第八章细胞骨架
第八章 细胞骨架
名词：细胞骨架微丝微管中间纤维微管组织中心踏车现象肌节细胞迁移原肌球蛋白肌钙蛋白分子发动机微管结合蛋白中心体三联管triplet思考题：1.简述微丝的功能及装配的三个基本过程2.简述微管的功能及装配特点。
3.简述中间纤维的功能及装配过程。
4.影响微丝、微管装配的药物主要有哪些？如何影响？5.纤毛和鞭毛的结构组成和特点是什么?6.简述肌肉收缩的机理。
7.通过细胞骨架一章的学习，你对生命体的自组装原则有何认识? 名词：1、细胞骨架:是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，广义上包括：核骨架、细胞质骨架、膜骨架和细胞外基质；狭义上指：微管、微丝和中间纤维。
细胞骨架对于维持细胞的形态结构以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。
2、微丝：主要分布在细胞质膜的内侧，由肌动蛋白组成的、直径为7~9nm的纤维，是双股肌动蛋白丝以螺旋的形式组成的纤维，两股肌动蛋白丝是同方向的；是一种极性分子，具有两个不同的末端，一个是（+）端，一个是（—）端。
3、微管：主要分布在核周围，并呈放射状向胞质四周扩散，是细胞骨架的系统中的主要成分；直径为24~26nm的中空圆柱体，外径平均为24nm，内径为14nm；长度变化不定；微管壁大约厚5nm，微管通常是直的，但有时也呈弧形。
细胞内微管呈网状和束状分布，并能与其他蛋白质共同组装成纺锤体、基体、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。
4、中间纤维：分布在整个细胞中；其直径介于微管、微丝之间，约为10nm；由长的、杆状的蛋白质装配的，三种里面中间纤维最为复杂。
5、微管组织中心：存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的结构，多数情况下是一种中心体，但是某些表皮细胞和新受精的卵细胞有很多微管组织中心。
其主要作用是帮助大多数细胞质微管装配过程中的成核反应。
6、踏车现象，是微管组装后处于动态平衡的一种现象，微管的两端都可以加上αβ二聚体，但在（+）端，由于结合GTP帽结构存在，同二聚体的亲和力高，所以，新结合上去的比释放出来的快。
第八章细胞骨架
名词：细胞骨架微丝微管中间纤维微管组织中心踏车现象肌节细胞迁移原肌球蛋白肌钙蛋白分子发动机微管结合蛋白中心体三联管triplet试探题：1.简述微丝的功能及装配的三个大体进程2.简述微管的功能及装配特点。
3.简述中间纤维的功能及装配进程。
4.阻碍微丝、微管装配的药物要紧有哪些如何阻碍5.纤毛和鞭毛的结构组成和特点是什么6.简述肌肉收缩的机理。
7.通过细胞骨架一章的学习，你对生命体的自组装原那么有何熟悉名词：一、细胞骨架:是细胞内以蛋白质纤维为要紧成份的网络结构，广义上包括：核骨架、细胞质骨架、膜骨架和细胞外基质；狭义上指：微管、微丝和中间纤维。
细胞骨架关于维持细胞的形态结构和在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。
二、微丝：要紧散布在细胞质膜的内侧，由肌动蛋白组成的、直径为7~9nm 的纤维，是双股肌动蛋白丝以螺旋的形式组成的纤维，两股肌动蛋白丝是同方向的；是一种极性分子，具有两个不同的结尾，一个是（+）端，一个是（—）端。
3、微管：要紧散布在核周围，并呈放射状向胞质周围扩散，是细胞骨架的系统中的要紧成份；直径为24~26nm的中空圆柱体，外径平均为24nm，内径为14nm；长度转变不定；微管壁大约厚5nm，微管一般是直的，但有时也呈弧形。
细胞内微管呈网状和束状散布，并能与其他蛋白质一起组装成纺锤体、基体、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。
4、中间纤维：散布在整个细胞中；其直径介于微管、微丝之间，约为10nm；由长的、杆状的蛋白质装配的，三种里面中间纤维最为复杂。
五、微管组织中心：存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处明白得聚后从头装配的结构，多数情形下是一种中心体，可是某些表皮细胞和新受精的卵细胞有很多微管组织中心。
其要紧作用是帮忙大多数细胞质微管装配进程中的成核反映。
六、踏车现象，是微管组装后处于动态平稳的一种现象，微管的两头都能够加上αβ二聚体，但在（+）端，由于结合GTP帽结构存在，同二聚体的亲和力高，因此，新结合上去的比释放出来的快。
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• γ 管蛋白：位于中心体周围的基质中，环形
结构，结构稳定，为 αβ 微管蛋白二聚体起 始装配位点，所以又叫成核位点。
1）中心体(centrosome)结构
2）中心体复制周期
3）γ 管蛋白
2. 基体 (basal body)
· 位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体 （basal body ）
丝排以骨骼肌为例)
• 肌小节的组成
• 肌肉收缩系统中的有关蛋白
• 肌肉收缩的滑动模型 • 由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
肌 肉 的 细 微 结 构
肌小节的组成
肌肉收缩系统中的有关蛋白
• 肌球蛋白(myosin)—所有 actin-dependent motor proteins 都属于
MyosinⅡ：主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具 有 ATPase 活性)和尾部链，多个 Myosin 尾部相互缠绕，形成 myosin filament，即粗肌丝。 • 原肌球蛋白 (tropomyosin, Tm) 由两条平行的多肽链形成 α-螺旋 构型，位于肌动蛋白螺旋沟内，结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌
• (+) 极的最外端是 β 球蛋白，(-) 极的最外端是 α 球蛋白。
• 微管和微丝一样具有踏车行为。
• 微管形成的有些结构是比较稳定，是由于微管结合蛋白的作用 和酶修饰的原因。如轴突、纤毛、鞭毛。 • 大多数微管处于动态组装和去组装状态（如纺锤体）。 • 秋水仙素、长春花碱抑制微管装配。 • 紫杉酚能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。
2.微丝
• 结构：由肌动蛋白单体聚合形成双螺旋
（二）微丝的组装及动力学特性
◆MF 是由 G-actin 单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有
细胞生物学-细胞骨架
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6 形成应力纤维（stress fiber）
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。
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培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
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7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性，既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
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三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成，单体具有极性，装配时 首尾相接。在适宜的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长期、平衡期。
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影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些 离子浓度的影响：在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
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骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗 肌丝，直径为15nm。
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粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
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粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin）
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踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
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永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
纤维蛋白。7细胞骨架第八章细胞骨...
