污染避难所假说及其在中国的检验陈红蕾
不同珊瑚对酸化、苯并[a]芘单一和复合胁迫的生理响应
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生态毒理学报Asian Journal of Ecotoxicology第18卷第3期2023年6月V ol.18,No.3Jun.2023㊀㊀基金项目:国家自然科学基金资助项目(4196070185);2020年海南省普通高等学校研究生创新科研课题(Hys2020-186)㊀㊀第一作者:陈雨梅(1998 ),女,硕士研究生,研究方向为海洋环境胁迫与生态系统响应,E -mail:*****************㊀㊀*通信作者(Corresponding author ),E -mail:*******************.cnDOI:10.7524/AJE.1673-5897.20221003001陈雨梅,齐钊,尹连政,等.不同珊瑚对酸化㊁苯并[a]芘单一和复合胁迫的生理响应[J].生态毒理学报,2023,18(3):456-464Chen Y M,Qi Z,Yin L Z,et al.Physiological responses of different corals under single and combined stress of acidification and benzo[a]pyrene [J].Asi -an Journal of Ecotoxicology,2023,18(3):456-464(in Chinese)不同珊瑚对酸化㊁苯并[a ]芘单一和复合胁迫的生理响应陈雨梅1,2,齐钊1,2,尹连政1,2,常逢彤1,2,鞠涵烨3,刁晓平1,*1.南海海洋资源利用国家重点实验室,海口5702282.海南大学生态与环境学院,海口5702283.海南师范大学生命科学学院,海口571158收稿日期:2022-10-03㊀㊀录用日期:2023-01-11摘要:海洋酸化和持久性有机污染物的排放对珊瑚礁生态系统的健康具有负面影响㊂为阐明酸化㊁苯并[a]芘(benzo[a]pyrene,BaP)单一及复合胁迫对2种不同形态珊瑚共生虫黄藻光合生理指标和抗氧化酶活性的影响,本研究以澄黄滨珊瑚(Porites lut -ea )和多孔鹿角珊瑚(Acropora milllepora )为研究对象,分析了不同胁迫处理(酸化㊁BaP 胁迫㊁酸化与BaP 复合胁迫)对2种珊瑚的共生虫黄藻密度㊁叶绿素a 含量以及抗氧化酶活性的毒性效应㊂研究结果显示,单一酸化胁迫(pH =7.8)下,多孔鹿角珊瑚共生虫黄藻密度㊁叶绿素a 含量和超氧化物歧化酶(SOD)酶活性呈显著下降(P <0.01),过氧化物酶(POD)酶活性显著上升(P <0.01);澄黄滨珊瑚共生虫黄藻密度㊁叶绿素a 含量无显著变化,SOD ㊁POD 酶活性显著下降(P <0.01)㊂单一BaP(10μg ㊃L -1)胁迫下,多孔鹿角珊瑚共生虫黄藻的密度㊁叶绿素a 含量显著下降(P <0.01),SOD ㊁POD 酶活性无显著变化;澄黄滨珊瑚共生虫黄藻密度无显著变化,叶绿素a 含量显著下降(P <0.01),SOD ㊁POD 酶活性明显升高(P <0.01);在海水酸化复合BaP 胁迫下,多孔鹿角珊瑚的共生虫黄藻叶绿素a 含量㊁SOD 酶活性显著下降(P <0.01),澄黄滨珊瑚共生虫黄藻密度显著升高(P <0.05),POD 酶活性显著下降(P <0.01)㊂研究结果表明,珊瑚对不同环境的胁迫响应存在种间差异,多孔鹿角珊瑚较澄黄滨珊瑚更加敏感;珊瑚共生虫黄藻叶绿素a 含量变化更适合作为海洋酸化㊁BaP 胁迫的指示因子㊂关键词:海水酸化;苯并[a]芘;珊瑚;共生虫黄藻;生理响应文章编号:1673-5897(2023)3-456-09㊀㊀中图分类号:X171.5㊀㊀文献标识码:APhysiological Responses of Different Corals under Single and Combined Stress of Acidification and Benzo [a ]pyreneChen Yumei 1,2,Qi Zhao 1,2,Yin Lianzheng 1,2,Chang Fengtong 1,2,Ju Hanye 3,Diao Xiaoping 1,*1.State Key Laboratory of Marine Resources Utilization in South China Sea,Haikou 570228,China2.College of Ecology and Environment,Hainan University,Haikou 570228,China3.College of Life Sciences,Hainan Normal University,Haikou 571158,ChinaReceived 3October 2022㊀㊀accepted 11January 2023Abstract :The health of coral reef ecosystem has been negatively impacted by ocean acidification (OA)and the第3期陈雨梅等:不同珊瑚对酸化㊁苯并[a]芘单一和复合胁迫的生理响应457㊀discharge of persistent organic pollutants(benzo[a]pyrene,BaP).In order to elucidate the individual and combined effects of OA and BaP on the algal photo-physiology and antioxidant system of coral holobionts,we measured the Symbiodiniaceae density and chlorophyll a content,as well as antioxidant enzyme activities of holobionts in two reef-building corals,Acropora milllepora and Porites lutea,respectively.The results showed that OA(pH=7.8) caused a significant decrease in Symbiodiniaceae density,chlorophyll a content,and superoxide dismutase(SOD) activity,but a significant increase in peroxide(POD)activity(P<0.01)in lepora,whereas no significant vari-ation in two algal photo-physiological indexes and a significant decrease(P<0.01)in SOD and POD activities of P.lutea.An exposure of10μg㊃L-1induced significant decrease in Symbiodiniaceae density and chlorophyll a con-tent(P<0.01),but there has no significant change in SOD and POD activities of lepora.Additionally,chloro-phyll a content significantly decreased(P<0.01),but SOD and POD activities were significantly elevated in P.lutea (P<0.01).Under combined stressors exposure,the chlorophyll a content and SOD activity significantly declined(P <0.01)in lepora,while Symbiodiniaceae density significantly increased(P<0.05)in P.lutea accompanied with significantly decreased POD activity(P<0.01).Our findings suggested that lepora is more sensitive than P.lutea to the environmental stress.The chlorophyll a content appears suitable as the bio-indicator to monitor ocean acidification and BaP pollution.Keywords:acidification;benzo[a]pyrene;coral;Symbiodiniaceae;physiological index㊀㊀海洋酸化已经成为珊瑚礁生态系统健康的主要威胁[1]㊂据美国国家海洋和大气管理局(National O-ceanic and Atmospheric Administration,NOAA)报告,2021年全球平均大气CO2含量为414.72mg㊃L-1㊂如果全球能源需求持续增长,到21世纪末,大气中的CO2含量可能达到800mg㊃L-1甚至更高[2]㊂近20年来,海洋表层水pH值每10年下降0.017~ 0.027个单位[3],随着大气中CO2浓度不断增加,海洋对大气中CO2的吸收速度继续加快㊂预计到21世纪末pH将下降0.2~0.4个单位[4]㊂随着海洋酸化程度的加深,最终会导致珊瑚礁结构的损坏和珊瑚的生长[5]㊂Vogel等[6]指出,酸化程度的加剧对珊瑚产生了负面影响,且海水酸化和其他环境胁迫可能对珊瑚产生累加的负面影响㊂因此,不同种类的珊瑚对海洋酸化的响应差异,以及多种环境压力因素之间的相互作用还需要进行更多的研究[7]㊂苯并[a]芘(benzo[a]pyrene,BaP)是持久性有机污染物多环芳烃(PAHs)的典型代表㊂近年来,持续的人类活动导致更多的PAHs通过空气-水交换和沉积进入海洋,威胁到珊瑚礁生物和整个珊瑚礁生态系统[8]㊂据报道,PAHs广泛存在于南海沿岸甚至近海的海水和珊瑚礁区中[9]㊂在海南岛近岸的部分珊瑚礁区中,水体的PAHs含量为13.60~407.82ng㊃L-1,沉积物中25.3~387.5ng㊃g-1(以干质量计),而珊瑚体内含量达到209.41~824.52ng㊃g-1(以干质量计),显著高于周围环境中的浓度,说明珊瑚对PAHs 具有较强的富集效应[10-11]㊂由于全球变化和人类活动的影响,海水酸化和BaP均已成为威胁珊瑚生存的重要环境因子,而海洋酸化与有机污染物污染在海洋环境中更多是相伴出现,海水酸化极有可能改变BaP等污染物的海洋环境行为,进而影响其毒理效应㊂目前,海水酸化和BaP对造礁珊瑚毒理效应的相关研究大多是针对单一的因素开展,关于酸化和BaP联合胁迫影响珊瑚的研究尚鲜有文献报道,与单一环境因子相比,联合因子的协同作用对珊瑚的影响研究更复合实际[12]㊂珊瑚共生虫黄藻的叶绿素含量和细胞密度情况以及珊瑚共生体抗氧化酶活性可以反映珊瑚的健康状况[11,13-14],因此,本研究选用2种不同形态的珊瑚为受试对象,探究酸化㊁BaP单一和复合污染对珊瑚共生虫黄藻细胞密度㊁叶绿素含量和珊瑚共生体抗氧化酶活性的影响,筛选出敏感的生物标志物,以期为阐明海洋酸化-BaP的联合毒性效应和不同形态珊瑚的环境耐受性提供科学依据和基础数据㊂1㊀材料与方法(Materials and methods)1.1㊀实验试剂苯并[a]芘(BaP)为色谱纯,购自Sigma公司,二甲基亚砜(DMSO)为分析纯,购自西陇科学股份有限公司㊂超氧化物歧化酶(SOD)㊁过氧化物酶(POD)和考马斯亮蓝法蛋白定量(TP)均由南京建成生物工程458㊀生态毒理学报第18卷研究所提供㊂1.2㊀实验材料2021年6月在三亚凤凰岛采集澄黄滨珊瑚(Porites lutea)和多孔鹿角珊瑚(Acropora milllepora),分为3~5cm2左右的断枝,继续进行2周适应性养殖㊂养殖珊瑚使用经过沉淀和0.5μm滤膜过滤的自然海水,盐度34‰~35‰,pH为8.10ʃ0.20,每天固定12h光照和12h黑暗,光照强度为300μmol photons㊃m-2㊃s-1,水温保持在24~25ħ㊂之后,健康的珊瑚块被用于单一胁迫和海水复合BaP胁迫实验㊂1.3㊀珊瑚暴露实验及样品采集依据文献报道和实验室前期研究结果[11,13-16],实验设置空白对照组(CK)㊁酸化处理组(pH7.80)㊁BaP处理组(10μg㊃L-1)和酸化BaP复合处理组(pH 7.80,BaP10μg㊃L-1)㊂所有实验处理组均设3个平行,每组放置9~16个珊瑚断枝㊂实验期间,其海水温度㊁盐度㊁光照时间与驯养期间的保持一致㊂酸化胁迫pH控制:由CO2加富器(武汉瑞华仪器设备有限公司,CE100D型)注入CO2,实现水体pH调节,并使用pH计(梅特勒-托利多仪器(上海)有限公司,Five Easy Plus FP20pH/mV,仪表级别0.01级)进行监测㊂BaP胁迫浓度控制:BaP处理组中溶剂DMSO 的终浓度低于海水体积(5L)的1‰,以避免溶剂干扰;每日定时更换全部海水,并分别向各胁迫组添加固定体积的BaP母液,以确保每日BaP胁迫浓度一致㊂实验样品采集:收集胁迫实验第7天的珊瑚样品,立即转移到-40ħ冰箱保存㊂1.4㊀虫黄藻叶绿素含量和密度的测定珊瑚骨骼表面积测定[11]:锡箔纸包裹缠绕珊瑚表面,只包裹有虫黄藻部分;去除多余锡箔纸,将包裹珊瑚表面的锡箔纸平铺粘贴于测量纸上并备注好对应样品编号,设置标尺㊂扫描结果于Image J估算表面积(至少测3次重复)㊂所测珊瑚骨骼表面积(cm2)用于虫黄藻叶绿素和细胞密度单位面积含量的计算㊂虫黄藻收集:人工海水(GB17378.4 2007)[17]事先放置于4ħ冰箱保存,洗牙器加入人工海水将珊瑚骨骼冲洗至白化,冲洗液过300目细胞筛后装入离心管,4ħ㊁4000r㊃min-1离心10min去上清定容至10mL;定容好的藻液分装5mL用于叶绿素测定,其余用于虫黄藻细胞计数㊂虫黄藻密度测定[11]:100μL藻液每次匀浆并吸取10μL血球计数板于显微镜下(物镜10ˑ,目镜10ˑ)计数,并重复9次㊂按照式(1)计算㊂细胞数(cells㊃mL-1)=80小格细胞数/80ˑ400ˑ104(1)丙酮萃取叶绿素:分装好的5mL藻液于4ħ㊁4000r㊃min-1离心10min,去除海水,加入等体积90%丙酮[11],锡纸包裹避光;细胞破碎仪70Hz破碎60s后放入-20ħ冰箱萃取24h㊂萃取结束后4500r㊃min-1离心15min去除杂质,上清用于紫外分光光度计测量(645nm㊁663nm),测量3次重复㊂按照式(2)计算[11],CHLa=12.7A663-2.69A645(2)式中:CHLa为叶绿素a含量(μg㊃L-1);A663为波长663的吸光度;A645为波长645的吸光度㊂1.5㊀珊瑚抗氧化酶活性的测定人工海水事先放置于4ħ冰箱保存,洗牙器加入人工海水将珊瑚骨骼冲洗至白化,获得珊瑚组织冲洗液,装入50mL离心管里,4ħ㊁4000r㊃min-1离心10min去上清定容至10mL;定容好的珊瑚组织液根据以下方法制备组织匀浆㊂参照试剂盒附送的‘实验方法学“,按照最佳取样量制备对应浓度组织匀浆㊂总蛋白含量:珊瑚组织液4ħ㊁4000r㊃min-1离心10min去上清,获得珊瑚待测组织质量,按珊瑚组织沉淀质量(g)ʒ体积(mL)=1ʒ49的比例加入49倍体积的生理盐水(2%组织匀浆),冰水浴的条件机械匀浆1min,4ħ㊁2500r㊃min-1离心10min,取上清待测㊂SOD酶:珊瑚组织液4ħ㊁4000r㊃min-1离心10min去上清,获得珊瑚待测组织质量,按珊瑚组织沉淀质量(g)ʒ体积(mL)=1ʒ9的比例加入9倍体积的生理盐水(10%组织匀浆),冰水浴的条件机械匀浆1min,4ħ㊁3500r㊃min-1离心10min,取上清待测㊂POD酶:珊瑚组织液4ħ㊁4000r㊃min-1离心10min去上清,获得珊瑚待测组织质量,按珊瑚组织沉淀质量(g)ʒ体积(mL)=1ʒ4的比例加入4倍体积的生理盐水(20%组织匀浆),冰水浴的条件机械匀浆1min,4ħ㊁3500r㊃min-1离心10min,取上清待测㊂匀浆制备完成,上清用于测定总蛋白含量和抗氧化酶活性,所测总蛋白含量用以计算,并统一酶活第3期陈雨梅等:不同珊瑚对酸化㊁苯并[a]芘单一和复合胁迫的生理响应459㊀单位㊂1.6㊀数据分析与统计使用IBM