第五章连锁遗传和性连锁
合集下载
连锁遗传和性连锁规律
AB
:1 ab 1 :
ab
ab 1
图4-1 完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较
第三节 连锁和 交换的 遗传机 理 一、完 全连锁 和不完 全连锁
●不完全连锁（incomplete linkage）
不完全连锁F1不仅产生亲型配子， 也产生重组型配子。上节所举的玉 米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完 全连锁。 ●问题提出：重组型的配子如何产生 的？为什么重组率总是少于50%？
结论:
F1不同类型配子的比例
Csh:CSh:csh:cSh=48.5:1.5:1.5:48.5≠1:1:1:1
说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常 是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少。
• ●重组率(percentage of recombination) •
重组型的配子百分数称为重组率。 当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是
一、性状连锁遗传现象的发现 ●性状连锁遗传最早是由 Bateson等于1906在香豌豆两对性
的表现
一、性 状连锁 遗传现 象的发 现
状杂交试验中发现的。
●Bateson等的香豌豆实验
实验一
P
F1
紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 PPLL ↓ ppll 紫花、长花粉粒 PpLl ↓
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 紫、圆 红、长 P_ll ppL_ P_L_ P_ll ppL_ ppll 390 393 4831 390 393 1338 总数
配子 测交子代(F1) 实得粒数 百分比% CSh CcShsh
有色、饱满
Csh Ccshsh
有、凹
cSh ccShsh 152 1.8
csh ccshsh 4035 48.2
遗传学
第五章连锁遗传和性连锁(一) 名词解释：1.交换：指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。
2.交换值（重组率）：指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。
3.基因定位：确定基因在染色体上的位置。
主要是确定基因之间的距离和顺序。
4.符合系数：指理论交换值与实际交换值的比值，符合系数经常变动于0—1之间。
5.干扰(interference)：一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少的现象。
6.连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，并绘制成图的叫做连锁遗传图。
7.连锁群(linkage group)：存在于同一染色体上的基因群。
8.性连锁(sex linkage)：指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，又称伴性遗传(sex-linked inheritance)。
9.性染色体(sex-chromosome)：与性别决定有直接关系的染色体叫做性染色体。
10.常染色体(autosome)：性染色体以外其他的染色体称为常染色体。
同配性别11.限性遗传(sex-limited inheritance)：是指位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上表现的现象。
12.从性遗传(sex-influenced inheritance)：常染色体上基因所控制的性状，在表现型上受个体性别的影响，只出现于雌方或雄方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。
13.交叉遗传：父亲的性状随着X染色体传给女儿的现象。
14.连锁遗传：指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。
(二) 是非题：1.雄果蝇完全连锁是生物界少见的遗传现象。
这仅指X染色体上的连锁群而言。
因为它的X染色体只有一条，所以，不会发生交换。
(-)2.基因连锁强度与重组率成反比。
(+)3.基因型＋ C／Sh ＋的个体在减数分裂中有6％的花粉母细胞在Sh和C之间形成一个交叉，那么，所产生的重组型配子＋＋和 Sh C 将各占3％。
第五章 连锁遗传和性连锁(2014年度)
重组型配子数 交换值（%）= 总配子数
×100%
亲本型配子+重组型配子
二、 交换值的测定 (一) 测交法
P 测交 CSh Ft
玉米子粒形状颜色
CCShSh ccshsh
F1 CcShsh csh Csh cSh CcShsh ccshsh
Ccshsh
ccshsh csh ccShsh
紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒 PPll ppLL
F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 实际个体数 按9:3:3:1推 紫长 P_L_ 226 紫圆 P_ll 95 红长 97 红圆 ppL_ 1 ppll 419 总数
算的理论数 235.8
78.5
78.5
26.2
419
图5 －2