第八章细胞骨架一．选择题（一）A型题1.下列那种结构不由微管构成A.纤毛B.纺锤体C.鞭毛D.染色体E.中心体2.细胞骨架系统的主要化学成分是A.多糖B.脂类C.蛋白质D.核酸E.磷酸3.几种细胞骨架中直径最大的是A.微管B.微丝C.I型中间丝D.II型中间丝E.肌动蛋白丝4.关于微管的化学组成哪项是错误的A.微管蛋白B.ß微管蛋白C.MAPD.tau蛋白E.组蛋白5.关于微管组装下列哪项叙述不对A．微管的组装是分步骤进行的B．微管两端的增长速度相同C．微管的极性对微管的增长有重要作用D．微管蛋白聚合和解聚是可逆的E．微管可以随细胞的生命活动不断的组装去组装6.关于肌动蛋白的叙述错误的是A．G-肌动蛋白与F-肌动蛋白可互相转变B．肌动蛋白上有肌球蛋白结合位点，但无二价阳离子的结合位点C．F-肌动蛋白的聚合过程不需能量D．微丝受到肌动蛋白-结合蛋白的调节E．肌动蛋白为不对称球形分子7.微管蛋白的异二聚体上具有下列哪种三磷酸核苷的两个结合位点DA.UTPB.ATPC.CTPD.GTPE.TTP8.电镜下可见中心粒的每个短筒状的小体A．由9组二联管环状排列而成B．由6组二联管环状排列而成C．由9组单管环状排列而成D．由9组三联管环状排列而成E．由6组三联管环状排列而成9.下列哪种结构不是由MT构成A．中心体B．纺锤体C．鞭毛D．纤毛E．染色体10.人体皮肤上皮的深层细胞中起支架作用的微丝是A.张力微丝B.神经微丝C.纤维微丝D.肌微丝E.以上都不是11.关于鞭毛、纤毛哪项叙述错误A．鞭毛、纤毛的基体无中央微管B．鞭毛、纤毛外被细胞膜C．在鞭毛、纤毛的横切面上可见10组二联管D．鞭毛、纤毛的基体与中心粒相似E．鞭毛、纤毛中都含有一对由中央鞘包围的微管12.鞭毛中央有A.一根单管B.一对单管C.二联管D.三联管E.无结构13.纤毛轴心含有平行微管的排列是A.9+0B.9+2C.9+4D.9+3E.以上答案都不正确14.鞭毛和纤毛的MTOC是A.中心体B.基体C.中央单管D.异二聚体E.轴心15.能够专一地抑制微管聚合的物质是A．Mg2+B．细胞松弛素BC．紫酚杉D．鬼笔环肽E．以上都不是16.下列哪种条件可加速微管形成A．Ca2+浓度增加B．GTP帽C．GDP帽D．长春花碱E．以上都不是17.关于鞭毛纤毛运动，下列哪种叙述有错误A．鞭毛的运动依赖于鞭毛基部的某种动力装置B．由于纤毛中央鞘的限制使滑动变成弯曲运动C．鞭毛纤毛运动是二联管间相对滑动的结果D．A管上的动力蛋白臂是运动的动力源E．二联管之间的滑动可使鞭毛的轴索产生弯曲的力18.秋水仙素可抑制纺锤丝微管的形成是细胞分裂停止在有丝分裂的A．前期B．间期C．中期D．后期E．末期19.微管特异性结合药物紫杉酚对细胞的作用是在有丝分裂哪一时期抑制细胞分裂A.间期B.前/中期C.中/后期D后/末期E.末期20.肌原纤维中含有的粗肌丝主要由A.肌动蛋白组成B.肌球蛋白组成C.肌钙蛋白、原肌球蛋白组成D肌动蛋白、原肌球蛋白组成E. 肌动蛋白、肌钙蛋白、原肌球蛋白组成21.下面哪种不是细肌丝的成分A．肌动蛋白B．肌球蛋白C．肌钙蛋白D．原肌球蛋白E．都不是22.关于肌球蛋白哪项叙述不对A．肌球蛋白上有肌动蛋白结合位点B．肌球蛋白的4条轻链具有调节头部酶活性的作用C．肌球蛋白头部是一种A TP酶D．肌球蛋白可自我聚合，形成一端为头部一断为杆部的束状结构E．肌球蛋白的杆部具有铰链区23.下列哪些因素与横纹肌收缩无关A.横桥B.Ca2+C.肌浆网D.动力蛋白E.以上都无关24.与微丝直接有关的事件是A.鞭毛纤毛的运动B.DNA转录为mRNAC.细胞器移动D.主动运输E．变形运动25.组成微丝的最重要的化学成分是A.微管蛋白B.F-肌动蛋白C.原肌球蛋白D.肌钙蛋白E.驱动蛋白26.能够专一的抑制微丝形成的物质是A.秋水仙素B.鬼笔环肽C.长春花碱D.细胞松弛素BE.放线菌酮27可防止微丝降解的物质是A.秋水仙素B.鬼笔环肽C.长春花碱D.细胞松弛素BE.放线菌酮28.细胞松弛素B是A.病毒的代谢产物B.是RNA病毒C.是细菌的代谢产物D.是真菌的代谢产物E.是DNA病毒29.细胞有丝分裂末期缢缩环的形成是A.微管形成B.微丝形成C.微管微丝共同形成D.中间丝形成D.以上都不是30.不同种类的中等纤维蛋白，其共同的结构A.杆状区B.头部区C.尾部区D.头部区与尾部区E.以上都不是31.中等纤维蛋白多肽中，化学特性可变的部位是A.杆状区B.头部区C.尾部区D.头部区与尾部区E.以上都不是32.成纤维细胞中的中等纤维主要由下列哪种蛋白纤维组成A.角质纤维蛋白B.波形纤维蛋白C.神经纤维蛋白D.胶质纤维酸性蛋白E.结蛋白33.对核糖体有支持作用的结构是A.微管B.微丝C.中等纤维D.微梁网络E.核骨架34.在肿瘤细胞中A．微丝束急剧增多B．微管多分布于质膜下区域C．中心粒的排列由互相垂直而变的紊乱D．中等纤维的超微结构和免疫学特性发生改变E．细胞粘着性增高35.下面几项对秋水仙素的描述说法正确的有A.使纺锤体形成受阻B.促使染色体复制C.加快细胞分裂D.是微丝特异性结合药物E.破坏染色体36.真核细胞鞭毛的运动是由于鞭毛杆部中：A．外周微管中的亚丝A、B两者之间相互滑动的结果B．二联体微管之间的相互滑动的结果C．二联体微管之间的收缩与舒张所致D．体微管之间的连接蛋白合成与解聚的结果E．