SPSS Statistics 26.0统计软件进行单因素方差分析和Duncan 多重比较,以P <0.05㊁P <0.01作为差异显著水平,使用Origin 2022软件进行数据可视化㊂2㊀结果(Results )2.1㊀单一及复合胁迫对2种珊瑚共生虫黄藻细胞密度的影响酸化㊁苯并[a]芘单一和复合胁迫对澄黄滨珊瑚(P.lutea )和多孔鹿角珊瑚(llepora )共生虫黄藻细胞密度的影响如图1所示㊂胁迫7d 后,酸化组㊁BaP 组澄黄滨珊瑚的共生虫黄藻密度与对照组相比无显著差异(P >0.05),复合胁迫组共生虫黄藻密度则明显升高(P<0.05)㊂多孔鹿角珊瑚的共生虫黄藻密度在酸化组㊁BaP 组明显降低,与对照组相比,具有显著差异(P <0.01);复合胁迫组与对照组相比,虫黄藻密度呈下降趋势,但无显著差异(P >0.05)㊂多孔鹿角珊瑚虫黄藻密度的变化对不同胁迫方式更加敏感㊂图1㊀单一及复合胁迫对2种珊瑚共生虫黄藻细胞密度的影响注:Control 表示空白对照组,Acid 表示海水酸化组,BaP 表示苯并[a]芘胁迫组,Acid+BaP 表示复合胁迫组;*表示P <0.05,**表示P <0.01㊂Fig.1㊀Effects of single and combined stresses on cell densityof two coral symbionts SymbiodiniaceaeNote:Control indicates blank control group,Acid indicates seawater acidification group,BaP indicates benzo[a]pyrene stress group,and Acid+BaP indicates compound stress group;*symbol of significantdifference P <0.05,**symbol of significant difference P <0.01.2.2㊀单一及复合胁迫对2种珊瑚共生虫黄藻叶绿素a 含量的影响酸化-苯并[a]芘复合胁迫对澄黄滨珊瑚(P.lutea )和多孔鹿角珊瑚(llepora )共生虫黄藻叶绿素a 含量的影响如图2所示㊂胁迫7d 后,与对照组相比,澄黄滨珊瑚的共生虫黄藻叶绿素a 含量在酸化组㊁复合胁迫组呈下降趋势,但与对照组相比均无显著差异(P >0.05),BaP 胁迫组虫黄藻叶绿素a 含量明显下降,与对照组相比具有显著差异(P <0.01)㊂酸化组㊁BaP 胁迫组和复合胁迫组多孔鹿角珊瑚共生虫黄藻叶绿素a 含量均明显减低,与对照组相比具有显著差异(P<0.01),说明相较于澄黄滨珊瑚,多孔鹿角珊瑚虫黄藻叶绿素a 含量变化对环境胁迫更加敏感㊂图2㊀单一及复合胁迫对2种珊瑚共生虫黄藻叶绿素a 含量的影响注:*表示显著P <0.05,**表示显著P <0.01㊂Fig.2㊀Effects of single and combined stresses on chlorophylla content of two coral symbionts SymbiodiniaceaeNote:*symbol of significant difference P <0.05,**symbol of significant difference P <0.01.2.3㊀单一及复合胁迫对澄黄滨珊瑚抗氧化酶活性的影响3种不同的胁迫处理对澄黄滨珊瑚SOD 酶(图3(a))和POD 酶活性(图3(b))的影响趋势是一致的,表现为酸化胁迫导致2种酶的活性显著下降,BaP 胁迫则能够明显诱导2种酶的活性,与对照组相比均具有显著差异(P <0.01);复合胁迫后,澄黄滨珊瑚SOD 酶有下降趋势,但与对照组相比,并未存在显著性差异(P >0.05);而POD 酶活性明显降460㊀生态毒理学报第18卷低,表现出显著差异(P <0.01)㊂结果表明,单一胁迫对澄黄滨珊瑚SOD 酶活性的影响要大于复合胁迫,澄黄滨珊瑚SOD 和POD 酶活对不同胁迫的响应一致㊂2.4㊀单一及复合胁迫对多孔鹿角珊瑚抗氧化酶活性的影响不同的胁迫方式对多孔鹿角珊瑚SOD 酶(图4(a))和POD 酶活性(图4(b))的影响不同㊂由图4可知,酸化胁迫后SOD 酶活性受到明显抑制,而POD 酶活性受到诱导增加,与对照组相比具有显著差异(P <0.01);BaP 暴露后,对SOD 酶和POD 酶活性没有明显影响㊂而复合胁迫能抑制2种酶的活性,导致SOD 酶活性显著下降(P<0.01);POD 酶活性与对照组相比虽有下降趋势,但未存在明显差异㊂与其他2种胁迫方式相比,酸化胁迫对多孔鹿角珊瑚抗氧化酶活性的影响更大㊂图3㊀单一及复合胁迫对澄黄滨珊瑚(P.lutea )抗氧化酶活性的影响注:(a)超氧化物歧化酶(SOD)活性,(b)过氧化物酶(POD)活性;*表示显著P <0.05,**表示显著P <0.01㊂Fig.3㊀Effects of single and combined stresses on the antioxidant enzyme activities of P.luteaNote:(a)Superoxide dismutase (SOD)activity;(b)Peroxide (POD)activity;*Symbol of significant difference P <0.05,**Symbol of significant difference P<0.01.图4㊀单一及复合胁迫对多孔鹿角珊瑚(llepora )抗氧化酶活性的影响注:(a)超氧化物歧化酶(SOD)活性,(b)过氧化物酶(POD)活性;*表示显著P <0.05,**表示显著P <0.01㊂Fig.4㊀Effects of single and combined stresses on the antioxidant enzyme activities of lleporaNote:(a)Superoxide dismutase (SOD)activity;(b)Peroxide (POD)activity;*Symbol of significant difference P <0.05,**Symbol of significant difference P <0.01.第3期陈雨梅等:不同珊瑚对酸化㊁苯并[a]芘单一和复合胁迫的生理响应461㊀3㊀讨论(Discussion)珊瑚共生虫黄藻的叶绿素含量和细胞密度可以用来区分珊瑚的应激和功能失调的状态[18],因此可被作为一种生物测定方法用以评估珊瑚所面临的压力㊂有研究显示,珊瑚共生虫黄藻正常发育需要偏碱性环境[19]㊂我们的研究结果显示,在单独的海水酸化条件下(pH=7.8),胁迫第7天时,澄黄滨珊瑚和多孔鹿角珊瑚的共生虫黄藻细胞密度和叶绿素a浓度下降,其中多孔鹿角珊瑚表现为显著下降(P <0.01),表明海水酸化可导致珊瑚单位面积共生虫黄藻的光合色素和虫黄藻密度明显降低,影响珊瑚与共生虫黄藻的共生关系㊂珊瑚共生虫黄藻为珊瑚提供了大部分的营养来源[20],海洋酸化降低了珊瑚共生虫黄藻的密度,影响了虫黄藻的光合作用,进而阻碍了营养的供应,对珊瑚健康造成威胁㊂有研究显示,不同种类的珊瑚对海洋酸化具有不同的抵抗力,我们的研究结果显示,多孔鹿角珊瑚对海水酸化的环境变化更加敏感,这与前人的研究结果相一致[21-22]㊂多孔鹿角珊瑚是枝状珊瑚,与澄黄滨珊瑚(块状)相比,具有更快的生长速度㊂研究发现,生长较快的珊瑚更容易受到海水酸化的影响[23-24]㊂有研究显示,在海洋酸化的背景下,对酸化敏感的物种会相对减少,抗酸性强的物种则会相对增多,生态系统内的多样性随之降低[25],而多样性下降很可能抑制珊瑚的生长和存活并引发负反馈,导致进一步的生态系统衰退[26],因此,枝状珊瑚的多样性,还能够间接体现其生活环境的基本情况㊂BaP主要通过细胞生物过程对生物产生毒性, Kennedy等[27]证实了BaP在共生虫黄藻中的累积会随着时间的推移和正常的光周期的增加而增加,而珊瑚失去共生虫黄藻可能是一种有效的解毒方式㊂有研究表明,BaP暴露可导致不同鹿角珊瑚共生虫黄藻光合效率和虫黄藻密度的降低,珊瑚与共生虫黄藻的共生关系受到胁迫[11,13]㊂在本研究中,BaP (10μg㊃L-1)胁迫7d后,澄黄滨珊瑚和多孔鹿角珊瑚共生虫黄藻的叶绿素a含量显著下降,且多孔鹿角珊瑚共生虫黄藻的细胞密度显著下降,这与上述文献的研究结果基本一致㊂此外,BaP暴露与海水酸化暴露对珊瑚影响的研究结果一致,同样表现为多孔鹿角珊瑚比澄黄滨珊瑚更容易受到影响㊂Scheufen等[18]强调不同珊瑚种类的骨架单元对珊瑚共生虫黄藻光合能力的重要性㊂因此,可以认为,由于形态和骨骼结构的差异,澄黄滨珊瑚(块状)与多孔鹿角珊瑚(枝状)对BaP的响应表现不一,这为识别物种形态在珊瑚表现和竞争能力方面的差异提供了依据㊂值得注意的是,我们研究的2种珊瑚中,耐受性更强的澄黄滨珊瑚在BaP胁迫下其共生虫黄藻密度未发生显著改变,但其共生虫黄藻叶绿素a 含量却显著下降,表明珊瑚共生虫黄藻密度的反应滞后于叶绿素a含量变化,这与雷新明等[28]的研究结果一致㊂由此可见,澄黄滨珊瑚的耐受性可能与更为稳定的珊瑚-虫黄藻共生关系相关㊂我们的研究发现,海水酸化-BaP复合胁迫下,澄黄滨珊瑚比多孔鹿角珊瑚更具耐受性㊂复合胁迫下,多孔鹿角珊瑚的共生虫黄藻单位面积密度㊁叶绿素a含量显著下降;澄黄滨珊瑚的共生虫黄藻单位面积密度显著上升,但其叶绿素a含量无显著变化, Terán等[29]的研究显示,增加虫黄藻密度能更有效地抵消细胞色素失衡,并且增强珊瑚吸收率㊂因此,澄黄滨珊瑚比多孔鹿角珊瑚更具耐受性,可能是其在应对复杂的环境胁迫时,能够增加虫黄藻密度,有效地调控机体内稳态㊂SOD酶是生物体内常见的抗氧化酶,能够消除机内的活性氧(reactive oxygen species,ROS),在抗氧化防御过程发挥了非常重要的作用[30]㊂然而,如果ROS产生过多,超出了机体自身的防御和去除能力,机体就会受到氧化胁迫[31]㊂我们的研究发现,在3种胁迫处理下,澄黄滨珊瑚和多孔鹿角珊瑚中的SOD酶活性呈现相同的反应模式,即与对照组相比,单一海水酸化胁迫和酸化-BaP复合胁迫均导致珊瑚SOD酶活性降低㊂海水酸化暴露7d后,2种珊瑚的SOD酶活性均呈显著下降(P<0.01),说明SOD酶活性受海水酸化(pH=7.8)的影响较大,可能是因为海水酸化刺激了细胞内芬顿(Fenton)反应产生更多的羟基自由基,导致细胞内酸中毒,从而抑制了珊瑚SOD酶的解毒功能[32],而韦晓慧[33]和张天宇等[34]研究中海水酸化(pH=7.6)导致日本虎斑猛水蚤(Tigriopus japonicus)和大马蹄螺(Trochus niloticus)的SOD酶活性上升,与本研究结果相反,可能是由于珊瑚作为共生有机功能体,对海水酸化胁迫更为敏感,pH=7.8时就表现出了免疫功能抑制㊂相较于对照组,BaP暴露7d后,2种珊瑚的SOD酶活性均上升,说明BaP胁迫的刺激促使了珊瑚产生抗氧化防御反应,增加体内的SOD酶活性来消除多余的ROS[13]㊂在海洋无脊椎动物免疫应答过程中,氧化应激462㊀生态毒理学报第18卷产生的抗氧化酶有SOD㊁过氧化氢酶(CAT)㊁POD和谷胱甘肽过氧化物酶(GPx)等,SOD酶能以超氧阴离子为作用底物,将其歧化成为H2O2和O2,紧接着POD酶将H2O2分解或利用,从而避免了氧化伤害[35],POD还参与了黑色素合成途径,具有消除过氧化氢和酚类㊁胺类㊁醛类㊁苯类毒性的双重作用,在大多数情况下为珊瑚提供了抵抗真菌病原体的能力[36-37],有研究证明POD活性较低的珊瑚容易患病[38]㊂黄昇[39]研究发现,酸化海水促进中华乌塘鳢(Bostrychus sinensis)黏液的分泌,引起体表黏液细胞的应激反应,使其皮肤表层免疫力减弱,且海水pH 为7.8时,有利于致病菌的繁殖和生物膜的形成,最终引起中华乌塘鳢出现皮肤红肿病㊂在我们的研究中,澄黄滨珊瑚POD酶活性应对各胁迫处理的响应与SOD酶一致,但POD酶活性反应比SOD酶活性更为灵敏㊂海水酸化会抑制澄黄滨珊瑚POD酶的活性,而BaP胁迫则导致机体产生O2-㊁H2O2和羟基自由基,从而启动POD酶的上调,引发珊瑚的抗氧化防御反应,在复合胁迫处理下,POD酶的活性受到抑制显著下降(P<0.01)㊂与澄黄滨珊瑚不同,多孔鹿角珊瑚在胁迫7d后,海水酸化组的POD酶活性显著上升,而BaP胁迫组和复合胁迫组则无显著变化,珊瑚应对不同的环境因子的响应过程不同且具有种间差异㊂崔雯婷[40]在海水酸化和镉复合胁迫褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)仔鱼的研究中发现,海水酸化影响了受试生物抗氧化防御系统对重金属镉暴露的响应㊂我们的研究发现,海水酸化抑制了珊瑚的抗氧化酶活性,BaP则引发珊瑚的抗氧化防御反应,而海水酸化-BaP复合胁迫下,澄黄滨珊瑚和多孔鹿角珊瑚抗氧化酶活性受到抑制,表明海水酸化影响了珊瑚抗氧化防御系统对BaP暴露的响应,与前人研究相类似㊂综上所述,这些生理指标都反映珊瑚在海水酸化和BaP污染的环境胁迫下处于异常状态,且2种珊瑚应对单一及复合胁迫具有不同的生理响应㊂海水酸化(pH=7.8)胁迫7d后,珊瑚共生虫黄藻的光合色素和虫黄藻密度降低,珊瑚与虫黄藻的共生关系受到威胁㊂相较澄黄滨珊瑚,多孔鹿角珊瑚对海水酸化更加敏感;BaP(10μg㊃L-1)胁迫7d后,2种珊瑚单位面积共生虫黄藻的光合色素和虫黄藻密度降低,且多孔鹿角珊瑚共生虫黄藻比澄黄滨珊瑚更容易受到BaP的影响;海水酸化-BaP复合胁迫下,2种珊瑚共生虫黄藻的光合色素含量和密度比单一胁迫组更高㊂海水酸化和BaP污染对珊瑚的抗氧化防疫系统的影响因生理指标类别和珊瑚种类而异, POD㊁SOD酶活性在不同胁迫条件下的变化,体现了珊瑚的抗氧化防御酶在活性氧清除过程中的协调作用㊂珊瑚共生虫黄藻叶绿素a含量变化更适合作为海洋酸化㊁BaP胁迫的指示因子,我们的研究结果显示,多孔鹿角珊瑚对酸化㊁BaP单一胁迫和复合胁迫较澄黄滨珊瑚更加敏感㊂通信作者简介:刁晓平(1963 ),女,博士,教授,主要研究方向为环境胁迫对海洋生物的生态毒理效应㊂参考文献(References):[1]㊀Jiang J Y,Lu Y D.Metabolite profiling of Breviolumminutum in response to acidification[J].Aquatic Toxicol-ogy,2019,213:105215[2]㊀National Oceanic and Atmospheric Administration.Cli-mate Change:Atmospheric carbon dioxide[R].ColoradoBoulder,United States of America:National Oceanic andAtmospheric Administration(NOAA),2022[3]㊀Intergovernmental Panel on Climate Change2019:Chan-ging Ocean,Marine Ecosystems,and Dependent Commu-nities.IPCC Special Report on the Ocean and Cryospherein a Changing Climate[R].Genève:IntergovernmentalPanel on Climate Change(IPCC),2022[4]㊀Meron D,Rodolfo-Metalpa R,Cunning R,et al.Changesin coral microbial communities in response to a naturalpH gradient[J].The ISME Journal,2012,6(9):1775-1785[5]㊀Morais J,Medeiros A P M,Santos B A.Research gaps ofcoral ecology in a changing world[J].Marine Environ-mental Research,2018,140:243-250[6]㊀V ogel N,Meyer F W,Wild C,et al.Decreased light avail-ability can amplify negative impacts of ocean acidificationon calcifying coral reef organisms[J].Marine EcologyProgress Series,2015,521:49-61[7]㊀Kroeker K J,Kordas R L,Crim R N,et al.Meta-analysisreveals negative yet variable effects of ocean acidificationon marine organisms[J].Ecology Letters,2010,13(11): 1419-1434[8]㊀Zhang R J,Han M W,Yu K F,et al.Distribution,fate andsources of polycyclic aromatic hydrocarbons(PAHs)inatmosphere and surface water of multiple coral reef re-gions from the South China Sea:A case study in spring-summer[J].Journal of Hazardous Materials,2021,412: 125214。