香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传
(三)交换值与遗传距离
1. 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0,50%]，
其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距
离；
2. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，
也称为遗传距离(genetic distance)。 交换值与遗传距离(图距，genetic map unit) Centimorgan, cM ----厘摩
吉林大学植物科学学院
第五章 连锁遗传和性连锁
第一节
一、连锁
连锁与交换
1、性状连锁遗传的发现
性状连锁遗传现象是Bateson 和 Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的
贝特生(1861~1926)： 英国生物学家, 曾经重复过孟德尔的实验
P
紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒
PPLL
两点测验 ——步骤 1-确定基因间是否连锁
×100%
亲本型配子+重组型配子
二、 交换值的测定 (一) 测交法
P 测交 CSh Ft
玉米子粒形状颜色
CCShSh ccshsh
F1 CcShsh csh Csh cSh CcShsh ccshsh
Ccshsh
ccshsh csh ccShsh
紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒 PPll ppLL
F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 实际个体数 按9:3:3:1推 紫长 P_L_ 226 紫圆 P_ll 95 红长 97 红圆 ppL_ 1 ppll 419 总数
算的理论数 235.8
78.5
78.5
26.2
419
图5 －2
香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传
(三)交换值与遗传距离
1. 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0,50%]，
其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距
离；
2. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，
也称为遗传距离(genetic distance)。 交换值与遗传距离(图距，genetic map unit) Centimorgan, cM ----厘摩
吉林大学植物科学学院
第五章 连锁遗传和性连锁
第一节
一、连锁
连锁与交换
1、性状连锁遗传的发现
性状连锁遗传现象是Bateson 和 Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的
贝特生(1861~1926)： 英国生物学家, 曾经重复过孟德尔的实验
P
紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒
PPLL
两点测验 ——步骤 1-确定基因间是否连锁
第五章连锁遗传与性连锁资料讲解
问：
（1）符合系数为1时，后代基 因型为thf/thf的比例是多少？
（2）符合系数为0时，后代基 因型为thf/thf的比例是多少？
二、连锁遗传图
连锁遗传图（遗传图谱）：将一对 同源染色体上的各个基因的位 置确定下来，绘制成图
连锁群：存在于同一染色体上的基 因群
一种生物连锁群的数目与染色体的 对数是一致的
PpLl Ppll 1.44 58.56
ppLL PpLl 1.44 58.56
PPLl ppll 58.56 2381.44
118.56 5
X=
= 412 株
1.44
10000 5
X=
= 35000 株
1.44
2、利用性状的连锁关系，可提高选择 效果
第六节 性别决定与性连锁
一、性染色体与性别决定
图5－6 交换与重组型配子形成过程的示意图
二、交换
同源染色体的非姊妹染色单 体之间的对应片段的交换， 从而引起相应基因间的交换 与重组
100个孢母细胞内，
发生有效交换者7个： 74=28个配子 14亲型配子
14重组型配子
不发生交换者93个 934=372个配子 372亲型配子 重组率 = 14/400 = 3.5% 某两对连锁基因之间发生交换的孢母细 胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称 交换型配子)百分数的2倍
交换值 = 6%*2 = 12%
交换值变动在0-50%之间 交换值越接近0，连锁强度越大 交换值越接近50%，连锁强度越小， 当非等位基因为不完全连锁遗传时， 交换值总是大于0，而小于50%频率
交换值具有相对的稳定性，所以通常以 这个数值表示两个基因在同一染色体上 的相对距离，或称遗传距离。例如，Cc 和Shsh这两对连锁基因的交换值为3.5%
（1）符合系数为1时，后代基 因型为thf/thf的比例是多少？
（2）符合系数为0时，后代基 因型为thf/thf的比例是多少？
二、连锁遗传图
连锁遗传图（遗传图谱）：将一对 同源染色体上的各个基因的位 置确定下来，绘制成图
连锁群：存在于同一染色体上的基 因群
一种生物连锁群的数目与染色体的 对数是一致的
PpLl Ppll 1.44 58.56
ppLL PpLl 1.44 58.56
PPLl ppll 58.56 2381.44
118.56 5
X=
= 412 株
1.44