二联体微管与中央微管相互滑动的结果37.癌细胞以下列哪种中等纤维作为特征性标志A.细胞角质蛋白B.结蛋白C.神经纤维蛋白D.波形纤维蛋白E.以上结果都不是38.恶性转化细胞的肌动蛋白微丝较正常者A.短B.长C.无变化D.有时短有时长E.都不对39.下列哪种细胞中的微丝含量最为丰富A．肝细胞B．神经细胞C．肌细胞D．生殖细胞E．上皮细胞40.驱动细胞质流动的力量来源于A.细胞核B.细胞质C.细胞膜D.细胞器E.整个细胞41.有丝分裂后期,拉动染色体朝细胞两极移动的是A.星体微管B.极微管C.动粒微管D.中心体微管E.连续微管42.在微丝组分中起调节作用的是A.肌动蛋白B.肌球蛋白C.原肌球蛋白D.肌钙蛋白E.α-辅肌球蛋白43.微管组织中心决定了微管的极性,指向MTOC的是微管A.负极B.正级C.发生组装的一极D.发生去组装的一极E.都不对(二)B型题1-7题A．单管B．二联管C．三联管D．A管E．B管1.中心粒的构成2.鞭毛纤毛杆部的构成3.运动性微管是4.不稳定型微管5.动力蛋白臂位于6.组成鞭毛纤毛基体的是7.形成纺锤体的是8-12题A．F-肌动蛋白B．肌球蛋白C．原肌球蛋白D．α-辅肌动蛋白E．G-肌动蛋白8.具有连接作用的蛋白是9.具有ATP酶活性的蛋白是10.能被胰蛋白酶裂解的蛋白是11.具有调节功能的蛋白是12.可以聚合形成螺旋状纤维的是13-17题A．微管B．微丝C．中等纤维D．微梁网络E．以上都不是13.最粗大的纤维是14.有分枝的纤维是15.唯一的跨膜纤维是16.小肠上皮细胞微绒毛的支撑结构是17.粗细不均匀的纤维是18-22题A．鞭毛B．肌球蛋白C．微管D．肌动蛋白E．以上都不是18.能组装成双极纤维的是19.结构中含动力蛋白的是20.参与细胞分裂时缢缩环形成的是21.直径为10nm左右的是22.纺锤体的主要成分是23-26题A．秋水仙素B．紫杉酚C．鬼笔环肽D．细胞松弛素E．都不是23.促进微管装配，并使已形成的微管稳定24使纺锤体形成受阻，抑制微管聚合25.是真菌的代谢产物，阻抑微丝聚合26.一种双环杆肽，促进微丝聚合27-31题A．细胞角质蛋白B．结蛋白C．神经胶质纤维酸性蛋白D．神经纤维蛋白E．波形纤维蛋白27.非肌肉肉瘤对应的特征性中等纤维蛋白是28.肌肉肉瘤对应的特征性中等纤维蛋白是29.癌细胞对应的特征性中等纤维蛋白是30.交感神经来源的肿瘤对应的特征性中等纤维蛋白是31.神经胶质瘤对应的特征性中等纤维蛋白是32-36题A．胞质环流B．膜泡运输C．轴突运输D．胞质分裂环E．踏车行为32.藻类植物的细胞代谢物主要通过什么来实现在细胞内的扩散33.在非肌肉细胞中形成的大量微丝束,具有收缩功能34.神经元合成的物质运送到神经末梢35.细胞内各种膜性结构的动态关系及膜的相互移行现象36.微管体外组装中出现的一种特征(三)C型题1.下列关于药物长春花碱的叙述正确选项是A.抑制细胞增殖B.是微丝特异性结合药物C.两者都是D.两者都不是2.下面哪种细胞中的微丝是永久性结构A.肌肉细胞B.肠上皮细胞微绒毛中的轴心微丝C.两者都是D.两者都不是3.恶化细胞内较正常细胞内数量有变化的是A.中等纤维B.微丝C.两者都是D.两者都不是4.在生长过程中细胞形状的保持依赖于A.完整的微管B.完整的微丝C.两者都是D.两者都不是5.微管组装的必需条件有A.Mg2+B.GTPC.两者都是D.两者都不是6.微管负极与其组织中心相连的是A.鞭毛和纤毛的微管B.纺锤体极间微管C.两者都是D.两者都不是7.主要组成成分是肌球蛋白的是A.应力纤维和粘着斑B.胞质分裂和星体C.两者都是D.两者都不是8.关于肌动蛋白下列说法正确的是A.分子单体呈杆状B.是组成粗丝的主要成分C.两者都是D.两者都不是9.能够促进微管组装的因素有A.GTP和Mg2+B.紫杉酚和Ca2+C.两者都是D.两者都不是10.下列属于波形纤维蛋白类的是A骨骼肌细胞和软骨细胞B.成纤维细胞和平滑肌细胞C.两者都是D.两者都不是11.用细胞松弛素处理细胞,会形成CA.多核细胞B.单核细胞C.两者都是D.两者都不是（四）X型题1.微管的功能包括A.支持作用B.细胞运动C.物质运输D.信息传递E.细胞增殖2.由微管组成的结构包括A.鞭毛杆部B.纤毛基体C纺锤体D.中心粒E.应力纤维3.核骨架可能与下列哪些方面有关A.蛋白质的加工B.蛋白质的翻译C.DNA复制D.染色质包装4.关于微管的组装正确的叙述是A.异二聚体→多聚体→α、β微管蛋白→微管B.α、β微管蛋白→13条原纤维→微管C.α、β微管蛋白→异二聚体→多聚体→13条原纤维→微管D.GTP的存在是聚合的必要条件E.都不正确5.关与微管的超微结构，下列叙述正确的选项是A.呈中空的圆桶状结构B.外径25nm，内径15nmC.管壁由13条直径为5nm的原纤维包围而成D.原纤维由微管蛋白组成E.构成微管蛋白的α、β亚基的氨基酸组成和排列相同6.下列哪种结构是细胞中的微管组织中心（MTOC）A.中心粒B.微体C.端粒D.着丝点E.基体7.以tubulin α 和ß为基本分子结构的是A.微管B.微丝C.中心粒D.纤毛E.纺锤丝8.下面具有极性的结构是A.微管B.微丝C.中等纤维D.肌动蛋白单体E.微管蛋白二聚体9.微丝与下列哪些细胞运动相关A.细胞的吞噬运动B.细胞器运动C.鞭毛运动D.染色体运动E.