国际贸易与环境保护问题的文献综述
国际贸易与环境问题的文献综述董恒良、支静雅、唐德源环境保护问题是近年来的热点问题。
随着工业革命的兴起，生产力得到了前所未有的提高。
儿于此同时，人类对环境的破坏和资源的索取也加快了脚步。
尤其是近年来全球经济一体化，发达国家利用其技术优势控制产业渠道，以国际贸易为手段，在发展中国家设立代工工厂和产品原料加工基地，使得发展中国家在享受贸易带来的利润时，环境遭到了极大的破坏。
为此，研究国际贸易对世界环境带来的影响显得格外地意义突出。
为此，本文献综述综合了学术界关于此话题的研究动态，从国外和国内两个层面，整理归纳相关文献。
要研究国际贸易与环境问题，首先要了解经济持续增长与环境的紧密程度。
相关观点最早可以追溯到17世纪古典经济学家关于经济增长和资源承载力的探讨。
比如，17世纪威·廉配第曾提出“土地是财富之母”观点，认为资源环境是产生经济增长的动力。
之后的马尔萨斯的《人口原理》中也阐述了人口与粮食、土地与粮食之间的紧密关系，并提出资源是稀缺的。
1817年，大卫·李嘉图以“资源相对稀缺论”将此论点加以完善。
17世纪后半叶，威廉·穆勒在“静态经济学中，认为经济生产存在资本和土地两个要素的限制，而这些也都是后来形成的微观经济学的雏形。
直到20世纪20年代，人类和社会问题才首次以生态学的角度研究。
随着经济学和相关学科的交叉和自身的发展，人们开始反思古典经济增长方式带来的一系列问题。
庇古在《福利经济学》中尖锐地指出，外部性事导致环境问题的最根本原因，只有通过税收和补贴才能解决外部性带来的环境灾害问题。
制度经济学家在著作《社会成本问题》更是通过相关环境案例得出产权制度才是解决环境问题的根本手段。
经济学与环境问题正式交叉研究是在美国经济学家肯尼斯·鲍尔丁提出“生态经济学”之后逐渐成为经济学主流研究方向的。
鲍尔丁在研究中对提出了市场机制控制人口和调节消费品分配，资源利用，环境污染等问题都出了相关观点。
地理环境与人类 南师大博雅作业
课程：地理环境与人类作者：04090214 陈晓枫院系：教育科学学院专业：教育技术师范系任课教师：陈晔浅述地理环境与我们的生活——水资源现状与保护04090214 陈晓枫（南京师范大学教育科学学院教育技术师范系）前言：目前,国外20世纪70年代的黑臭、80~90年代开始的富营养化、以及20世纪末期出现的大规模的有机毒物等三类水污染在我国同时出现,以氮、磷为主要特征的生活和面源污染逐步成为主要污染源。
全国1/3的水体不适宜鱼类生存,1/4的水体不适宜灌溉,50%的城镇水源不符合饮用水标准,40%的水源已不能饮用,南方城市总缺水量的60%~70%是由于水污染造成的[1]。
近岸海域海水环境日趋恶化。
近年来,每年进入我国近海的各类污染物约1500×104t,主要为化学需氧物质、氨氮、油类物质和磷酸盐四类。
20世纪90年代以来,我国近海赤潮发生频率加大,2003年达119次;有毒藻类种类增加。
237个近岸海域海水水质监测点中,达到国家一类海水水质标准的监测点仅占19.8%[2]。
摘要：20世纪下半叶，强烈的人类活动与全球变化背景叠加，使我国地理环境发生了巨大变化。
主要自然过程与环境要素的变化包括：全球变暖背景下气候带的明显摆动,降水南增北减使南方洪涝增加、北方干旱日趋严重，巨大的物质和能源需求与日趋严重的环境污染，天然水文过程的重大改变。
资源环境已经从发展的条件演变为制约我国国家安全的一个关键因素。
而，近年来，水资源污染与短缺现象在我国日益严重，“南水北调”工程的举措是否能根除水资源短缺？本文章就地理环境中的河流、湖泊说起，着眼于地理环境中的水资源问题，结合中国水资源的分配，对近三年来河流、湖泊水污染问题日益严峻的现状做了阐述，并提出水资源保护的一些渠道。
1李树德《再论水资源问题》北京大学学报(自然科学版)，2000,36(6):819~823.2国家统计局.2004年中国统计摘要.http://www·cpirc·org·cn/index·asp·关键词：地理环境河流湖泊保护一、地理环境的概念地理环境是指一定社会所处的地理位置以及与此相联系的各种自然条件的总和，包括气候、土地、河流、湖泊、山脉、矿藏以及动植物资源等。
污染避难所假说
污染避难所假说涉及诸多因素, 其中的逻辑关联错综复杂。目 前国际学术界对污染避难所假说尚未形成一致的观点, 其中有的观 点和研究结论甚至截然相反： Antweiler等人为了研究国际贸易对世界环境的影响，将贸易的规 模、技术以及构成对环境的不同影响进行了区分，并以二氧化硫为 例进行了实证分析。他们发现国贸易对环境的影响因贸易产品的不 同而有所差异。他们还探讨了贸易开放度对世界环境的影响，得出 了开放度更高的贸易将对环境有所改善的结论。与此观点相反， Copeland 和Taylor的研究表明，国家之间的自由贸易将使发达国家 的高污染产业不断地向发展中国家迁移，造成发展中国家的环境恶 化。 Taylor (2006)的研究把污染避难所假说细分为五类情形: 一是国 家的特征决定环境管制; 二是环境管制影响生产成本; 三是生产成本 影响贸易或外国直接投资( FDI)的流动; 四是这些流动会影响到污染、 价格以及收入等变量; 五是污染、价格以及收入的结果又会反过来 对环境管制施加影响。
污染避难所假说 ( Pollution Haven Hypothesis, PHH )
污染避难所假说的雏形最初是由 Copeland 和Taylor(1994)研究北南贸易和环境的关系时提 出的。其要 旨是, 在开放经济条件下, 自由贸易 的结果将导致高污 染产业不断地从发达国家迁 移到发展中国家。这是因 为, 发达国家一般具 有较高的环境意识, 因而这些国家 通常会实施 相对严格的环境管理制度和执行较高的环 境管 制标准, 这无疑会推动发达国家污染产业生产成 本 的上升。于是, 与环境管制较为严厉国家的 竞争者比较 而言, 环境标准较低国家的厂商将 获得明显的成本优势。在这种情况下, 发达国家 的肮脏产业 .( Dirty Industries)自然就会向发展中 国家转移, 其结果便是后者成为前者的污染避难 所 .。
“污染天堂”假说研究综述
区； 最后 ， 某些 中间商品受限 ， 使生产者不得不重新选址进 果腐败程度高 ， Ｆ Ｄ Ｉ 有 利于形成污染天堂 。郭建万等分析 行生产 。这三个前提条件可归纳为 ： 成本差异 、 政策级差 、 聚集经济和环境管制下的 Ｆ Ｄ Ｉ 区位选择 ， 通过在新经济地 生产限制。根据产业转移理论 与“ 污染天堂 ” 假说的推断 ， 污染产业由于成本一利润差异而发生转移 。 Nhomakorabea一
种观点认为“ 污染天堂” 假说只是在一定程度上 成
立， 这是因为环境规制会对 Ｆ Ｄ Ｉ 区位选择产生影响 ， 但 其 并不 是关键 因素 ， Ｆ Ｄ Ｉ 主要关 注的还 是一些 传统 影响 因
素。Ｓ ｔ ａ ｆ ｆ ｏ ｒ ｄ 通过对美 国大型跨 国公司的 １ ６ ０ 个 新增分 支
经营管理权 为核心 ， 以获得利润或稀缺生产要素为 目的的
公 共 管 理
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Ｐ０ＲＡ Ｆ Ｉ ｙ ＥＣ０ Ｎ０ Ｍ Ｉ ＣＳ
【 摘要 】Ｆ Ｄ Ｉ 是Ｆ ｏ ｒ ｅ ｉ ｇ ｎ Ｄｉ ｒ ｅ ｃ ｔ Ｉ ｎ ｖ ｅ ｓ ｔ ｍｅ ｎ ｔ 的缩写形
式， 即外 商 直接投 资 。是 一 国的投 资 者 （ 自然人 或 法人 ） 跨 国境 投入 资本 或 其 它 生产 要 素 ， 以获 取 或控 制 相 应 的企 业
６ ２ 《 ３ － ＇ 代经济｝ ２ ｏ １ ５ 年第 １ ２ 期
理模型 中引入环境规制因素以考察 Ｆ Ｄ Ｉ 区位选择 因素 ， 研 究发现在不考虑聚集经济情况下 ， “ 污染避难所 ” 现象在我
实证分析 ， 得出宽松的环境规制对于港澳台以及东南亚发
为热点问题 。关于环境规制与 Ｆ Ｄ Ｉ 区位选择 ， 学术界有三 展 中国家具有吸 引力 ； 而欧美发达 国家则较喜欢相对严格 种观点 ：环境规制与 Ｆ Ｄ Ｉ 区位选择不相关 ；环境规制与
污染转移理论
“污染避难所”假说：Copeland、Taylor（1994）对国际贸易的环境效应进行了深入的理论分析, 发现贸易自由化一方面减轻了发达国家的环境污染, 另一方面加剧了发展中国家的环境污染。
更进一步发现贸易自由化使发达国家环境得以改善的程度远远小于使发展中国家环境污染加剧的程度, 国际贸易总体上会对环境产生负面影响。
并由此提出了“污染避难所”假说。
该假说认为，在自由贸易条件下，商品价格和产地是独立的，虽然在实际中存在运输成本和贸易壁垒，但贸易自由化可使产品价格趋于一致。
当产品价格一致时，决定工业区位选择的决定因素是成本，即如果各个国家除了环境标准之外，其他方面的条件都相同，那么污染企业就会选择在环境标准较低的国家进行生产，这些国家就成为污染避难所。
Michida和Nishikimi(2005)根据南北贸易模型找到了污染避难所假说的证据，即发展中国家出口相对污染工业的产品而发达国家出口清洁产品，但他们认为不论是在发展中国家还是发达国家污染都在增加。
另外，M a n i和Wheeler(1997)以OECD为样本为污染避难所提供了证据。
有这些证据相对较弱并且不能通过大量的稳健性检验。
大部分的经验研究认为污染避难所假说并不成立，比如，Dietzenbacher和Mukhopadhyay(2004)运用投入产出技术检验了污染避难所假定，认为印度不符合污染避难所假定，反而在贸易中获益。
Feng Helen Liang(2005)研究了FDI与空气污染的关系，认为两者之间是一种负向关系，从而证明污染避难所假说不成立。
关于污染避难所是否成立的证明，Levinson和Taylor(2001)做出了突出的贡献。
与其他人的研究不同，他们的论文控制了行业间未观测到的差异(通过考虑随时间的变化) 和工业区位对环境政策的影响(通过把行业控制在美国一国范围内)，发现污染避难所不仅是统计上显著的而且在经济上是重要的：如果在一个行业污染削减成本上升1％，美国对该行业产品的净进口上升0．5％。
我国贸易开放的环境效应—基于EKC、PHH和FEH的联合分析
《中文核心期刊要目总览》贸易经济类核心期刊139引言20世纪90年代以来，随着关税水平下降，全球贸易自由化趋势进一步加强，我国对外贸易得到快速发展，进出口总额从1990年的1154.4亿美元增长到2013年的41589.9亿美元，增长了35倍多。
与此同时，经济增长和贸易发展也让我国付出了沉重的环境代价，例如我国已成为SO 2排放最多的国家，引发了酸雨污染、疾病增加等系列问题。
那么贸易开放如何影响环境污染、不同污染指标是否有不同表现？本文将对此进行探讨分析。
文献回顾西方学者对贸易与污染关系的研究可分为两个阶段：第一个阶段是20世纪70年代至80年代。
这一阶段发达国家的工业化已发展到一定水平，大批工业向亚洲“四小龙”等新兴国家转移，污染密集型产业转移成为发达国家和发展中国家共同关注的问题。
第二个阶段是20世纪90年代至今。
这一时期全球化使得国家之间贸易往来更加紧密。
随着北美自由贸易协定签订，环境保护团体担心贸易自由化促使美国和加拿大的污染工业向墨西哥转移，会加剧墨西哥的环境污染，因此对贸易自由化持否定态度，引发了学界对贸易与环境关系的大讨论。
在上述背景下，Grossman 和Kruger（1991）提出了一个系统分析框架，在学术界受到广泛应用。
他们将贸易对环境的影响分解为规模效应（Scale Effect）、技术效应（Technique Effect）和结构效应（Composition Effect）。
规模效应指在经济体性质保持不变时，产出规模扩张需要增加资源投入，会恶化环境；技术效应指随着收入水平提高，人们会提出更高标准的环境规制，促进技术改进，而且对欠发达国家来说，外国投资还可能带来技术转移，因此会有助于清洁环境；结构效应则较为复杂，在贸易自由化过程中，一国专内容摘要：贸易开放下环境规制和要素禀赋将影响污染密集型产业的转移，ACT 模型认为一国贸易对环境污染的结构性影响取决于这两者的合力。
本文选择三种工业污染排放物，采用我国1993-2013年的省际面板数据，以修正的ACT 模型进行实证分析。
中国生态足迹报告
一个国家的生态足迹由三个因素 决定:人口数量,人均消费量和该消 费量的资源密集度.测量每个因素的 发展趋势并理解其含义,将有助于中 国 探 索 实 现 其 发 展 目 标 的 创 新 方 式, 确保子孙后代仍能拥有繁荣发展所需 的自然资源. 本报告的分析表明,目前中国的 人均生态足迹是 1.6"全球公顷" ,也 就是说,平均每人需要 1.6 公顷具有 生物生产力的土地,来满足其生活方 式的需要.这个数字低于 2.2"全球公 顷"的全球平均生态足迹水平,但仍 然反映出中国面临的重要挑战.事实 上中国已经消耗的资源,超过了其自 身生态系统所能提供资源的两倍以上.
图 2.3:生态足迹总量排名居前的国家(2003 年)
美国 20% 其他国家 31%
5 4 3
3
世界自然基金会(WWF) 中科院地理科学与资源研究所 (IGSNRR)
4
5
环 球 足 迹 网 络(Global Footprint Network)
曹淑艳 /Cao Shuyan4
前言