10000 5
X=
= 35000 株
1.44
2、利用性状的连锁关系，可提高选择 效果
第六节 性别决定与性连锁
一、性染色体与性别决定
图5－6 交换与重组型配子形成过程的示意图
二、交换
同源染色体的非姊妹染色单 体之间的对应片段的交换， 从而引起相应基因间的交换 与重组
100个孢母细胞内，
发生有效交换者7个： 74=28个配子 14亲型配子
14重组型配子
不发生交换者93个 934=372个配子 372亲型配子 重组率 = 14/400 = 3.5% 某两对连锁基因之间发生交换的孢母细 胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称 交换型配子)百分数的2倍
交换值 = 6%*2 = 12%
交换值变动在0-50%之间 交换值越接近0，连锁强度越大 交换值越接近50%，连锁强度越小， 当非等位基因为不完全连锁遗传时， 交换值总是大于0，而小于50%频率
交换值具有相对的稳定性，所以通常以 这个数值表示两个基因在同一染色体上 的相对距离，或称遗传距离。例如，Cc 和Shsh这两对连锁基因的交换值为3.5%
第五章-连锁遗传和性连锁
第五章连锁遗传和性连锁(一) 名词解释：1.交换：指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。
2.交换值（重组率）：指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。
3.基因定位：确定基因在染色体上的位置。
主要是确定基因之间的距离和顺序。
4.符合系数：指理论交换值与实际交换值的比值，符合系数经常变动于0—1之间。
5.干扰(interference)：一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少的现象。
6.连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，并绘制成图的叫做连锁遗传图。
7.连锁群(linkage group)：存在于同一染色体上的基因群。
8.性连锁(sex linkage)：指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，又称伴性遗传(sex-linkedinheritance)。
9.性染色体(sex-chromosome)：与性别决定有直接关系的染色体叫做性染色体。
10.常染色体(autosome)：性染色体以外其他的染色体称为常染色体。
同配性别11.限性遗传(sex-limited inheritance)：是指位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上表现的现象。
12.从性遗传(sex-influenced inheritance)：常染色体上基因所控制的性状，在表现型上受个体性别的影响，只出现于雌方或雄方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。
13.交叉遗传：父亲的性状随着X染色体传给女儿的现象。
14.连锁遗传：指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。
(二) 是非题：1.雄果蝇完全连锁是生物界少见的遗传现象。
这仅指X染色体上的连锁群而言。
因为它的X染色体只有一条，所以，不会发生交换。
(-)2.基因连锁强度与重组率成反比。
(+)3.基因型＋ C／Sh ＋的个体在减数分裂中有6％的花粉母细胞在Sh和C之间形成一个交叉，那么，所产生的重组型配子＋＋和 Sh C 将各占3％。
5.1第五章连锁遗传与性连锁
摩尔根（Morgan T. H.）等以果蝇为材料进行测交的结果：
红眼长翅 pr+pr+vg+vg+ × 紫眼残翅 prprvgvg
↓ F1 红眼长翅 pr+prvg+vg
×
紫眼残翅
prprvgvg
配子 Ft
个数
pr+vg+ prvg+ pr+vg
prvg
prvg
pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红眼长翅 紫眼长翅 红眼残翅 紫眼残翅 总数
3
第一节 连锁与交换
4
一、连 锁
5
(一)、性状连锁遗传的发现
6
贝特生（1861~1926）： 英国生物学家，
曾经重复过孟德尔的实验
1906年，贝特生（Bateson W.） 和贝拉特（Punnett R. C.）在香豌豆 的二对性状杂交试验中 首先发现 性状连锁遗传现象。
7
第一个试验：
P 紫花、长花粉粒（PPLL） × 红花、圆花粉粒（ppll）
36
∴重组型配子数目只是少数。
19
(三)、完全连锁与不完全连锁:
20
生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而 生物的染色体数目有限 有许多基因位于同一染色体 上 引起连锁遗传。
连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系 遗传的现象。
完全连锁：同源染色体上非等位基因之间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换 F1只产生两种亲型配子、 其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。
相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两 个隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：PL／pl。
遗传学：朱军第三版：第05章连锁遗传和性连锁.