阿米巴变形运动10.微管与下列哪些细胞运动相关A.细胞膜收缩环运动B.细胞器运动C.鞭毛运动D.染色体运动E.阿米巴变形运动11.细胞的运动需要A.ATPB.核糖体C.动力蛋白D.细胞骨架E.内质网12.与鞭毛、纤毛的化学组成有关的是A.动力蛋白B.连接蛋白C.微管蛋白D.肌球蛋白E.肌动蛋白13.关于动力蛋白，下列叙述正确的是A．动力蛋白是一种ATP酶B．动力蛋白构成A管伸出的内臂和外臂C．动力蛋白当有Ca2+存在时才有A TP酶活性D．动力蛋白与微管间相对滑动有关E．有A TP存在时动力蛋白臂朝向基体14.神经轴突运输中的引擎蛋白是A.驱动蛋白B.α微管蛋白C.胞质动力蛋白D.微管连接蛋白E. 肌动蛋白15.肌球蛋白头部A．具有ATP酶活力B．构成粗丝的横桥C．是与肌动蛋白分子结合的位置D．一个肌球蛋白分子有两个椭圆形头部E．每个头部分布2条轻连16.具有9+0结构的细胞骨架有A.鞭毛B.纤毛C.中心体D.基体E.中间丝17.同时加入秋水仙素和细胞松弛素B,被抑制的是A.微管B.微丝C.神经纤维D.波形纤维E.中心粒18.纤毛和鞭毛摆动的特征是A．动力蛋白臂被激活B．二联管之间的滑动必须转换为弯曲运动C．从基体上产生滑动D．两条动力蛋白臂的作用相同E．以上答案都正确19.能够为细胞松弛素所抑制的细胞运动是A.胞质环流B.鞭毛摆动C.变皱膜运动D.阿米巴运动E.细胞吞噬作用20.参与细胞分裂时缢缩环形成的是A.肌动蛋白B.肌球蛋白C.ß微管蛋白D.角蛋白E.连接蛋白21.持久性的可收缩的微丝束是A.收缩环B带状桥粒C应力纤维D纤毛基体E.细肌丝二、填空题1.细胞骨架系统是由______、______、______、______四种结构成分组成。
细胞生物学 第八章细胞骨架
二、微丝网络结构的调节与细胞运动
（二）细胞皮层 • 细胞皮层：紧贴细胞质膜下
富含微丝的区域，由微丝结 合蛋白交联成凝胶态的三维 网络结构。 • 其功能有： s 微丝与细胞质膜上的蛋白质 连接，从而限制膜蛋白的流 动性； s 为细胞质膜提供强度和韧性， 从而维持细胞的形状； s 细胞的多种运动如胞质环流、 吞噬等都与微丝的组装/去 组装转化有关。
由质膜及质膜下的轴心微丝束 构成。 • 微丝束的微丝呈同向平行排列， 即正极指向微绒毛顶端，负极 指向细胞内。 • 微绒毛的作用在于增加细胞的 吸收表面积，而其内部的轴心 微丝束起着支撑作用。
二、微丝动态结构的调节与细胞运动
（六）胞质分裂环 • 在有丝分裂末期，两个即
将分离的子细胞之间产生 一个对细胞质起收缩作用 的胞质分裂环（收缩 环）——由大量平行排列、 但极性相反的微丝组成。 • 收缩环的动力来源于肌球 蛋白在极性相反的微丝之 间的滑动。 • 随着收缩环的收缩，两个 子细胞被分开。
• 微管（microtubule，MT）： 指真核细胞中由微管蛋白组成 的、中空的管状骨架纤维，其 外径为24（25）nm，内径为 15nm。
• 细胞中的微管多数是暂时性的 结构：如间期细胞内的微管， 分裂期细胞的纺锤体微管等；
• 也有一些微管形成相对稳定的 “永久性”结构：如纤毛或鞭 毛中的轴丝微管、神经元突起 内的微管束。
§2 微管及其功能
一、微管的结构组分与极性
• 微管组装的基本结构单位是由 α-微管蛋白和β-微管蛋白结合 而成的异二聚体——α/β-微管 蛋白二聚体，是细胞内游离态 微管蛋白的主要存在形式。
• α-微管蛋白和β-微管蛋白上各有 一个GTP结合位点：
s α-微管蛋白：不可交换位点
细胞生物学第8章-细胞骨架
细胞骨架
本章内容提要
细胞质骨架 微管 微丝 中间丝
膜骨架 核骨架
细胞骨架（Cytoskeleton）指存在于真核细胞中的 蛋白纤维网架体系。
轴丝微管的排列方式主要有3中模式：
①9+2型：轴丝的外围是9组二联体微管，中 间是2根由中央鞘所包围的中央微管。
②9+0型：外围与9+2型相同，有9组二联体 微管，但缺乏中央微管。
③9+4型：罕见，轴丝中央含有4根单体微管。
9+0型一般为不动纤毛，9+2型大多为动纤毛。
纤毛和鞭毛运动的机制--“滑动微管模型”。 由于二联管之间的动力蛋白臂的动力蛋白介导了 两条微管的互相滑动，才使纤毛发生运动。
细胞骨架是高度动态的细胞结构体系，不仅是重要 的机械支撑、决定了细胞器和大分子空间定位，而 且参与了几乎所有形式的细胞运动。
细胞骨架直接负责细胞的大幅度运动，例如，细胞 沿物体表面爬行、肌肉细胞的收缩以及胚胎发育时 细胞形状的改变。
没有细胞骨架，伤口无法愈合，肌肉毫无用处， 精子也不能触及卵子。
Microtubules
Microfilamemts
Intermediate filaments
一、微管
微管几乎存在于所有的真核细胞内，是由微 管蛋白（tubulin）装配而成的中空的管状 结构。
它可以迅速地在细胞内某个位置去组装，并 在另一个位置再组装。
1.结构：
微管由微管蛋白亚基组装而成，每个亚基 是由α微管蛋白和β微管蛋白，通过非共价键 结合成的异二聚体，是微管装配的基本单位。
细胞骨架
（ F-actin）。
微丝是由肌动蛋白亚单位组成的螺旋状纤维，
直径约7nm，每旋转一圈的长度约为37nm。
N-terminus C-terminus
肌动蛋白丝是纤细而富有弹性的蛋白细丝