环境与发展问题是新世纪全人类 所面临的重大挑战,而环境的不断恶 化直接影响到人类的生存和可持续发 展.如何做到在保护环境中实现经济 社会的更好发展,已成为我国乃至全 球发展中亟需解决的一个重大课题. 在世界范围内,生态足迹已被广 泛用来衡量人类对大自然的需求.人 类对自然资源的消耗在过去四十年里 持续增加,现在已经超过了地球所能 持续供给的能力,而且还在不断地超 量消耗.了解人类和中国的生态足迹, 并努力纳入可持续发展的轨迹,已成 为全面统筹做好中国环境保护工作的 前提和重要指南. 可持续发展要求人类对自然资源 的需求严格控制在大自然可以再生的 能力范围之内,这就是生物承载力的 概念.中国生态足迹报告详细阐述了 中国的生态足迹与生物承载力的关系, 以及为改善二者之间的矛盾而提出的 建议,这些方法与建议为我们在衡量 与改善中国环境现状,实现可持续发 展方面具有重要的指导意义. 未来的二十年将是中国实现可持 续发展的关键时期,而实现可持续发 展,确保自然资源的可持续利用,其重 要指标就是对自然资源利用的效率及 其对资源可再生能力提高的平衡.为 此,中国环境与发展国际合作委员会和 世界自然基金会共同合作,邀请中外专 家就中国生态足迹进行了研究,希望研 究报告能发挥其应有的参考作用.
经济增长、对外贸易与环境污染_联立方程的估计
收稿日期:2008212208作者简介:陈红蕾(1963) ),女,安徽淮南人,暨南大学经济学院国际经济与贸易系教授;陈秋峰(1980) ),男,河南周口人,惠州学院经济管理系教师。
*本文是国务院侨办人文社科研究项目(项目编号:05GQB YB007)的部分研究成果。
经济增长、对外贸易与环境污染:联立方程的估计*t 陈红蕾1t 陈秋峰2(1.暨南大学经济学院,广东广州 510632;2.惠州学院经济管理系,广东惠州 516015)摘要:本文采用H uang and Labys 的模型思路,通过建立一个同时包括污染方程与产出方程的联立方程组研究经济、贸易和环境之间的相互关系。
研究发现我国工业二氧化硫的排放走势比较符合环境库兹涅茨倒U 曲线假说,且目前尚处于倒U 型曲线的左半段,即经济贸易的增长可能导致环境质量的进一步下降;现阶段我国产业结构的变动是影响环境质量的重要因素,特别是制造业结构趋重的格局不利于环境的改善;贸易自由化并未加剧环境的恶化,可以说/污染避难所0假说现阶段在我国不成立。
最后在上述结论的基础上,得出一些有益的政策启示。
关键词:经济增长;对外贸易;环境污染;联立方程中图分类号:F062.2 文献标识码:A 文章编号:167129301(2009)0320029206一、国内外相关研究评述国外关于贸易与环境问题的研究始于1970年代末,90年代以来逐渐引起广泛关注。
Tobey [1]采用截面数据的H eckscher 2O lin-Vanek(HOV )模型,检验严格的环境政策是否会直接影响污染密集型商品的出口,结果表明环境政策对世界贸易模式的影响不显著。
G r oss man,K r ueger [2]的研究发现,在其它变量不变的条件下,污染密集度会先随着人均收入水平的提高而增加,而后随着收入水平的提高而减少,即著名的环境库兹涅茨倒U 曲线假说。
R epetto [3]分析了1992年美国的对外投资发现,虽然发展中国家接受了美国对外投资的45%,但其中(双月刊)2009年第3期(总第40期)环境敏感产业所占的比例很低(约5%),相反,在发达国家接受的投资中却占到24%;因此他的结论是发达国家/似乎是相互输出污染产业,而不是输出到不发达国家0。
污染避难所假说的研究进展
“污染避难所假说”的研究进展张志辉内容提要 “污染避难所假说”指出,由于发展中国家的环境管理能力和环境标准都显著地低于发达国家,在资源配置全球化的大背景下,发达国家的一些污染产业或企业有可能转移到发展中国家,进而对发展中国家的生态环境施加负面影响。
本文对“污染避难所假说”研究进行梳理,分析现有研究存在的问题,并指出进一步研究的方向。
关键词 污染避难所 贸易模式 产业选址“污染避难所假说”“污染避难所假说”也称为“产业区位重置假说”(hypot hes is of indust rial relocation)或“产业漂移假说”(indust rial f light hypo thesis)。
该假说主要指,污染密集产业的企业倾向于建立在环境标准相对较低的国家或地区。
该假说建立在合理的基本理论观点之上(看来适用于大多数背景下的大多数企业)。
在完全自由贸易条件下,产品价格与产地无关。
实际上,总会存在运输成本与贸易壁垒,但贸易自由化通过套利机制使产品价格趋于一致。
当产品有统一的价格时,生产区位的选择取决于生产成本。
如果各个国家除了环境标准外,其他方面的条件都相同,那么污染企业就会选择在环境标准较低的国家进行生产,这些国家就成为“污染避难所”。
这意味着,如果国家之间没有其他方面的差异,所有污染生产设施最终都会转到环境标准较低的国家。
然而,这种假说是建立在严格假设条件之上的。
这类环境标准较低的国家往往缺乏现代工业所需的技术熟练的劳动力、资本与制度(如不受政府掠夺的安全的产权)。
这些因素会增加生产成本,很可能会高于基于工资或环境标准差异所带来的生产成本的下降,所以污染避难所假说未必能够成立。
关于污染避难所假说大多数早期的实证研究,没能发现环境标准对产业区位选择显著的影响。
这类研究有时被当作拒绝污染避难所假说的证据。
当然,没有观察到一种现象,不能得出这种现象不存在的结论———可能是观察的方法或数据有问题。
尽管其可靠性受到质疑,但近期的实证研究对“污染避难所”假说提供了支持。
城市公园服务水平评价【范本模板】
分类号TU密级U D C编号10486武汉大学硕士学位论文城市公园服务水平评价-—以武汉市为例错误!：曾桂林学号： 2009202090071指导教师姓名、职称: 詹庆明教授肖映辉副教授学科、专业名称，：城市规划与设计错误!：城市信息系统二〇一一年九月The service level evaluation of urban parks —-a case study in WuhanSeptember。
2011郑重声明本人的学位论文是在导师指导下独立撰写并完成的，学位论文没有剽窃、抄袭、造假等违反道德、学术规范和侵权行为，本人愿意承担由此而产生的法律后果和法律责任，特此郑重声明。
学位论文作者：曾桂林摘要城市公园绿地是城市重要的绿色基础设施，公园绿地的主要功能有生态服务、休闲娱乐服务和防灾避难服务。
随着社会经济的发展,城市生活环境质量越来越受到人们关注。
公园绿地对居民的服务水平是衡量一个城市生活质量、人与自然和谐关系的一个重要参考.本文以武汉市三环以内的城市建成区为主要研究区域,以武汉市公园绿地为研究对象,以GIS为主要技术手段，对武汉市现状和规划公园绿地服务水平进行比较研究，探讨影响武汉市公园绿地服务水平的主要因素，对武汉市公园绿地规划建设和管理提出建议。
论文主要分为以下四个部分：第一部分：介绍论文研究背景、目的和意义,并对核心概念进行界定。
回顾国内外有关公园绿地研究的文献，阐述研究相关理论与方法。
还对研究区概况和数据收集情况进行说明。
第二部分:在文献阅读、归纳的基础上,结合城市规划理论、可达性理论等学科的理论方法,构建基于GIS的可达性评价框架和服务效率评价指标，对公园绿地进行等级划分和服务半径确定,详细阐述可达性评价参数和步骤、服务效率评价指标.第三部分：按照构建的分析方法框架，对武汉市进行实证研究。
首先，运用缓冲区分析法、行进成本法、网络分析法对武汉市公园绿地可达性进行评价并对评价结果进行比较。
211240648_外源MDR鼠伤寒沙门菌对健康小鼠肠道菌群的影响
畜牧兽医学报 2023,54(5):2158-2169A c t a V e t e r i n a r i a e t Z o o t e c h n i c a S i n i c ad o i :10.11843/j.i s s n .0366-6964.2023.05.036开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):外源M D R 鼠伤寒沙门菌对健康小鼠肠道菌群的影响秦 蕾1,吴慧敏1,徐琦琦1,陈万昭1,王 东1,李宏博1,夏盼盼1,刘泽鹏1,夏利宁1,2*(1.新疆农业大学动物医学学院,乌鲁木齐830052;2.新疆草食动物新药研究与创制重点实验室,乌鲁木齐830052)摘 要:旨在探究外源多重耐药(m u l t i d r u g re s i s t a n t ,M D R )鼠伤寒沙门菌进入健康小鼠肠道后对其肠道菌群的影响㊂将25只小鼠随机分为质控组(C )㊁灌胃1d 组(G 1)㊁灌胃3d 组(G 2)㊁灌胃5d 组(G 3)和灌胃7d 组(G 4),每组5只㊂将携带耐药基因的猪源耐药鼠伤寒沙门菌按106C F U ㊃m L -1的浓度对除质控组外的试验组小鼠进行灌胃㊂分别采集灌胃前第0天和灌胃结束后1~14d 的新鲜粪便样本,采用高通量测序技术分析灌胃后小鼠粪便中肠道菌群多样性变化㊂结果显示:1)与C 组比较,各试验组在灌胃结束后临床上均表现为轻微腹泻,从粪便样本中分离出与灌胃菌同一型的M D R 鼠伤寒沙门菌,且分离率差异不大;2)试验组小鼠肠道菌群A l ph a 多样性中C h a o 1㊁G o o d s _c o v e r a g e 和O b s e r v e d _s p e c i e s 指数明显高于C 组;3)G 2组㊁G 3组和G 4组在门及属水平物种丰度上变形菌门(E p s i l o n b a c t e r a e o t a )和螺杆菌属(H e l i c o b a c t e r a c e a e )相对丰度显著低于C 组(P <0.05)㊂在L E f S e 分析上变形菌门和螺杆菌属在C 组中显著富集且丰度最高㊂4)各试验组和C 组小鼠肠道菌群中共筛选出10条代谢通路㊂与C 组相比,G 1组小鼠肠道菌群中糖原降解Ⅱ代谢通路下调,而G 2组㊁G 3组和G 4组小鼠肠道菌群在硫醇生物合成㊁N A D 生物合成Ⅱ等代谢通路显著上调(P <0.05),从而调节肠道平衡㊂综上,外源M D R 鼠伤寒沙门菌持续感染小鼠肠道后可增加试验小鼠肠道菌群的多样性和丰富度,持续长时间灌服外源M D R 鼠伤寒沙门菌可促使肠道菌群通过机体代谢通路进行调节,但由于肠道菌群本身的复杂性,菌群的自我调节及相关机制有待进一步研究㊂关键词:鼠伤寒沙门菌;多重耐药;肠道菌群;高通量测序中图分类号:Q 938.1 文献标志码:A 文章编号:0366-6964(2023)05-2158-12收稿日期:2022-09-30基金项目:国家自然科学基金-地区基金项目(31860714)作者简介:秦 蕾(1998-),女,新疆塔城人,硕士生,主要从事兽医药理与毒理学研究,E -m a i l :q i n l e i 199805@163.c o m *通信作者:夏利宁,主要从事兽医药理与毒理学研究,E -m a i l :x l n 750530@163.c o mE f f e c t o f E x o g e n o u s D r u g -R e s i s t a n t S a l m o n e l l a T y ph i m u r i u m o n I n t e s t i n a l F l o r a i n H e a l t h y Mi c e Q I N L e i 1,WU H u i m i n 1,X U Q i q i 1,C H E N W a n z h a o 1,WA N G D o n g 1,L I H o n g b o 1,X I A P a n pa n 1,L I U Z e p e n g 1,X I A L i n i n g1,2*(1.C o l l e g e o f V e t e r i n a r y M e d i c i n e ,X i n j i a n g A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ,U r u m qi 830052,C h i n a ;2.X i n j i a n g K e y L a b o r a t o r y o f N e w D r u g Re s e a r c h a n d I n n o v a t i o nf o r H e r b i v o r o u s A n i m a l s ,U r u m qi 830052,C h i n a )A b s t r a c t :I n t h i s s t u d y ,w e a i m e d t o e x p l o r e t h e i m p a c t o f e x o g e n o u s m u l t i d r u g re s i s t a n t (M D R )S a l m o n e l l a T y p h i m u r i u m o n g u t m i c r o b i o t a of h e a l t h y m i c e .T w e n t y -f i v e m i c e w e r e r a n d o m l yd i v i de d i n t o q u a l i t y c o n t r o l g r o u p (C ),o n e d a y g a v a g e g r o u p (G 1),t h r e e d a y s g a v a g e g r o u p(G 2),f i v e d a y s g a v a g e g r o u p (G 3)a n d s e v e n d a y s g a v a g e g r o u p (G 4),w i t h 5m i c e i n e a c h g r o u p .R e s i s t a n t S a l m o n e l l a T y p h i m u r i u m f r o m s w i n e c a r r y i n g d r u g re s i s t a n c e g e n e s w a s a d -m i n i s t e r e d t o m i c e i n e x p e r i m e n t a l g r o u p s e x c e p t t h e q u a l i t y c o n t r o l g r o u p b y g a v a ge a t a c o n c e n -t r a t i o n of 106C F U ㊃m L -1.F r e s h f e c a l s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d o n d a y 0b e f o r e g a v a g e a n d d a y 1-Copyright ©博看网. All Rights Reserved.5期秦蕾等:外源M D R鼠伤寒沙门菌对健康小鼠肠道菌群的影响14a f t e r g a v a g e.H i g h-t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g t e c h n o l o g y w a s u s e d t o a n a l y z e t h e d i v e r s i t y o f g u t m i c r o b i o t a i n f e c e s o f m i c e a f t e r g a v a g e.T h e r e s u l t s s h o w e d a s f o l l o w s:1)C o m p a r e d w i t h g r o u p C,a l l e x p e r i m e n t a l g r o u p s s h o w e d m i l d d i a r r h e a a f t e r g a v a g e,M D R S a l m o n e l l a T y p h i m u r i u m w a s i s o l a t e d f r o m f e c a l s a m p l e s w i t h t h e s a m e