1906年，英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett 庞尼特）：花的颜色和花粉粒的形状。
(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交 试验
花 色 ： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性；
花粉粒形状：长花粉粒(L) 对
圆花粉粒(l)
为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
试验结果分析：
1.F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；
2.亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％； 3.亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
15/481
测交：相引相
16/481
测交：相斥相
有色凹陷 无色饱满 亲本表现型 C C shsh ccShSh 亲本基因型 F1 表 现 型 有色饱满 C cShsh F1 基 因 型 Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 Ft 基 因 型 C cShsh C cshsh ccShsh ccshsh Ft 个 体 数 638 21379 21096 672 48.8 48.2 1.5 比 例 (%) 1.5
13/481
(一)、每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引相 花粉粒 形状 花色 相斥相 花粉粒 形状 F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交 试验
花 色 ： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性；
花粉粒形状：长花粉粒(L) 对
圆花粉粒(l)
为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
试验结果分析：
1.F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；
2.亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％； 3.亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
15/481
测交：相引相
16/481
测交：相斥相
有色凹陷 无色饱满 亲本表现型 C C shsh ccShSh 亲本基因型 F1 表 现 型 有色饱满 C cShsh F1 基 因 型 Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 Ft 基 因 型 C cShsh C cshsh ccShsh ccshsh Ft 个 体 数 638 21379 21096 672 48.8 48.2 1.5 比 例 (%) 1.5
13/481
(一)、每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引相 花粉粒 形状 花色 相斥相 花粉粒 形状 F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
精编第五章连锁遗传和性连锁 (2)资料
1. 果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相
P
pr+pr+vg+vg+×prprvgvg
↓
F1
pr+prvg+vg × prprvgvg (测交)
↓
Ft
pr+prvg+vg 1339
prprvgvg
1195
pr+prvgvg
151
prprvg+vg
154
2. 果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相
P
pr+pr+vgvg×prprvg+vg+
↓
F1
pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
↓
Ft
pr+prvg+vg
157
prprvgvg
146
pr+prvgvg
965
prprvg+vg
1067
3. 结果：
F1形成四种类型的配子； 但比例显然不符合1:1:1:1, 且亲本类型配子明显多
于重组型配子；
两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数 也大致相等。
4. 连锁遗传现象的解释:
连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染
色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子 时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单 体间交换形成的。因此，在产生的四种配子中，大多数为 亲型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，均 为1:1。
相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁在
以相引组
为例 ，其F1为
：
可见，两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是 重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍。
遗传学第三版课件(T)第五章 连锁遗传和性连锁t
占总配子数的百分率进行估算。
交换值 （
%）
重组型配子数 总配子数
100
