：A带中央色浅部份，此处只有粗肌丝。 – I带（明带）：只含细肌丝部分。 – Z线：细肌丝一端游离，一端附于 Z线 。
第一节 微丝
microfilament , MF
? 又称actin filament，是两条肌动蛋白链形成 的螺旋，直径7nm 。
一、结构
? 按等电点分3类：α-actin分布于肌细胞；β和 γ分布于各类细胞。
? 单体呈哑铃形，称G-actin；多聚体称F-actin。 ? 结构保守，酵母和兔actin有88%的同源性。
是调节肌肉收缩。
Tropomyosin, actin and troponin
（四）肌肉的收缩
? ①Myosin结合ATP， 头部与actin分离；
? ②ATP水解，头部与 actin弱结合；
MyLeabharlann Baidusin movement (continued)
? ③Pi释放，头部与 actin 强结合，弯曲，使 actin 向M线移动；
? ④释放ADP, 结合ATP, 头部与 actin 分离。
? 如此循环
四、微丝的其它功能
? 1．形成应力纤维：使细胞具有抗剪切力。
stress fiber
培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
? 2．形成微绒毛。 ? 3．形成细胞变形运动。
? 4. 参与胞质分裂； ? 5. 顶体反应（海胆 ）； ? 6. 形成胞质环流。
白、单体聚合蛋白、微丝解聚蛋白 、交联 蛋白、纤维切断蛋白、膜结合蛋白。
Actin associated proteins
?微丝解聚蛋白：使微丝去组装，cofilin ?单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin ?核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp
单体隐蔽蛋白：阻止游离actin 向纤维添加，thymosin；
第二节 微管 Microtubule, MT
? 由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压 和秋水仙素敏感。是胞内运输的路轨并起支 撑作用。
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
功能。
? The function of GTP-tubulin cap
? GTP hydrolysis is not required for microtubule assembly，WHY？
? Antimitosis drugs
三、微管组织中心
? 是微管组装的区域，具有 γ 微管球蛋白，如：中心体、 鞭毛基体。
-
+
? 在体内微丝处于动态的组装状态。 ? 细胞松弛素可切断微丝纤维，并结合在微
丝末端抑制actin加合到微丝纤维上。 ? 鬼笔环肽使纤维稳定而抑制其功能。荧光
标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。
三 、微丝结合蛋白
? 已知100多种。 ? 功能：促进组装、去组装、使纤维交联、
形成蛋白库等。 ? 类别：核化蛋白、单体隐蔽蛋白、封端蛋
Sarcomere
（一）肌球蛋白（myosin）
? 属于马达蛋白，多数趋向微丝的+极。 ? 已知至少24类（myosin I-XXIV）。 ? Myosin II构成粗肌丝。由2个重链和4个轻
链组成，重链分为头、颈、尾三部分，头 部有ATP 酶活性。
Myosin II structure
? Two heavy chains, two essential light chains, and two regulatory light chains
? Heavy chain has head domain, neck region, and tail domain
Myosin I 由一个重链和两个轻链组成。Myosin V结构类似myosin II，但重链有球 形尾部。
Myosin I、II、V都存在于非肌细胞中，II型参与形成应力纤维和胞质收缩环，I、 V型结合在膜上与膜泡运输有关 。
一、结构
? 13条原纤维构成，直径22~25nm。 ? 原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。 ? 二聚体由结构相似的 α和β球蛋白构成，均
可结合GTP。 ? α球蛋白结合的 GTP从不发生水解或交换。
而β球蛋白也属于G蛋白。
E-site N-site
二、特性
? 具有极性， -极在中心粒，+极指向质膜； ? +极的最外端是β，-极最外端是α球蛋白； ? 具有踏车行为； ? 多数微管通过动态组装/去组装实现功能； ? 秋水仙素、长春花碱、紫杉酚可破坏微管
THE CYTOSKELETON
? 成分：微丝、微管、中间纤维。单体蛋白以非共 价键结合，构成纤维型多聚体。
? 微丝确定细胞表面特征，使细胞运动和收缩。 ? 微管确定细胞器位置和作为膜泡运输的导轨。 ? 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 ? 其它骨架成分：核骨架、核纤层、膜骨架、细胞
外基质。
The three types of protein
? 中心体由两个相互垂直的