t y p e a s g a v a g e b a c t e r i a,a n d t h e r e w a s n o s i g n i f i-c a n t d i f f e r e n c e i n t h e i s o l a t i o n r a t e.2)T h e C h a o1,G o o d s_c o v e r a g e a n d O b s e r v e d_s p e c i e s i n d i c e s i n A l p h a d i v e r s i t y o f g u t m i c r o b i o t a i n e x p e r i m e n t a l g r o u p w e r e s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h o s e i n g r o u p C;3)T h e r e l a t i v e a b u n d a n c e o f E p s i l o n b a c t e r a e o t a a n d H e l i c o b a c t e r a c e a e a t p h y l u m a n d g e n u s l e v e l i n g r o u p s G2,G3a n d G4w a s s i g n i f i c a n t l y l o w e r t h a n t h a t i n g r o u p C(P<0.05).A c c o r d i n g t o L E f S e a n a l y s i s,E p s i l o n b a c t e r a e o t a p h y l u m a n d H e l i c o b a c t e r g e n u s w e r e s i g n i f i-c a n t l y e n r i c h e d a n d h a d t h e h i g h e s t a b u n d a n c e i n g r o u p C.4)A t o t a l o f10m e t a b o l i c p a t h w a y s w e r e s c r e e n e d o u t f r o m t h e g u t m i c r o b i o t a o f m i c e i n e a c h e x p e r i m e n t a l g r o u p a n d g r o u p C.C o m-p a r e d w i t h g r o u p C,t h e g l y c o g e n d e g r a d a t i o nⅡm e t a b o l i c p a t h w a y i n G1g r o u p w a s d o w n-r e g u-l a t e d,w h i l e t h e t h i o l b i o s y n t h e s i s a n d N A D b i o s y n t h e s i sⅡm e t a b o l i c p a t h w a y s i n G2,G3a n d G4g r o u p s w e r e s i g n i f i c a n t l y u p-r e g u l a t e d(P<0.05)t o r e g u l a t e g u t b a l a n c e.I n c o n c l u s i o n,p e r-s i s t e n t i n f e c t i o n w i t h M D R S a l m o n e l l a T y p h i m u r i u m c a n i n c r e a s e t h e d i v e r s i t y a n d r i c h n e s s o f i n t e s t i n a l f l o r a i n m i c e.L o n g-t e r m o r a l a d m i n i s t r a t i o n o f M D R S a l m o n e l l a T y p h i m u r i u m c a n p r o m o t e t h e r e g u l a t i o n o f i n t e s t i n a l f l o r a t h r o u g h m e t a b o l i c p a t h w a y s.H o w e v e r,d u e t o t h e c o m-p l e x i t y o f i n t e s t i n a l f l o r a i t s e l f,t h e s e l f-r e g u l a t i o n a n d r e l a t e d m e c h a n i s m s o f i n t e s t i n a l f l o r a n e e d t o b e f u r t h e r s t u d i e d.K e y w o r d s:S a l m o n e l l a T y p h i m u r i u m;m u l t i d r u g r e s i s t a n t;g u t m i c r o b i o t a;h i g h t h r o u g h p u t s e-q u e n c i n g*C o r r e s p o n d i n g a u t h o r:X I A L i n i n g,E-m a i l:x l n750530@163.c o m鼠伤寒沙门菌(S a l m o n e l l a T y p h i m u r i u m)是一种人畜共患的肠道病原菌[1],其宿主广泛,包括人㊁家畜㊁家禽和其它小动物等㊂感染畜禽后,会引起胃肠炎症或败血症[2],对养殖业造成严重的经济损失[3],严重威胁人类健康㊂鼠伤寒沙门菌经口进入宿主后,会在肠道内繁殖,并破坏肠上皮屏障,然后转移到脾和肝,从而引发黏膜炎症[4]㊂当鼠伤寒沙门菌感染小鼠时,浓度为107C F U㊃m L-1就可造成10.0%的小鼠死亡,浓度为108C F U㊃m L-1就可造成30.0%的小鼠死亡[5]㊂目前,因为抗生素的广泛使用,导致耐药菌的出现从而增加感染性疾病的治疗难度,给疾病的预防和治疗带来了新挑战[6]㊂而肠道菌群与人类健康密切相关[7],抗生素的过度使用会破坏肠道菌群的结构及功能,并使肠道中原有耐药菌大量繁殖以及产生新的耐药菌[8]㊂抗生素进入肠道后会诱使肠道敏感菌株靶位发生突变,从而产生耐药性,还会促使耐药基因在相同种属或不同种属细菌之间进行水平转移,导致耐药基因在肠道中进行传播[9]㊂耐药菌株一旦进入宿主可能会定植于肠道,破坏肠道菌群稳态,对宿主健康造成潜在风险[10]㊂而小鼠具有与人类基因同源性较高㊁适应性强㊁繁殖率高和遗传性状稳定等优势[11],故选择小鼠作为本试验的研究模型㊂本试验通过将浓度为106C F U㊃m L-1外源M D R鼠伤寒沙门菌对健康小鼠进行灌胃试验,通过高通量测序技术对小鼠粪便菌群进行分析,从动物肠道菌群变化的角度探究外源M D R鼠伤寒沙门菌对肠道菌群组成的影响,以期为阻断耐药菌株在肠道中耐药性传递的危害研究提供基础数据㊂1材料与方法1.1实验动物和灌胃菌株1.1.1实验动物S P F级昆明种小鼠25只,6周龄,16~20g,购自新疆医科大学动物实验中心㊂动物试验于新疆动物疾病预防控制中心实验室(编号:V L2017014)开展,实行光照/黑夜各12h昼夜循环,自由进食及饮水㊂开展的小鼠试验通过新疆农业大学实验动物福利伦理委员会批准(批准号: 2020018)㊂1.1.2菌株灌胃菌株为携带耐药基因的猪源9512Copyright©博看网. All Rights Reserved.畜牧兽医学报54卷M D R鼠伤寒沙门菌(P102)(登录号: J A P MMA000000000),由新疆农业大学动物医学学院药理实验室保存,灌胃和采样试验在新疆动物疾病预防控制中心实验室(编号:V L2017014)进行㊂1.2灌胃方案25只小鼠标准饲料喂养1周后,随机分别为质控组(C,目的是确保整个试验过程中无外源沙门菌污染,且起对照组的作用)㊁灌胃1d组(G1)㊁灌胃3d组(G2)㊁灌胃5d组(G3)㊁灌胃7d组(G4),每组各5只,每只小鼠编号单笼饲喂㊂灌胃菌经复苏后,用p H=7.4的P B S缓冲液将灌胃菌株稀释成106C F U㊃m L-1,对试验小鼠根据体重每10g给与0.1m L(100μL㊃g-1)的菌液剂量按照表1进行灌胃㊂表1动物分组和灌胃方案T a b l e1A n i m a l g r o u p i n g a n d g a v a g e s c h e m e分组G r o u p 灌胃量/(μL㊃g-1)G a v a g e v o l u m e灌胃时间/dD a y s o f g a v a g e灌胃液体G a v a g e d f l u i d质控组(C)Q u a l i t y c o n t r o l g r o u p(C)1001p H=7.4的P B S缓冲液P B S b u f f e r p H=7.4灌胃1d组(G1)G a v a g e f o r1d a y g r o u p(G1)1001106C F U㊃m L-1菌液106C F U㊃m L-1b a c t e r i a l i q u i d灌胃3d组(G2)G a v a g e f o r3d a y s g r o u p(G2)1003106C F U㊃m L-1菌液106C F U㊃m L-1b a c t e r i a l i q u i d灌胃5d组(G3)G a v a g e f o r5d a y s g r o u p(G3)1005106C F U㊃m L-1菌液106C F U㊃m L-1b a c t e r i a l i q u i d灌胃7d组(G4)G a v a g e f o r7d a y s g r o u p(G4)1007106C F U㊃m L-1菌液106C F U㊃m L-1b a c t e r i a l i q u i d1.3样本采集各试验组分别于灌胃前第0天和灌胃结束后第1~14天采集小鼠的新鲜粪便3~5粒,质控组整个试验期间每天采集新鲜粪便3~5粒,上述样品编号后分别装于干燥灭菌E P管中,并储存在-80ħ的冰箱㊂1.4沙门菌的分离与鉴定收集的粪便取1粒加1m L灭菌的营养肉汤(M u e l l e r-H i n t o n,MH)后进行研磨,将研磨后的粪便充分振荡混匀㊂将原液取10μL到MM肉汤中, 37ħ培养48h后,在S S琼脂平皿上37ħ培养18~24h,培养基上长出中间黑色㊁边缘无色㊁湿润光滑的菌落,初步鉴定为沙门菌㊂对初步鉴定的沙门菌进行i n v A的P C R鉴定[12]㊂该基因的P C R产物大小为284b p,P C R扩增产物经凝胶电泳后进行胶回收,送至上海生工生物有限公司进行测序,测序结果用B L A S T进行序列比对,同源性大于96.0%的菌株判定是沙门菌㊂将分离出的1株沙门菌和灌胃原始菌株送至苏州金唯智生物科技有限公司I l-l u m i n a H i s e q2500平台进行二代全基因组测序(N e x t-G e n e r a t i o n S e q u e n c i n g,N G S)㊂1.5小鼠肠道菌群多样性分析将采集的各组小鼠粪便样本做好标记后,随机从每组5只小鼠中挑选3只小鼠灌胃前第0天和灌胃结束后第1㊁7㊁14天的小鼠粪便样本(共60份)送往上海派森诺有限公司进行测序㊂提取小鼠粪便样本的总D N A后,以F:5'-A C T C C T A C G G G A G-G C A G C A-3'和R:5'-G G A C T A C H V G G G T W T C T A-A T-3'为引物,扩增16S r R N A基因V3~V4区, P C R扩增及高通量测序工作由上海派森诺有限公司按照标准流程运用I l l u m i n a平台完成㊂对利用D A D A测序使用Q I I M E2分析流程进行序列去噪㊁注释物种分类和构建系统发育树,对所有样本的全部有效片段以97.0%的一致性将序列聚类成为操作分类单元(o p e r a t i o n a l t a x o n o m i c u-n i t s,O T U s)㊂使用Q I I M E2分析软件及g g p l o t2包比较不同样本组之间的A l p h a多样性差异,并通过K r u s k a l-W a l l i s秩和检验和d u n n t e s t作为事后检验,验证差异的显著性;采用w e i g h t e d U n i F r a c 距离算法计算样本差异距离,通过主坐标分析(p r i n c i p a l c o o r d i n a t e s a n a l y s i s,P C o A)方法将样本距离矩阵经过投影后,在低维度空间展示出来;通过对去除s i n g l e t o n后的特征表进行统计,在门㊁属分类水平上展示各样本的组成分布;使用P y t h o n L E f S e包和g g t r e e包通过L E f S e(L D A E f f e c t S i z e)0612Copyright©博看网. All Rights Reserved.5期秦蕾等:外源M D R鼠伤寒沙门菌对健康小鼠肠道菌群的影响分析对所有分类水平进行差异分析,寻找各组之间的标志物种;使用P I C R U S t2(p h y l o g e n e t i c i n v e s t i-g a t i o n o f c o mm u n i t i e s b y r e c o n s t r u c t i o n o f u n o b-s e r v e d s t a t e s)进行样本间代谢通路差异分析㊂1.6统计学分析在派森诺基因云平台数据整理,初步整理后的数据通过S P S S26.0软件和G r a p h P a d P r i s m8软件进行独立样本T检验㊁O n e-w a y A N O V A和A d o n-i s进行差异显著性检验和作图,以P<0.05差异具有统计学意义㊂2结果2.1鼠伤寒沙门菌感染试验小鼠的临床症状C组小鼠灌服p H=7.4的P B S缓冲液后,临床表现未见异常,粪便正常㊂各试验组小鼠灌服M D R鼠伤寒沙门菌后,临床表现为被毛杂乱,体重增长缓慢,腹泻,粪便未成形㊂2.2沙门菌的分离和鉴定结果灌胃前,共采集各组小鼠粪便样本25份,均未分离出沙门菌㊂采集各组小鼠灌胃后第1~14天的粪便样本,共计350份,从中分离出110株沙门菌(经P C R鉴定及测序分析),其中,质控组从试验开始到结束均未分离出沙门菌㊂试验组小鼠沙门菌总体分离率为39.3%;G2组沙门菌分离率最高,为42.9%;G1组和G4组沙门菌分离率最低,均为37.1%(表2)㊂表2灌胃后各组小鼠沙门菌的分离率T a b l e2I s o l a t i o n r a t e o f S a l m o n e l l a i n e a c h g r o u p a f t e r i n t r a g a s t r i c a d m i n i s t r a t i o n组别G r o u p采集粪样数/份N u m b e r o f c o l l e c t e d f e c a l s a m p l e s(c o p i e s)沙门菌分离率/%S a l m o n e l l a i s o l a t i o n r a t