应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。 测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。
二、交换值的测定
(一)测交法
以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。 玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性。
连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起 遗传的现象。
相引相(组)：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲 乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。
如：PL/pl
相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传， 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交 组合。
如：Pl/pL。
(二) 连锁遗传的解释 试验结果是否受分离规律支配？
第五章 连锁遗传和性连锁
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重 视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律， 因此不少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发生怀疑。
摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究 提出连锁遗传规律（遗传学第三规律） 创立基因论 认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细 胞遗传学。
完全连锁：
灰身长翅
黑身残翅
由于F1杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型的配子，数目 相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现 型，比例为1:1
不完全连锁：
灰身长翅
黑身残翅
灰身长翅 灰身残翅 黑身长翅 黑身残翅
当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型 配子也产生重组型配子。
非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。
第五章连锁遗传和性连锁
➢当两个非等位基因a和b处在一个染色体上，而在 其同源染色体上带有野生型A、B时，这些基因被 称为处于相引相(coupling phase)(AB/ab)；若每个 同源染色体上各有一个突变基因和一个野生型基 因，则称为相斥相(repulsion phase)(Ab/aB)。
➢1910年,Morgan和Bridges用果蝇进行了大量的杂交 实验，提出了连锁交换定律，被后人誉为遗传的 第三定律。
不完全连锁：连锁基因之间发生非 姐妹染色单体间的交换，不仅形成 两种亲型配子，同时形成两种重组 型配子。
P
配子
BV
BV BV
bv bv bv
F1
完全连锁
BV
b
♂×
bv
b
BV
1
︰1
bv
v
♀
v bv
bv
P
配子
F1
BV
BV BV
bv bv bv
BV
bv
♀
×
♂
bv
bv
BV
Bv
BV
bv
bV
bv
重组型配子
第五章 连锁遗传和性连锁
Genetic Linkage and Chromosomal Mapping
第一节 连锁与交换 一、连锁
（一）性状连锁遗传的发现
➢ 1905年,W.Bateson和R.C.Punnet研究了香豌豆两 对性状的遗传。一对是花的颜色,紫花对红花为显 性，一对是花粉形状，长形对圆形为显性。
5.2 基因重组与染色体交换的证实
➢ 1931年,McClintock和她的女博士生B.Creighton以 玉米为材料进行了一项试验，为染色体交换导致 遗传重组提供了第一个有力的证据。
➢1910年,Morgan和Bridges用果蝇进行了大量的杂交 实验，提出了连锁交换定律，被后人誉为遗传的 第三定律。
不完全连锁：连锁基因之间发生非 姐妹染色单体间的交换，不仅形成 两种亲型配子，同时形成两种重组 型配子。
P
配子
BV
BV BV
bv bv bv
F1
完全连锁
BV
b
♂×
bv
b
BV
1
︰1
bv
v
♀
v bv
bv
P
配子
F1
BV
BV BV
bv bv bv
BV
bv
♀
×
♂
bv
bv
BV
Bv
BV
bv
bV
bv
重组型配子
第五章 连锁遗传和性连锁
Genetic Linkage and Chromosomal Mapping
第一节 连锁与交换 一、连锁
（一）性状连锁遗传的发现
➢ 1905年,W.Bateson和R.C.Punnet研究了香豌豆两 对性状的遗传。一对是花的颜色,紫花对红花为显 性，一对是花粉形状，长形对圆形为显性。
5.2 基因重组与染色体交换的证实
➢ 1931年,McClintock和她的女博士生B.Creighton以 玉米为材料进行了一项试验，为染色体交换导致 遗传重组提供了第一个有力的证据。
第五章连锁遗传和性连锁_2
影响交换值的因子:
1.性别：雄果蝇、雌蚕根本不发生交换； 2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)