（三） 微丝的装配
肌动蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝也具
有极性。
由于微丝上每一个单体上的裂口都朝向微丝的同一端，具
此外，微丝还可以通过与肌球蛋白之间的相互作用来运 送“货物”，对细胞内生物大分子及细胞器的分布起组织 作用，从而调节细胞的行为。
微丝结合蛋白的主要类型：
肌动蛋白单体结合蛋白
成核蛋白
加帽蛋白
交联蛋白
割断及解聚蛋白
单体隔离蛋白 成核蛋白
成束蛋白 纤维-切割蛋白
分子马达
交联蛋白
加帽（封端）蛋白 Figure Actin-binding proteins control the behavior of actin filaments in vertebrate cells. Actin is shown in red,and the actin-binding proteins are shown in green. 在脊椎动物细胞中，肌动蛋白结合蛋白控制肌动蛋白丝的行为。
速度的速度较负极（-）快。当溶液中携带ATP的G-肌动
蛋白处于临界浓度时，正极由于肌动蛋白亚基的不断添 加而延长，而负极由于肌动蛋白亚基的去组装而缩短， 微丝的净长度没有改变，这一现象称为肌动蛋白的踏车 行为（treadmilling）。
(2) 非稳态动力学模型
ATP是调节微丝装配的动力学不稳定性行为的主要因素。
第八章细胞骨架
3、分别有哪些因素影响微管、微丝的组装和去组 装？
图7-22 细胞质动力蛋白的结构与运输作用
图7-23 轴突运输
图7-24 色素颗粒的运输
纤毛与鞭毛的运动
❖ 纤毛和鞭毛都是某些细胞表面的特化结构, 具有运动功能。 ❖ 鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成，鞭毛中的微管为
9+2结构，即由9个二联微管和一对中央微管构成，其中二 联微管由AB两个管组成，A管由13条原纤维组成，B管由 10条原纤维组成 。 ❖ 纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（dynein）水解ATP， 使相邻的二联微管相互滑动。
中间纤维的结构
图7-27 中间纤维的装配模型
三、中间纤维的功能
❖为细胞提供机械强度支持 ❖参与细胞连接 ❖中间纤维维持细胞核膜稳定
单体 结合核苷酸
表7-1 胞质骨架三种组分的比较
微丝
微管
球蛋白
αβ球蛋白
ATP
GTP
中间纤维 杆状蛋白 无
纤维直径 结构
极性 组织特异性
7nm 双链螺旋
有 无
25nm 13根原纤维组成中 空管状纤维 有
微丝是由肌动蛋白组成的直径约7nm的骨架纤维，又称肌动 蛋白纤维。
一、微丝成分
二、微丝的装配
三、微丝的动态性质
四、微丝特异性药物
五、微丝结合蛋白
六、微丝的功能
一、微丝成分
❖ 肌动蛋白（actin）是微丝的结构成分 ，呈哑铃形。 ❖ 肌动蛋白有3种异构体即α、β和γ，其中4种α-肌动蛋白，
分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有， β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中。 ❖ 肌动蛋白的单体称为G-actin，它们形成的多聚体称为Factin。 ❖ 微丝是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如 双线捻成的绳子。
第八章 细胞骨架
始缩短或再次伸长 2、细胞有丝分裂过程中染色体的行为有赖于微管的动态组
装和去组装 3、微管的动力学不稳定性通常发生在正极或中心体的远端 4、当微管游离端与某些细胞结构结合后整根微管会变得相
微管从成核位点上长出
+极背向中心体 -极指向中心体
αβ二聚体以γ管蛋 白为基石起始装配， 微管不断延伸
微管装配及性质小结
微管装配机制巧，二聚蛋白真奇妙。 首尾相连成一线，纤维侧展管壁牢。 壁含十三原纤维，单向延伸极性高。 组织中心似基石，着生微管显功效。
六、 微管的动力学性质 1、微管的稳定性与微管所在细胞的生理状态和所结合的细
输瘫痪 2、神经内tau蛋白从微管上解离 → 神经原纤维缠结
→ 微管稳定性降低 → 细胞内部结构紊乱 → 物质运输系统被破坏 → 神经元死亡
2轴.α重β复二首聚尾体排平列行于长→ 装配成原纤维
3.侧面增加二聚 → 扩展为螺旋带
体 →
螺旋带加宽至 13根原纤维时
→
合拢形成 一段微管
4.新的 αβ二聚体不 断加到微管的端点 → 微管延长
由点到线 → 由线到面 → 由面到管 → 由管延长
三、微管的极性
1、规定β为+极、α为-极 2、原纤维中αβ二聚体重复
五、微管组织中心（MTOC） 1、概念：微管在生理状态或实验处理解聚后，重新装配的
发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC) 2、常见微管组织中心： 动物细胞MTOC：中心体(动态微管)
第八章 细胞骨架蛋白
第二节
中 间 丝
一、中间丝的结构 二、组成中间丝的蛋白间丝的功能
中间丝：各种中间丝（IF）的结构构非常相似，直 径10nm,处于微管和微丝之间，故名中间丝 （或10nm纤丝）。