eC700(0/70) G17037.1(26/70) G27042.9(30/70) G37040.0(28/70) G47037.1(26/70) G1~4组合计T o t a l o f g r o u p G1-428039.3(110/280)2.3高通量测序结果从分离出的沙门菌菌株中选1株菌Q38和灌胃菌株P102经二代测序后,得到基因组序列后在基因组流行病学中心网站(h t t p://w w w.g e n o m i c e-p i d e m i o l o g y.o r g)的R e s F i n d e r数据库上进行对比㊂结果显示,灌胃后分离出的沙门菌Q38与灌胃菌株P102为同一株菌(S T34),共携带17种耐药基因, 77种毒力因子及4个质粒复制子(表3㊁4)㊂2.4各组小鼠肠道菌群A l p h a多样性的比较肠道菌群A l p h a多样性指标有7种,其中,菌群丰富度表征主要有C h a o1和O b s e r v e d_s p e c i e s指数,菌群多样性的表征有S h a n n o n和S i m p s o n指数㊂对送测样本结果分析发现各试验组灌胃后第1㊁7天样本的比较差异不大,且图多杂乱㊂因此本文主要讨论各试验组与质控组小鼠在灌胃后第14天肠道菌群的变化㊂表5为各组小鼠灌胃后第14天样本的A l p h a多样性指数分析结果,由此表可知,与C组相比,G2㊁G3和G4组的C h a o1指数㊁G o o d s_c o v e r a g e指数和O b s e r v e d_s p e c i e s指数均显著升高(P<0.05);其中,C h a o1㊁F a i t h_p d㊁O b-s e r v e d_s p e c i e s和S h a n n o n指数在G4组中最高,表明其菌群丰富度㊁多样性和遗传多样性较高㊂2.5各组小鼠肠道菌群B e t a多样性的比较图1为各组小鼠灌胃后第14天样本的B e t a多样性比较结果,如图所示,各组小鼠肠道菌群组成多样性存在一定差异,各组小鼠肠道的P C o A1贡献率为38.9%,P C o A2贡献率为22.5%,C组与G1组㊁G3组相比B e t a多样性存在显著差异(P<0.05);各试验组之间相比较,G3组与G4组之间B e t a多样性存在显著差异(P<0.05)㊂2.6各组小鼠肠道菌群物种组成差异分析2.6.1肠道菌群物种群落分析图2为各组小鼠灌胃后第14天样本V e n n比较结果,不同试验组与C组小鼠灌胃后肠道菌群共有336个O T U s,C1612Copyright©博看网. All Rights Reserved.畜 牧 兽 医 学 报54卷表3菌株耐药基因及毒力因子信息预测T a b l e 3 P r e d i c t i o n o f d r u g re s i s t a n c e g e n e s a n d v i r u l e n c ef a c t o r s 类别C l a s s 分类C l a s s i f y基因名称G e n e n a m e耐药基因R e s i s t a n t ge n e 四环素类药物T e t r a c y c l i n e t e t B磺胺类药物S u l f o n a m i d e ss u l 1㊁s u l 2㊁s u l 3酰胺醇类药物A m ph e n i c o l s c m l A 1㊁c a t B 3氨基糖苷类药物A m i n o g l yc o s ide s a a d A 1㊁a a c (6')-I b ㊁a a c (3)-I V a ㊁a p h (3')-I a ㊁a ph (4)-I a 氟喹诺酮类药物F l u o r o qu i n o l o n e s o q x A ㊁o q x B β-内酰胺类药物β-l a c t a m s b l a O X A -1氟苯尼考F l o r f e n i c o l f l o R 利福平R i f a m pi c i n a r r -3复方新诺明C o m po u n d s u l f a m e t h o x a z o l e d fr A 毒力因子V i r u l e n c ef a c t o r菌毛P i l if i m F ㊁f i m H ㊁f i m D ㊁f i m C ㊁f i m I ㊁l p f A ㊁l p f B ㊁l p f C ㊁l p f D ㊁l p fE ㊁s t e A ㊁s t e B ㊁s t e C ㊁c s g C ㊁c s g A ㊁c s g B ㊁c s g D ㊁c s g E ㊁c s gF ㊁c s gG S P I -1i n v A ㊁i n v B ㊁i n v C ㊁i n v E ㊁i n v F ㊁i n v G ㊁i n v H ㊁i n v I ㊁i n v J ㊁o r g A ㊁o r g B ㊁o r g C ㊁p r g H ㊁p r gJ ㊁p r g I ㊁p r g K ㊁s p a S ㊁s p a R ㊁s p a Q ㊁s p a P ㊁s p a O ㊁s i c A ㊁s i c P ㊁s i pD S P I -2s s a U ㊁s s a T ㊁s s a S ㊁s s a R ㊁s s a Q ㊁s s a P ㊁s s a O ㊁s s a N ㊁s s a V ㊁s s a M ㊁s s a L ㊁s s a K ㊁s s a J ㊁s s a I ㊁s s a H ㊁s s a G ㊁s s e G ㊁s s e F ㊁s s c B ㊁s s e E ㊁s s e D ㊁s s e C ㊁s s c A ㊁s s e B ㊁s s e A ㊁s s a E ㊁s s a D ㊁s s a C ㊁s s e L ㊁s s e J ㊁s s e K 1㊁s s e K 2M i g-14m i g-14表4 菌株质粒复制子预测结果T a b l e 4 R e s u l t s o f p l a s m i d r e pl i c o n p r e d i c t i o n o f s t r a i n s 菌株S t r a i n 名称N a m e起始位点S t a r t 终止位点E n d登录号G e n e I DP 102I n c H I 2A _1973610365B X 664015I n c I 1_1_A l p h a 8351083651A P 005147R e pA _1_p K P C -C A V 132140794673C P 011611I n c H I 2_152925618B X 664015Q 38I n c I 1_1_A l p h a 92349375A P 005147I n c H I 2A _18101981648B X 664015R e pA _1_p K P C -C A V 132140794673C P 011611I n c H I 2_152925618B X 664015组独有2055个O T U s ,G 1组独有1497个O T U s,G 2组独有3465个O T U s ,G 3组独有3011个O T U s ,G 4组独有4475个O T U s㊂2.6.2 肠道菌群门㊁属水平相对丰度差异比较 对各组灌胃后第14天的小鼠肠道菌群进行门水平分析,由图3A 可知,优势菌门主要为厚壁菌门(F i r m i c u t e s )和拟杆菌门(B a c t e r o i d e t e s ),变形菌门(E ps i l o n b a c t e r a e o t a )仅在G 1组和C 组小鼠肠道菌2612Copyright ©博看网. All Rights Reserved.5期秦 蕾等:外源M D R 鼠伤寒沙门菌对健康小鼠肠道菌群的影响表5 各组样品的A l p h a 多样性指数分析T a b l e 5 A n a l y s i s o f A l p h a d i v e r s i t y i n d e x o f e a c h g r o u p组别G r o u pC h a o 1F a i t h _p dG o o d s _c o v e r a g e O b s e r v e d _s pe c i e s P i e l o u _e v e n n e s s S h a n n o n S i m p s o n C2226.75a 136.98a c 0.97a 1660.47a 0.66a c7.08a c 0.97a cG 11915.38b 121.86bc 0.98b 1412.60b 0.60bc 6.26b c 0.93b c G 22676.83b 159.17b c 0.98b 2206.00b 0.74a c 8.15a c 0.98a c G 32536.52b 141.03b c 0.98b 1984.47b 0.73b c 7.91b c 0.98b c G 43414.84b162.63a c0.98b2621.10b0.73a c8.26a c0.97b c同列数据相同字母表示差异不显著(P >0.05),不相同字母表示差异显著(P <0.05)W i t h i n t h e s a m e c o l u m n ,d i f f e r e n t l e t t e r s r e p r e s e n t s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s (P >0.05),w h i l e t h e s a m e l e t t e r s r e p r e s e n t n o s i g-n i f i c a n t d i f f e r e n c e s (P <0.05)图1 P C o A 图F i g .1 P C o A g r a p h n u m b e r a n a l ys is 图2 各组灌胃后V e n n 图F i g .2 V e n n d i a g r a m o f e a c h g r o u p a f t e r g a v a ge 群中作为优势菌群,其相对丰度均大于10.0%㊂从图4中变形菌门的相对丰度差异可知,其在G 2组㊁G 3组和G 4组小鼠肠道菌群组成中低于C 组小鼠,且差异显著(P <0.05)㊂图3B 是对各组灌胃后第14天的小鼠菌群进行属水平分析,其中优势菌属主要是M u r i b a c u -l a c e a e 属㊁乳杆菌属(L a c t o b a c i l l u s )㊁毛螺菌科N K 4A 136群(L a c h n o s p i r a c e a e _NK 4A 136_g r o u p )㊁螺杆菌属(H e l i c o b a c t e r a c e a e )㊁拟杆菌属(B a c t e r o i d e s )和拟普雷沃菌属(A l l o pr e v o t e l l a )㊂由图4可知,G 2组㊁G 3组和G 4组小鼠肠道菌群组成中螺杆菌属的相对丰度低于C 组小鼠,且差异极显著(P <0.01)㊂G 1组小鼠肠道菌群组成中拟杆菌属的相对丰度低于C 组小鼠,且差异极显著(P <0.01);其余试验组小鼠肠道菌群组成中拟杆菌属的相对丰度与C 组差异不显著(P >0.05)㊂2.7 各组小鼠肠道菌群的L E f S e 分析设定线性判别分析(l i n e a r d i s c r i m i n a n t a n a l y-s i s ,L D A )阈值为4,利用线性判别分析效应大小(l i n e a r d i s c r i m i n a n t a n a l ys i s e f f e c t s i z e ,L E f S e )分析对各试验组与C 组灌胃后第14天的小鼠肠道菌群中所有分类水平进行差异分析,从图5中可以看出,G 1组和C 组相比,梭菌纲(C l o s t r i d i a )㊁梭状芽胞杆菌目(C l o s t r i d i a l e s )㊁毛螺菌科(L a c h n o s pi r -a c e a e )㊁毛螺菌科N K 4A 136群㊁拟杆菌属㊁拟杆菌科(B a c t e r o i d e s )和瘤胃球菌科(R u m i n o c o c c a c e a e )在3612Copyright ©博看网. All Rights Reserved.畜 牧 兽 医 学 报54卷A 为各组小鼠肠道菌群门水平相对丰度比较图;B 为各组小鼠肠道菌群属水平相对丰度比较图A i s t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e c h a r t o f i n t e s t i n a l f l o r a p h y l a i n e a c h g r o u p;B s h o w s t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e o f i n t e s t i n a l m i c r o b i -o t a a t g e n u s l e v e l o f m i c e i n e a c h g r o u p图3 各组小鼠肠道菌群物种水平相对丰度比较图F i g .3 C o m p a r i s o n o f t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e o f g u t m i c r o b i o t a s p e c i e s i n e a c h g r o up*表示差异显著,P <0.05;**表示差异极显著,P <0.01*i n d i c a t e s s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e ,P <0.05;**i n d i c a t e s s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e ,P <0.01图4 各组小鼠灌胃后肠道菌群差异比较图F i g .4 C o m p a r i s o n o f d i f f e r e n c e s i n g u t m i c r o b i o t a o f m i c e i n e a c h g r o u p a f t e r g a v a g e C 组显著富集;G 2组㊁G 3组和G 4组与C 组相比,变形菌门㊁螺杆菌科㊁弯曲杆菌纲(C a m p yl o b a c t e r i a )㊁弯曲杆菌目(C a m p yl o b a c t e r a l e s )和螺杆菌(H e l i c o b a c t -e r )等均在C 组中显著富集且丰度最高㊂4612Copyright ©博看网. All Rights Reserved.5期秦 蕾等:外源M D R鼠伤寒沙门菌对健康小鼠肠道菌群的影响a .G 1组与C 组比较;b .G 2组与C 组比较;c .G 3组与C 组比较;d .G 4组与C 组比较a i s c o m p a r i s o nb e t w e e n g r o u p G 1a n d g r o u p C ;b i s t h ec o m p a r i s o n b e t w e e n g r o u p G 2a nd g r o u p C ;c i s t he c o m p a r i s o n b e -t w e e n g r o u p G 3a n d g r o u p C ;d i s t h e c o m p a r i s o n b e t w e e n g r o u p G 4a n d g r o u p C 图5 各试验组灌胃后与C 组灌胃后之间L Ef S e 分析图F ig .5 L E f S e a n a l y s i s d i a g r a m b e t w e e n e x p e r i m e n t a l g r o u p s a f t e r g a v a g e a n d g r o u p C a f t e r g a v a ge 2.8 各组小鼠肠道菌群的P I C R U S t 2代谢通路差异性分析通过M e t a C yc 代谢通路丰度预测由图6可知,各试验组与C 组灌胃后第14天的小鼠肠道菌群中有10条代谢通路存在差异㊂其中,糖原降解Ⅱ通路P W Y -5941在G 1组中低于C 组(P <0.1);G 2组中有5条通路显著高于C 组(P <0.01);G 3组中硫醇生物合成通路P W Y 1G -0极显著高于C 组(P <0.001);G 4组中有4条通路显著高于C 组(P <0.05)㊂3 讨 论鼠伤寒沙门菌作为人畜发病和食物源性污染的重要病原菌,通过入侵肠上皮细胞时释放促炎因子引发炎症反应,同时产生抗炎因子调节细胞内信号通路,与宿主共同繁殖并最终全身扩散而造成严重感染[13]㊂每年的感染数量大约占全世界沙门菌感染量的17.0%[14],其造成的危害日益受到养殖业和食品业的重视[15]㊂本试验把浓度为106C F U ㊃m L -1的M D R 鼠伤寒沙门菌对试验小鼠灌服不同天数后,研究其对试验小鼠肠道菌群中细菌群体的结构及多样性变化的影响㊂本试验设立质控组(灌胃p H=7.4的灭菌P B S 缓冲液)是证明试验过程中试验动物未被外源沙门菌污染,同时也可作为空白对照,与各试验组之间比较感染M D R 鼠伤寒沙门菌后小鼠5612Copyright ©博看网. All Rights Reserved.