饲养温度(℃) 30 28 26 23 19 交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3.基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。 4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。 由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的 相对距离——遗传距离。 例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。
↓
F1
WxwxCc
×
这三个试验的结果如下表：
ccshsh wxwxshsh wxwxcc
表4-1 玉米两点测验的三个测交结果
试验 亲本 类别 和后代
第
P1
一 相 P2
个引测
试 组 交 (Ft)
验
后
代
第
P1
二 相 P2
个斥测
试组交
验
后 (Ft)
代
第
P1
三 相 P2
个引测
试 组 交 (Ft)
验
后
代
表现型及基因型
长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:96≈3:1
以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。
F2不符合9:3:3:1 ，则说明F1产生的四种配子不等。可 用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就 是F1配子的种类及其比例的具体反映。
连锁遗传的验证:
（一）、测交法： 以玉米为例，种子性状当代即可观察。 特点：连锁遗传的表现为：
第五章 连锁遗传和性连锁
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位(gene location/localization)
基因定位(gene location/localization)：
确定基因在染色体上的位置——基因间的距离和顺序。
基因间的交换值→基因间的距离
＋相对位置 连锁作图
例：
玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均 位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。 因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置 及其相互关系。
二、 交换值的测定
(一)、测交法
测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体 (如F1)产生配子的种类和比例。
由图5－7的测交结果可以求得： 重组型配子数 = 149 + 152 = 301 总配子数 = 4032 + 149 + 152 + 4035 = 8368 交换值 = ×100 = 3.6%
二、交换
交换：是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应
片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。
生物在减数分裂形成配子的过程中，在分裂前期I的偶 线期各对同源染色体分别配对，出现联会现象；到粗线 期形成为二价体，进入双线期可在二价体之间的某些区 段出现交叉(chiasma)，这些交叉现象标志着各对同源 染色体中的非姊妹染色单体的对应区段间发生了交换。 由于发生了交换而引起同源染色体间非等位基因的重组， 打破原有的连锁关系，因而表现出不完全连锁。
（二）连锁遗传的解释
（为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例？）
摩尔根(Morgan，1911) 以果蝇为试验材料，通过 大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。
第五章连锁遗传和性连锁-PPT精品文档87页
红眼长翅 紫眼长翅 红眼残翅 紫眼残翅 总数
个数 157
1067
965
146 2335
结果：亲本组合=(1067+965)/2839×100%=87.02% 重新组合=(157+146)/2839×100% =12.98%
∴ 证实F1产生的四种配子数不等，两亲型配子多，两种重组型少，
24.0均9.2分019别接近1:1。
一、连锁(linkage)
(一)、性状连锁遗传的发现 (二)、连锁遗传的解释 (三)、完全连锁与不完全连锁
二、交换(crossing-over)
24.09.2019
制作:赵合明
4
(一)、性状连锁遗传的发现
• 1906年Bateson和Punnett(1906) 在香豌豆的二对性状杂交试验中， 首先发现性状连锁遗传现象。
24.09.2019
制作:赵合明
34
4.其它：
年龄、染色体畸变等也会影响交换值。
∴ 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰
是交换配子（重组型配子）百分率的一倍。
24.09.2019
制作:赵合明
27
第二节 交换值及其测定
一、交换值(重组率) 二、交换值的测定 三、交换值与连锁强度的关系 四、影响交换值的因子
24.09.2019
制作:赵合明
28
一、交换值(重组率)
交换值(crossing-over value)：
例如玉米有色饱满基因：
24.09.2019
制作:赵合明
24
(1)．基因在染色体上呈直线排列； (2)．等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上； (3)．同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，
5连锁遗传与性连锁
西南大学
5
第一节 连锁与交换
2019/12/13
西南大学
6
一、连 锁：
2019/12/13
西南大学
7
(一)、性状连锁遗传的发现:
2019/12/13
西南大学
8
贝特生(1861~1926)： 英国生物学家,
曾经重复过孟德尔的实验
1906年贝特生（Bateso在香豌豆的二对性状杂交试验中 首先 发现性状连锁遗传现象。
6952