一、中间丝的结构
IF的蛋白质分子量和等电点不同，分成几类： 细胞角蛋白（cytokeratin） 结蛋白（desmin） 波形蛋白（vimentin）
细胞骨架的功能：
维持细胞一定的形状； 参与动物细胞的运动（如巨噬细胞、白细胞通过 阿米巴样的作用在组织中迁移与骨架的聚合 和解聚相关。细胞分裂、收缩、细胞的纤毛 活动都与细胞骨架有关。 细胞内部成分的转运（如神经轴突的生长，达 500cm或更长。细胞分裂时，染色质向细胞的 转移）
Expression of Transgene DsRed in Primary Neuron Cell after 16h Culture , DIV 8, ×40
这类蛋白质能够通过加帽（capping）、单 体结合（monomer-sequestering）和解聚来控 制肌动蛋白的聚合，有以下几类：
1 .加帽蛋白（capping proerin）
可选择性阻断F-肌动蛋白微丝的一端.如倒刺端加 帽蛋白会造成微丝缩短，而尖端加帽蛋白会造成微丝 的延长。
这种作用会使细胞骨架重排，对细胞生命活动， 特别是那些高运动性细胞有很重要的意义。
原肌球蛋白结合亚基tnt钙结合亚基tnc和抑制亚基tni当肌质内钙离子浓度升高时ca便与tnc结合构象改变同时牵动tni使其与f肌动蛋白脱离接触使整个分子构象的变化而暴露出肌动蛋白单体上的肌球蛋白结合位点
第八章 细胞骨架蛋白
一、蛋白质与中间丝的功能 二、肌动蛋白微丝及功能
三、蛋白质与微管系统
【PPT课件】第八章 细胞骨架
纤毛、鞭毛和基体
基体
结构比较
Centriole： “9+0” pattern
cilia and flagella： “9+2” pattern
28
例：神经元轴突运输的类型及运输模式
色素颗粒的运输
微管的结构异常与疾病
24
在早老性痴呆患者（阿尔茨海默病）的脑神经元
内，tau蛋白的过磷酸化使其很容易从微管上解离
下来形成神经原纤维缠结。
25
微管依赖性马达蛋白 （motor protein）
驱动蛋白（kinesin）
通过结合和水解ATP， 向着微管（+）极运输 小泡。
动力蛋白（ dynein ）
深绿：微管 浅兰：内质网 黄色：高尔基体
上图：内质网抗体染色 下图：微管抗体染色
上图：高尔基抗体染色 下图：微管抗体染色
containing -tubulin
The centrosome is the major MTOC of animal cells
影响微管组装的特异性药物
秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白组 装成微管，可破坏纺锤体结构。
紫杉醇(taxol)、重水(D2O)能促进微管
的装配,并使已形成的微管稳定。但这
第八章
细胞骨架
（Cytoskeleton）
红色荧光显示微丝、绿色显示微管、蓝色显示细胞核
概 述
细胞骨架（Cytoskeleton） 是真核细胞中的蛋白质纤维网架体 系，它对于维持细胞的形状、细胞的运 动、细胞内的物质运输、染色体的分离 和细胞的分裂起着重要的作用。
细胞骨架由以下组分构成
第八章细胞骨架
细胞骨架(Cytoskeleton)
•是指真核细胞细胞质内的蛋白质纤维网架体系。 由微丝、微管、中间纤维三类骨架成分组成。对 于细胞的形态、细胞的运动、细胞的分裂、细胞 的信息传递等起着重要的作用。
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微 管microtubule 微 丝microfilament 中间丝intermediate filament
organizing centers, MTOCs）开始
控制着细胞质微管的数量、位置和方向
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The best-studied MTOC: 中心体
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Microtubule
b 微管组装和极性
微管的体内组装（Microtubule Assembly in vivo）
a)微管组装从微管组织中心（microtubule-
第八章 细胞骨架
Chapter 8 cytoskeleton
生物教研室 张华华
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细胞骨架（cytoskeleton）:是真核细胞 中由蛋白纤维交织而成的立体网架体系。 1.狭义：指细胞质骨架，由微管、微 丝和中间纤维组成。 2.广义：包括细胞质骨架、细胞核骨 架、细胞膜骨架和细胞外基质。
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微管组装过程的三个v时itr期o :)
I.成核期（延迟期）: αβ蛋白二聚体亚基聚
合形成原纤维,并形成片状带,当片状带加宽 至13根原纤维时,合拢成一段短微管;
II.聚合期(延长期): αβ蛋白二聚体亚基不断加
到微管两端,使微管延长;
III.稳定期:
组装速度精品=课去件 组装速度
Microtubule Assembly in vitro