畜牧兽医学报54卷a为G1组与C组比较;b为G2组与C组比较;c为G3组与C组比较;d为G4组与C组比较㊂图中横轴l o g F C[l o g2 (F o l d c h a n g e)]的正值代表上调组组相对对照组组上调,负值为下调;纵坐标为不同的p a t h w a y/g r o u p标签;以不同颜色展示显著性程度a i s c o m p a r i s o nb e t w e e n g r o u p G1a n d g r o u p C;b i s t h ec o m p a r i s o n b e t w e e n g r o u p G2a nd g r o u p C;c i s t he c o m p a r-i s o n b e t w e e n g r o u p G3a n d g r o u p C;d i s t h e c o m p a r i s o n b e-t w e e n g r o u p G4a n d g r o u p C.T h e p o s i t i v e v a l u e of t h e h o r i-z o n t a l a x i s l og F C[l o g2(F o l d ch a n g e)]r e p r e s e n t s t h e c o n t r o l g r o u p wi t h t h e n e g a t i v e v a l u e;t h e o r d i n a t e i s d i f f e r e n t p a t h-w a y/g r o u p l a b e l s;t h e s i g n i f i c a n c e i s d i s p l a y e d i n d i f f e r e n t c o l o r s图6各试验组灌胃后与C组灌胃后之间代谢通路差异分析图F i g.6D i f f e r e n c e s i n m e t a b o l i c p a t h w a y s b e t w e e n e x p e r i m e n-t a l g r o u p s a f t e r g a v a g e a n d g r o u p C a f t e r g a v a g e肠道菌群的差异㊂试验过程中采集试验组灌胃前和质控组灌胃前后小鼠粪便进行沙门菌的分离,确保试验中未受外源沙门菌的污染,各试验组灌胃后每天采集粪便是为了掌握不同灌胃天数沙门菌在小鼠肠道中的定植情况,也为后续试验及后期筛选送测样品提供依据㊂本试验从灌胃后采集的粪便样本中共分离出110株沙门菌,选取其中1株菌(Q38)与灌胃菌株经二代测序结果比对,发现分离菌株与灌胃菌株为同一株M D R鼠伤寒沙门菌㊂从临床表现上发现灌服M D R鼠伤寒沙门菌的各组小鼠均表现为轻微腹泻㊂肠道正常菌群作为肠道微生物系统的核心部分,外源菌的侵入造成肠道菌群的失衡,改变肠道菌群的组成和数量[16-17],陈雪等[18]发现给新生仔猪连续5d口服母源粪菌液后,结果在一定程度上增加了仔猪肠道微生物的多样性,但并不能持久影响仔猪肠道微生物定植㊂同样许格等[16]将人微生物移植到无菌小鼠肠道后菌群结构会发生剧烈变化,但之后恢复正常㊂在本研究中,各试验组之间相比,在菌群丰富度和多样性上G1组与G2组㊁G3组无显著差异,与G4组具有显著差异㊂与C组相比,除G1组其余各试验组小鼠肠道菌群中的物种数㊁丰富度和多样性均明显升高,其中,G4组的值最高,说明外源菌持续感染小鼠肠道改变了肠道菌群的组成和数量,使小鼠肠道中微生物结构发生了变化㊂在门水平优势物种上,厚壁菌门和拟杆菌门是肠道内的优势有益菌[19-20],其厚壁菌门/拟杆菌门的比值(F/B值)可用作评估肠道病理状况的生物学指标,二者比例的紊乱可能会导致代谢综合征[21]㊂而各试验组小鼠肠道菌群中F/B值变化趋势不大,与C组相比无明显差异㊂变形菌门作为在人或动物消化道中的共生菌[22-23],在本试验中G2组㊁G3组和G4组的相对丰度明显降低,而G1组与C组差异不显著,说明外源菌持续的侵入可能会威胁肠道共生菌㊂在属水平优势物种上,各组小鼠肠道菌群中M u r i b a c u l a c e a e属㊁乳杆菌属㊁毛螺菌属N K4A136群㊁螺杆菌属和拟杆菌属为优势菌属㊂M u r i b a c u l a c e a e属大量存在于肠道中,对机体的健康起重要的作用㊂而当肠道微生物平衡被破坏时,它又是条件致病菌[24]㊂螺杆菌属在胃肠道中普遍存在的,不会产生典型的临床症状,但会对部分免疫缺陷的动物产生致病性[25]㊂通过L E f S e分析,作者发现变形菌门和螺杆菌属同样在C组小鼠肠道菌群显著富集㊂本试验中,发现G1组与G2组㊁G3组㊁G4组之间具有显著差异,而G2组㊁G3组和G4组之间无显著差异㊂与C组相比,G2㊁G3和G4组小鼠肠道菌群中变形菌门和拟杆菌属的相对丰度较低,与罗志宇等[26]的报道具有一致性㊂本研究发现各试验组与C组小鼠在10条代谢通路有明显差异㊂糖原在体内起调节血糖平衡的作用[27],机体处于饥饿状态时,糖原会在相关酶的作用下降解;但当与糖原代谢相关的酶缺乏时,会导致糖原贮积症[28]㊂精氨酸为碱性氨基酸是人体内必需的一种氨基酸,早期给胚蛋提供精氨酸可促使蛋雏鸡生长,同时加速早期肠道微生物区系的演变及有益菌的定植[29]㊂给试验组小鼠灌服鼠伤寒沙门菌后,不同试验组小鼠肠道菌群会发生不同程度的紊乱,而代谢通路会相互作用来调节肠道菌群平衡㊂6612Copyright©博看网. All Rights Reserved.5期秦蕾等:外源M D R鼠伤寒沙门菌对健康小鼠肠道菌群的影响综上所述,试验组小鼠和C组小鼠肠道菌群代谢通路存在变化,而这是否与鼠伤寒沙门菌的侵入有关,具体机制尚不清楚,还需进一步研究㊂4结论外源M D R鼠伤寒沙门菌的长时间侵入会增加小鼠肠道菌群的多样性和丰富度㊂C组㊁G1组与G2组㊁G3组㊁G4组相比,在肠道菌群组成结构中变形菌门㊁螺杆菌属和拟杆菌属存在显著差异,暗示灌胃外源沙门菌时间的长短会显著影响小鼠肠道菌群的组成㊂变形菌门㊁螺杆菌科㊁弯曲杆菌纲㊁弯曲杆菌目和螺杆菌属可能是G2组㊁G3组㊁G4组与C组小鼠肠道菌群中具有显著差异的标志性物种㊂G2组㊁G3组和G4组小鼠肠道菌群在硫醇生物合成㊁N A D生物合成Ⅱ等代谢通路潜在功能上显著上调,可能与试验小鼠灌服M D R鼠伤寒沙门菌有关,但由于肠道菌群本身的复杂性,菌群的自我调节及相关机制有待进一步研究㊂参考文献(R e f e r e n c e s):[1]李郁,焦新安,魏建忠,等.屠宰生猪沙门氏菌分离株的血清型和药物感受性分析[J].中国人兽共患病学报,2008,24(1):67-70.L I Y,J I A O X A,W E I J Z,e t a l.A n a l y s i s o n t h es e r o t y p e s a n d d r u g-s u s c e p t i b i l i t y o f S a l m n e l l ai s o l a t e s f r o m p i g c a r c a s s[J].C h i n e s e J o u r n a l o fZ o o n o s e s,2008,24(1):67-70.(i n C h i n e s e) [2]张萍,冯芳.沙门氏菌的检测技术和方法的研究进展[J].食品安全质量检测学报,2015,6(5):1834-1841.Z H A N G P,F E N G F.R e s e a r c h p r o g r e s s o f S a l m o n e l l ad e t e c t i o n t e c h n i q u e s a n d m e t h o d s[J].J o u r n a l o f F o o dS a f e t y&Q u a l i t y,2015,6(5):1834-1841.(i nC h i n e s e)[3]左庚亮,马喆.3株不同血清型沙门菌感染I C R小鼠模型的建立[J].畜牧与兽医,2021,53(7):95-99.Z U O G L,MA Z.E s t a b l i s h m e n t o f I C R m o u s ei n f e c t i o n m o d e l s w i t h t h r e e d i f f e r e n t s e r o t y p e s o fS a l m o n e l l a[J].A n i m a l H u s b a n d r y&V e t e r i n a r yM e d i c i n e,2021,53(7):95-99.(i n C h i n e s e) [4] C O B U R N B,G R A S S L G A,F I N L A Y B B.S a l m o n e l l a,t h e h o s t a n d d i s e a s e:a b r i e f r e v i e w[J].I m m u n o l C e l l B i o l,2007,85(2):112-118.[5]姚营,李晓宇,徐永平,等.鼠伤寒沙门氏菌诱导昆明小鼠肠道感染模型的建立[J].现代生物医学进展,2014,14(28):5401-5406.Y A O Y,L I X Y,X U Y P,e t a l.K u n m i n g m o u s em o d e l o f i n t e s t i n a l i n f e c t i o n i n d u c e d b y S a l m o n e l l aT y p h i m u r i u m[J].P r o g r e s s i n M o d e r n B i o m e d i c i n e,2014,14(28):5401-5406.(i n C h i n e s e)[6]付星宇,汪庆,毕聪聪,等.大气环境中抗生素耐药菌的来源与传播扩散研究进展[J].中国抗生素杂志,2021,46(9):821-828.F U X Y,WA NG Q,B I C C,e t a l.R e s e a r c hp r o g r e s s o n t h e s o u r c e t r a n s m i s s i o n o f a n t i b i o t i cr e s i s t a n t b a c t e r i a i n a m b i e n t a i r[J].C h i n e s e J o u r n a lo f A n t i b i o t i c s,2021,46(9):821-828.(i n C h i n e s e)[7] A L J A H D A L I N H,S A N A D Y M,HA N J,e t a l.C u r r e n t k n o w l e d g e a n d p e r s p e c t i v e s o f p o t e n t i a li m p a c t s o f S a l m o n e l l a e n t e r i c a o n t h e p r o f i l e o f t h eg u t m i c r o b i o t a[J].B M C M i c r o b i o l,2020,20(1):353.[8] R I B E I R O C F A,D E O L I V E I R A S I L V A S I L V E I R AG G,D E S O U Z A CÂN D I D O E,e t a l.E f f e c t s o fa n t ib i o t ic t r e a t m e n t o n g u t m i c r o b i o t a a nd h o w t oo v e r c o m e i t s n e g a t i v e i m p a c t s o n h u m a n h e a l t h[J].A C S I n f e c t D i s,2020,6(10):2544-2559.[9]崔泽林,郭晓奎.食物链中抗生素耐药性基因的转移[J].中国微生态学杂志,2011,23(1):89-92,封三.C U I Z L,G U O X K.T h e t r a n s f e r o f a n t i b i o t i cr e s i s t a n c e g e n e s i n f o o d c h a i n[J].C h i n e s e J o u r n a l o fM i c r o e c o l o g y,2011,23(1):89-92,F3.(i n C h i n e s e) [10]骆慧晓,张晓婷,汪庆,等.人体肠道菌群中抗生素耐药基因的水平转移研究[J/O L].中国抗生素杂志,2022:1-8[2022-11-21].h t t p s://k n s.c n k i.n e t/k c m s/d e t a i l/d e t a i l.a s p x?d o i=10.13461/j.c n k i.c j a.007372.L U O H X,Z HA N G X T,WA N G Q,e t a l.H o r i z o n t a l t r a n s f e r o f a n t i b i o t i c r e s i s t a n c e g e n e s i nt h e h u m a n i n t e s t i n a l f l o r a[J/O L].C h i n e s e J o u r n a lo f A n t i b i o t i c s,2022:1-8[2022-11-21].h t t p s://k n s.c n k i.n e t/k c m s/de t a i l/d e t a i l.a s p x?d o i=10.13461/j.c n k i.c j a.007372.