以上结果表明F2： ①. 同样出现四种表现型；
②. 不符合9:3:3:1；
201③9/12./1亲3 本组合数偏多，重西新南组大学合数偏少（与理论数相比1）0 。
第二个试验：
P 紫花、圆花粉粒(PPll)× 红花、长花粉粒(ppLL)
↓
F1
紫、长PpLl
↓
F2
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆
↓
F1
有色饱满
×
CcShsh
无色凹陷 ccshsh
配子 Ft
粒数 %
CSh
Csh
cSh
csh
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
4032 149
152
4035
48.2 1.8
1.8
48.2
csh
总数 8368
上述结果证实F1产生的四种配子不等：
二、连锁和交换机理： 粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。
三、交换值及其测定： 重组配子数/总配子数； 测交法测定，也可用 F2 材料进行估计。
2019/12/13
西南大学
3
本章重点
第五章连锁遗传和性连锁_2
完全连锁与不完全连锁:
一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种 生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一染色体上，这就 会引起连锁遗传的问题。
连锁：若干基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。
完全连锁：F1只产生两种配子、其自交或测交后代个体的表现
型
均
为
亲
本
组
合
。
P
93个孢母细胞不发生交换93×4=372个配子 7个孢母细胞发生交换7×4=28个配子
总配子数
亲型配子
CSh
csh
186
186
7
7
193
193
重组型配子
Csh
cSh
7
7
7
7
第二节 交换值及其测定
交换值(重组率)： 指重新组合配子数占总配子数的百分率。
交换值(%)=（重新组合配子数/总配子数）×100
例如第一节中的香豌豆资料（P63)：
F2有四种表现型 F1有四种配子 设各配子的比例为
紫长 PL a
紫园 Pl b
红长 pL c
F2组合为
(aPL bPl cpL
红园 pl d dpl)2
其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2； 既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位:
基因定位：确定基因在染色体上的位置。
基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位 置主要是确定基因之间的距离和顺序 基因之间的距离是 用交换值来表示的。
准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对 位置 把基因标志在染色体上。
两点测验和三点测验就是基因定位所采用的主要方法 。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
pr pr pr
vg vg vg pr+ pr
pr+ pr+ pr+ vg+ vg
vg+ vg+ vg+
图5-1 两对位于同一条染色体 上的等位基因的简单遗传
Pr Vg Pr Vg+ Vg Pr Vg Pr Vg Pr Vg+ Pr
Pr+ Vg+ Pr+ Vg+
Pr+ Vg Pr+ Vg+
Pr+ Vg
红圆 ppll 1338
PL 0、44 PL 0、44 Pl 0、06 Pl 0、06 Pl 0、44
Pl 0、06
PL 0、06
Pl 0、44
1338 6952
=19、2%
1338
5.3 交换和重组值
染色体内重组是交换的结果，但交换不一定导致重 组。两基因间发生奇数次交换才导致重组。 存在于同一染色体上的基因群称为连锁群(linkage 存在于同一染色体上的基因群称为连锁群(linkage group)，排列在同一条染色体上及其同源染色体上 group)，排列在同一条染色体上及其同源染色体上 的基因属于同一连锁群。一个二倍体生物的连锁群 数应和其染色体对数相等。 在少数的生物中如雄果蝇和雌家蚕都不发生重组， 称为完全连锁。1922年英国的J.B.S.Haldane提出， 称为完全连锁。1922年英国的J.B.S.Haldane提出， 凡较少发生交换的个体必定是异配性别个体。
纽结 (knob)
c C
Wx wx
来自第8号染色 体的附加片段
减数分裂
9号染色体， 色素基因C有 色对c无色， 非糯Wx对糯wx
c c C C
Wx wx Wx wx
配 子
c C
有色
Wx wx
非糯
c
Wx wx c c c c c C c C c wx Wx wx wx wx Wx wx wx wx
C + C B c + c B
配子
C +
×
c B c + c + C + C c c B + B C + c + C B c + c + c + c B
c +
C + C c c B + B
不 完 全 连 锁 时， 为什么配子中总是亲型配子 为什么配子中总是亲型配子多， 亲型配子多 重组型配子少 重组型配子少
？？
第二节 交换值及其测定
一、交换值
交换值（%）= 重组型配子数 总配子数
× 100
二、交换值的测定 （一）测交法
玉米籽粒的糊粉层颜色基因C和饱满度基因Sh是 玉米籽粒的糊粉层颜色基因C和饱满度基因Sh是 连锁的。杂交亲本为相引相时，有如下结果：
有色饱满 × 无色凹陷 CSh/CSh csh/csh 有色饱满 CSh/csh × 无色凹陷 csh/csh
花色和花粉形状分 离比符合3:1，表明 都是由单基因控制 的，但F2不符合 9:3:3:1的分离比
紫长PpLl ⊗ 紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll
观察数 4831 390 393 1338 按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5
紫圆PPll × 红长ppLL
a + a + a + a +
+ c c + + c c +
+ b b + b + + c
a-c间单 间单 交换
c-b间 间 单交换
双交换
23.6 20 3.6
WX 20
Sh
C
16.4
3.6
WX
C
Sh
（二）三点测验
是基因定位最常用的方法，只 通过一次杂交和一次测交，就 可同时43;pr+vgvg X prprvg+vg+
F1 pr+prvg+vg X prprvgvg Pr+prvg+vg 157 Prprvgvg 146 Pr+prvgvg 965 Prprvg+vg
1067
基本概念
在减数分裂时同源染色体之间的交换导致了遗传重组 的发生。一个交叉就是交换的位点。 遗传重组的证据是在减数分裂中发现交换时细胞学标 记发生重组，遗传学标记也发生重组。 交换是一个交互事件，发生在减数分裂前期 I 染色 体形成二价体的阶段。 重组是交换的结果，但交换并不一定引起重组，如两 标记间发生偶数次重组，标记并不发生重组。 两个染色体之间发生一次交叉可以阻止相邻位置第二 次交叉的发生，这个现象称为交叉干涉。
×
c c c c c C c C c Wx Wx Wx wx Wx Wx Wx wx Wx
c
c c C C
Wx wx Wx wx
在B.Creighton和McClintock的结果发表没几周， B.Creighton和McClintock的结果发表没几周， C.Stern又发表了果蝇实验的证据。 C.Stern又发表了果蝇实验的证据。
基因间的距离越长，发生交换的机会越多，因此交 基因间的距离越长，发生交换的机会越多，因此交 换值(crossing换值(crossing-over value) 的大小可以用来表示基 因间距离的长短。但由于无法直接测定交换率，只 有通过基因的重组率(recombination frequency)来 有通过基因的重组率(recombination frequency)来 估计交换频率。 重组频率( )=重组型配子数目/(亲本型配子数目+ 重组频率(RF)=重组型配子数目/(亲本型配子数目+ 重组型配子数目)。单位是图距单位m.u.(map 重组型配子数目)。单位是图距单位m.u.(map unit) 或厘摩(centimorgan, cM)，又称遗传距离。 或厘摩(centimorgan, cM)，又称遗传距离。 有时虽发生了交换(如双交换) 有时虽发生了交换(如双交换)，但没有导致重组， 因此，重组值并不完全等于交换值。
bbvv
摩尔根的解释：假定基因B和V同处于一条染色体上， 基因b和v同处于同源染色体的另一条染色体上。 不完全连锁(incomplete linkage):测交后代出现4种不同表 型，其中亲本类型远远多于新类型。
（三）完全连锁和不完全连锁
完全 连锁：连锁基因之间不发生非 姐妹染色单体间的交换，只形成两 种亲型配子，没有重组型配子产生 不完全连锁：连锁基因之间发生非 姐妹染色单体间的交换，不仅形成 两种亲型配子，同时形成两种重组 型配子。
Pr+ Vg+
图5－2 在减数分裂中染色体交换
连锁交换规律
处在同一染色体上的两个或两个以上的基因 在遗传时，联合在一起的频率大于重新组合 的频率。重组类型的产生是由于配子形成过 程中，同源染色体的非姐妹染色单体间发生 了局部交换的结果。 连锁和交换的重组称为染色体内重组(intra连锁和交换的重组称为染色体内重组(intrachromosomal recombination)，因染色体自 recombination)，因染色体自 由组合而产生的重组称为染色体间重组(inter由组合而产生的重组称为染色体间重组(interchromosomal recombination)。 recombination)。
1910年,Morgan和Bridges用果蝇进行了大量的杂交 实验，提出了连锁交换定律，被后人誉为遗传的 第三定律。
♀灰残 × ♂黑长
BBVV
bbvv
♂ 灰长BbVv ×♀ 黑残 bbvv 灰长 黑残 BbVv bbvv 1 ︰ 1
♀灰长 × ♂黑残
BBVV
连锁(linkage)：处于 ♀灰长BbVv × ♂黑残bbvv 同一条染色体上的基 因遗传时较多地联系 在一起的现象。 灰长 黑残 灰残 黑长 BbVv bbvv Bbvv bbVv 0.42 ︰ 0.42︰0.08 ︰ 0.08
Barbara Mcclintock (1902-92)
Harriet B.Creighton (1909-)
一．玉米实验 麦克林托克（McClintock,B） 麦克林托克（McClintock,B） 克 莱 顿 （Creighton, B） B） No. 9 染色体 C : 色素基因 Wx : 糯质基因 或 蜡质基因 knob: 节结
5.2 基因重组与染色体交换的证实
1931年,McClintock和她的女博士生B.Creighton以 1931年,McClintock和她的女博士生B.Creighton以 玉米为材料进行了一项试验，为染色体交换导致 玉米为材料进行了一项试验，为染色体交换导致 遗传重组提供了第一个有力的证据。 遗传重组提供了第一个有力的证据。
三点测交实验的意义在于: 三点测交实验的意义在于:
（1）比两点测交方便、准确。一次 三 比两点测交方便、准确。 点测交相当于3 点测交相当于 3 次两点测交实验所获得 的结果； 的结果； 能获得双交换的资料； （2）能获得双交换的资料； （ 3 ） 证实了基因在染色体上是直线排 列的。 列的。
（二） 连锁遗传的解释
摩尔根的果蝇杂交试验； 摩尔根的果蝇杂交试验；
Pr+pr+vg+vg+红长 × Prprvgvg（紫残） P F1 pr+prvg+vg × prprvgvg 测交 Pr+prvg+vg Prprvgvg Pr+prvgvg Prprvg+vg 1339 1195 151 154
结果和前次的相近， 仍不符合孟德尔定 律，亲本组合比理 论数多，重组组合 比理论数少。