• 长春花碱（vinblastine）也能抑制微管的 装配。
第八章细胞骨架
Microtubule-associated protein, MAP 微管相关蛋白
聚合速度等于解聚速度 （游离管蛋白达到临 界浓度）
nuleation elongation Steady state
13 15
1972年——Weisenberg——小鼠——分离微管蛋白——体外组装
+
-
微管在体内的装配和去组装在时间和空间
上是高度有序的
细胞中MTOC的常见部位：中心体、纤毛和鞭毛基体 等具有微管组织中心的功能。
The Orientation of Microtubules in a Cell
影响微管组装的特异性药物
秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白 组装成微管，可破坏纺锤体结构。 紫杉醇(taxol)、重水(D2O)能促进微管 的装配,并使已形成的微管稳定。但这 种稳定对细胞有害。 注：为行使正常的微管功能,微管处于动 态的装配和解聚是其功能正常发挥的 基础。
成核期 — 微丝组装的限速过程 生长期 — 肌动蛋白在核心两端聚合
正端快，负端慢
平衡期 — 聚合速度与解离速度达到平衡
动态调节：
踏车模型（treadmilling model）
（三）微丝的功能
（1）构成细胞的支架，维持细胞的形态
微绒毛 应力纤维
（2）参与细胞分裂
细胞分裂中形成收缩环（内含肌动蛋白 纤维和肌球蛋白纤维）
广义的细胞骨架还包括
核骨架（nucleoskeleton） 核纤层（nuclear lamina） 细胞外基质（extracellular matrix）
形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体 化网络结构。
第一节 细胞骨架的基本结构与功能 一、微管（microtubule）
【细胞生物学】08 细胞骨架(思维导图)
肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
肌细胞的收缩运动
与运动相关
马达结构域
位于肌球蛋白的头部 包含一个肌动蛋白亚基的结合位点和一个具有ATP酶活性的ATP结合位点
负责将ATP水解释放的化学能转变成机械能 ATP的水解及磷酸基团的释放等会改变马达结构域和调控结构域的构象
三个功能结构域
调节结构域
位于马达结构域后部
γ-微管蛋白
存在于中心体等具有微管组织功能的细胞结构上 与α/β-微管蛋白二聚体中的α-微管蛋白结合，确定了微管的极性
Tn-T使原肌球蛋白移位到肌动蛋白双螺旋沟槽的深处，暴露出细肌丝肌动蛋白与 肌球蛋白头部的结合位点
解除了肌动蛋白与肌球蛋白结合的障碍
肌肉收缩的滑动模型
细肌丝与粗肌丝之间的相对滑动
肌球蛋白将ATP中储存的化学能转化成肌丝滑动的机械能，导致细肌丝和粗肌丝 之间发生相对方向的滑动
肌球蛋白的头部结构域与肌动蛋白丝之间的每一个机械运动周期消耗一分子ATP
肌动蛋白亚基所结合的ATP都被水解为ADP，这段微丝比较容易解聚
系统稳定
纤维正端组装的速度和负端解聚的速度相同
临界浓度Cc
此时体系中肌动蛋白单体的浓度
微丝的稳定性受多种结合蛋白的调控
微丝的解聚
负端更容易与帮助微丝解聚的蛋白质相互作用 两端解聚速度相近，正端稍快
踏车行为
Cc+ < 细胞质肌动蛋白单体浓度 < Cc微丝的正极端由于肌动蛋白亚基的不断添加而延长，而负极端由于解离而缩短
肌动蛋白单体（G-actin） 由单体装而成的纤维状肌动蛋白（F-actin）
比例约1：1
结构与成分
肌动蛋白（actin）
三维结构
外观呈蝶状
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Actin associated proteins
?微丝解聚蛋白：使微丝去组装，cofilin ?单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin ?核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp
单体隐蔽蛋白：阻止游离actin 向纤维添加，thymosin；
纤维切断蛋白：将微丝切断， gelsolin。
交联蛋白：fimbrin
交联蛋白：α –actinin
三、肌肉的组成
? 肌小节是肌肉收缩的基本单位。指相邻两Z 线间的单位。主要结构有：
– A带（暗带）：粗肌丝所在。 – H区：A带中央色浅部份，此处只有粗肌丝。 – I带（明带）：只含细肌丝部分。 – Z线：细肌丝一端游离，一端附于 Z线 。
? ④释放ADP, 结合ATP, 头部与 actin 分离。
? 如此循环
四、微丝的其它功能
? 1．形成应力纤维：使细胞具有抗剪切力。
stress fiber
培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
? 2．形成微绒毛。 ? 3．形成细胞变形运动。
? 4. 参与胞质分裂； ? 5. 顶体反应（海胆 ）； ? 6. 形成胞质环流。
? Heavy chain has head domain, neck region, and tail domain
Myosin I 由一个重链和两个轻链组成。Myosin V结构类似myosin II，但重链有球 形尾部。
Myosin I、II、V都存在于非肌细胞中，II型参与形成应力纤维和胞质收缩环，I、 V型结合在膜上与膜泡运输有关 。
二、装配
? 条件：ATP、适宜温度、K+和Mg2+。 ? 过程： 2-3个 actin聚集成核心（核化）；
ATP-actin 分子向核心两端加合。 ? 具有极性， ATP-actin 加到 +极的速度快于 -
极5-10倍，临界状态下、可在 +端添加，而 在-端分离，称为 “踏车”现象。
Treadmilling
第二节 微管 Microtubule, MT
? 由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压 和秋水仙素敏感。是胞内运输的路轨并起支 撑作用。
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
? 中心体由两个相互垂直的状态。 ? 细胞松弛素可切断微丝纤维，并结合在微
丝末端抑制actin加合到微丝纤维上。 ? 鬼笔环肽使纤维稳定而抑制其功能。荧光
标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。
三 、微丝结合蛋白
? 已知100多种。 ? 功能：促进组装、去组装、使纤维交联、
形成蛋白库等。 ? 类别：核化蛋白、单体隐蔽蛋白、封端蛋
一、结构
? 13条原纤维构成，直径22~25nm。 ? 原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。 ? 二聚体由结构相似的 α和β球蛋白构成，均
可结合GTP。 ? α球蛋白结合的 GTP从不发生水解或交换。
而β球蛋白也属于G蛋白。
E-site N-site
二、特性
? 具有极性， -极在中心粒，+极指向质膜； ? +极的最外端是β，-极最外端是α球蛋白； ? 具有踏车行为； ? 多数微管通过动态组装/去组装实现功能； ? 秋水仙素、长春花碱、紫杉酚可破坏微管
第一节 微丝
microfilament , MF
? 又称actin filament，是两条肌动蛋白链形成 的螺旋，直径7nm 。
一、结构
? 按等电点分3类：α-actin分布于肌细胞；β和 γ分布于各类细胞。
? 单体呈哑铃形，称G-actin；多聚体称F-actin。 ? 结构保守，酵母和兔actin有88%的同源性。
功能。
? The function of GTP-tubulin cap
? GTP hydrolysis is not required for microtubule assembly，WHY？
? Antimitosis drugs
三、微管组织中心
? 是微管组装的区域，具有 γ 微管球蛋白，如：中心体、 鞭毛基体。
THE CYTOSKELETON
? 成分：微丝、微管、中间纤维。单体蛋白以非共 价键结合，构成纤维型多聚体。
? 微丝确定细胞表面特征，使细胞运动和收缩。 ? 微管确定细胞器位置和作为膜泡运输的导轨。 ? 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 ? 其它骨架成分：核骨架、核纤层、膜骨架、细胞
外基质。
The three types of protein
（二）原肌球蛋白
? 每个Tm长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆 状。组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双 螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动 蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。
（三）肌钙蛋白
? Troponin（Tn）含三个亚基； ? TnC特异地与钙结合； ? TnT与原肌球蛋白有高度亲和力； ? TnI抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用
是调节肌肉收缩。
Tropomyosin, actin and troponin
（四）肌肉的收缩
? ①Myosin结合ATP， 头部与actin分离；
? ②ATP水解，头部与 actin弱结合；
Myosin movement (continued)
? ③Pi释放，头部与 actin 强结合，弯曲，使 actin 向M线移动；
Sarcomere
（一）肌球蛋白（myosin）
? 属于马达蛋白，多数趋向微丝的+极。 ? 已知至少24类（myosin I-XXIV）。 ? Myosin II构成粗肌丝。由2个重链和4个轻
链组成，重链分为头、颈、尾三部分，头 部有ATP 酶活性。
Myosin II structure
? Two heavy chains, two essential light chains, and two regulatory light chains