(i n C h i n e s e)[11] C O L L I N S S M,K A S S AM Z,B E R C I K P.T h ea d o p t i v e t r a n s f e r o fb e h a v i o r a l p h e n o t y p e v i a t h ei n t e s t i n a l m i c r o b i o t a:e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e a n dc l i n i c a l i m p l i c a t i o n s[J].C u r r O p i n M i c r o b i o l,2013,16(3):240-245.[12] Z I S H I R I O T,MK H I Z E N,MU K A R A T I RWA S.P r e v a l e n c e o f v i r u l e n c e a n d a n t i m i c r o b i a l r e s i s t a n c eg e n e s i n S a l m o n e l l a s p p.i s o l a t e d f r o m c o mm e r c i a lc h i c k e n s a nd h u m a n c l i n i c a l i s o l a te sf r o m s o u t h7612Copyright©博看网. All Rights Reserved.畜牧兽医学报54卷A f r i c a a n dB r a z i l[J].O n d e r s t e p o o r t J V e t R e s,2016,83(1):a1067.[13]闫春晓,吴昊,阮海华,等.鼠伤寒沙门菌入侵宿主细胞机制研究进展[J].中国生物工程杂志,2022,42(7):69-78.Y A N C X,WU H,R U A N H H,e t a l.R e s e a r c hp r o g r e s s o n t h e S a l m o n e l l a T y p h i m u r i u m i n v a d i n gh o s t c e l l s[J].C h i n a B i o t e c h n o l o g y,2022,42(7):69-78.(i n C h i n e s e)[14] V E L E Z E,C A S T I L L O N,M E SÓN O,e t a l.S t u d y o ft h e e f f e c t e x e r t e d b y f r u c t o-o l i g o s a c c h a r i d e s f r o m y a c o n(S m a l l a n t h u s s o n c h i f o l i u s)r o o t f l o u r i n a n i n t e s t i n a li n f e c t i o n m o d e l w i t h S a l m o n e l l a t y p h i m u r i u m[J].B r JN u t r,2013,109(11):1971-1979.[15] R U B Y T,M C L A U G H L I N L,G O P I N A T H S,e ta l.S a l m o n e l l a s l o n g-t e r m r e l a t i o n s h i p w i t h i t s h o s t[J].F E M S M i c r o b i o l R e v,2012,36(3):600-615.[16]许格,王小敏,王俣棋,等.猪链球菌2型强弱毒株对B A L B/c小鼠肠道菌群影响的差异[J].中国人兽共患病学报,2021,37(7):586-592.X U G,WA N G X M,WA N G Y Q,e t a l.D i f f e r e n te f f e c t s o f t h e v i r u l e n t a n d a v i r u l e n t s t r a i n s o fS t r e p t o c o c c u s s u i s t y p e2o n t h e i n t e s t i n a l m i c r o b i o t ai n B A L B/c m i c e[J].C h i n e s e J o u r n a l o f Z o o n o s e s,2021,37(7):586-592.(i n C h i n e s e)[17]王诗雨,林家锋,蒋欣如,等.基于16S r R N A测序分析两种呼肠孤病毒对小鼠肠道菌群的影响[J].中国实验动物学报,2022,30(1):100-106.WA N G S Y,L I N J F,J I A N G X R,e t a l.A n a l y s i so f t h e e f f e c t s o f t w o r e o v i r u s e s o n t h e i n t e s t i n a l f l o r ao f m i c e b a s e d o n16S r R N A s e q u e n c i n g[J].A c t aL a b o r a t o r i u m A n i m a l i s S c i e n t i a S i n i c a,2022,30(1):100-106.(i n C h i n e s e)[18]陈雪,任二都,苏勇.早期灌喂母源粪菌对新生仔猪肠道菌群发育的影响[J].微生物学报,2018,58(7):1224-1232.C H E N X,R E N E D,S U Y.E f f e c t o f o r a l f e e d i n gm a t e r n a l f e c a l m i c r o b i o t a o n i n t e s t i n a l m i c r o b i o t ad e v e l o p m e n t o f n e w b o r n p i g l e t s[J].A c t aM i c r o b i o l o g i c a S i n i c a,2018,58(7):1224-1232.(i nC h i n e s e)[19] WU X Y,W E I Q G,WA N G X B,e t a l.E v o l u t i o n a r y a n d d i e t a r y r e l a t i o n s h i p s o f w i l dm a mm a l s b a s e d o n t h e g u t m i c r o b i o m e[J].G e n e,2022,808:145999.[20]王雪,赵龙玉,赵凤春,等.应用I l l u m i n a高通量测序技术探究长根菇多糖对小鼠肠道菌群的影响[J].食品科学,2015,36(19):222-226.WA N G X,Z HA O L Y,Z HA O F C,e t a l.E f f e c t o fO u d e m a n s i e l l a r a d i c a t e p o l y s a c c h a r i d e o n i n t e s t i n a lm i c r o b i o t a i n m i c e e v a l u a t e d b y I l l u m i n a h i g h-t h r o u g h p u t s e q u e n c i n g[J].F o o d S c i e n c e,2015,36(19):222-226.(i n C h i n e s e)[21]苏承瑞.运动与小鼠肠道菌群对致病菌定植抗性以及抗生素有效性的相关性研究[D].扬州:扬州大学,2022.S U C R.C o r r e l a t i o n b e t w e e n e x e r c i s e a n d c o l o n i z a t i o nr e s i s t a n c e o f i n t e s t i n a l f l o r a t o p a t h o g e n i c b a c t e r i a a n da n t ib i o t ic e f f e c t i v e n e s s i n m i c e[D].Y a n g z h o u:Y a n g z h o uU n i v e r s i t y,2022.(i n C h i n e s e)[22] WA I T E D W,V A NWO N T E R G H E M I,R I N K E C,e t a l.C o m p a r a t i v e g e n o m i c a n a l y s i s of t h e c l a s sE p s i l o n p r o t e o b a c t e r i a a n d p r o p o s e d r e c l a s s i f i c a t i o n t oE p s i l o n b a c t e r a e o t a(p h y l.n o v.)[J].F r o n tM i c r o b i o l,2017,8:682.[23]曾献春,朱雅琴,王明明,等.干酪乳杆菌对便秘小鼠肠道菌群的影响[J].食品与发酵工业,2022,48(6):64-70.Z E N G X C,Z HU Y Q,WA N G M M,e t a l.E f f e c to f L a c t o b a c i l l u s c a s e i o n i n t e s t i n a l f l o r a i n m i c e w i t hc o n s t i p a t i o n[J].F o od a n d Fe r m e n t a t i o n I n d u s t r i e s,2022,48(6):64-70.(i n C h i n e s e)[24]吴彦彬,李亚丹,李小俊,等.拟杆菌的研究及应用[J].生物技术通报,2007(1):66-69.WU Y B,L I Y D,L I X J,e t a l.T h e s t u d y a n da p p l i c a t i o n o nb ac t e r o ide s[J].B i o t e c h n o l o g yB u l l e t i n,2007(1):66-69.(i nC h i n e s e)[25]古文鹏,贾杰,施梅言,等.实验树鼩肠道螺杆菌属细菌特征分析[J].动物学杂志,2020,55(2):238-246.G U W P,J I A J,S H I M Y,e t a l.A n a l y s i s o fH e l i c o b a c t e r s p p.i n t h e g u t o f l a b o r a t o r y t r e e s h r e w[J].C h i n e s e J o u r n a l o f Z o o l o g y,2020,55(2):238-246.(i n C h i n e s e)[26]罗志宇,楚兴坤,常帅帅,等.5X F A D转基因小鼠的肠道菌群变化分析[J].阿尔茨海默病及相关病杂志,2021,4(3):179-184.L U O Z Y,C HU X K,C HA N G S S,e t a l.A n a l y s i so f c h a n g e s i n g u t m i c r o b i o t a o f5X F A D t r a n s g e n i cm i c e[J].C h i n e s e J o u r n a l o f A l z h e i m e r s D i s e a s ea n d R e l a t e d D i s o r d e r s,2021,4(3):179-184.(i nC h i n e s e)[27]邓斌.动物肝糖原分子结构及糖原分子生长中链终止机制初步研究[D].武汉:华中科技大学,2016.8612Copyright©博看网. 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污染避难所假说及其在中国的检验陈红蕾
由于西藏在此期间基本没有利用 FD I, 因 此, 本文实际分析的对象是中国大陆除西藏以 外的其他 30 个省市。 ERS 的数据来自于相关 年度的 5中国环境年鉴 6, 其它相关的数据来自 于各年的 5中国统计年鉴 6。
虽然 / 污染避难所 0假说在理论上可以得 到证明, 但实证研究的结果却无法得出一个明 确的结论。目前验证 / 污染避难所 0假说的实 证方法主要有三种: 一是对 FD I的流出量与环 境标准或环境保护强度的关系进行检验; 二是 建立 FD I的区位选择模型, 检验环境保护强度 变量在 FD I尤其是跨国公司 FD I区位选择中的 作用或贡献; 第三种 方法是 进行案例 分析 [ 3] 136。 三种方法各有利弊, 本文拟采用计量经济学的 方法建立 FD I的区位选择模型, 力图得出具有 说服力的结论。
3. 成本因素 成本因素是跨国公司进行 FD I决策的决定 性因素之一。各国学者对于外商 投资区位的研 究都十分强调它的重要性, 这已成为区位理论 研究的一个传统。以韦伯为代表 的古典区位理 论, 把成本最小化作为区位选择的标准。克利 克曼和伍德的研究亦证明成本最 小化是外商投 资区位选择的重要依据。 所谓成本是企业投资和经营 过程中所有费 用的总和, 相对于 FD I行为决策而言, 大致可将 其分为风险成本和经营成本两 类。一个国家政 治法律制度是否 完善、宏 观管 理水 平和公 共事 务管理水平的高低是风险成本 的关键。如果风 险大, 人们对风险的厌恶特性会使投资者对该 区域避而远之; 相反, 如果风险小, 则该区域能 够吸引更多的 FD I。 经营成本指企 业在 投资 经营 过程 中、在正 常条件下所耗费的生产经营费 用的总和。在其 他条件相同的情况下, FD I自然会选择经营成 本低廉的区域。经营成本越低, 对投资者的吸 引力越大。影响经营成本的因素 主要包括物流 运输成本、劳动力成本、税收政 策、资源 状况、土 地价格等。此外, 信息成本正在成为成本的重 要组成部分。相对而言, 外国投资者缺乏对东 道国当地经济和商业环境的了解, 存在着一定 程度的信息不对称, 故面临的信息成本更高。 4. 环境政策强度 从理论上说, 实施环境保护, 会增加企业的
内生的环境规制：“污染天堂假说”在中国的再检验
内生的环境规制：“污染天堂假说”在中国的再检验作者：林季红刘莹来源：《中国人口·资源与环境》2013年第01期摘要“污染天堂假说”认为，环境规制的变化会导致污染密集型产业从环境规制较严的国家转移到环境规制较松的国家。
“污染天堂假说”虽然存在理论上的合理性，但在经验分析中却无法获得充分的证据支持，究其原因主要有两个方面：一是环境规制变量本身的内生性会干扰检验结果的稳健性；二是经验分析中往往忽略了“要素禀赋”因素对外商直接投资流入的影响。
因此，引入“要素禀赋”作为解释变量，同时考虑环境规制的内生性，本文重点从行业角度对“污染天堂假说”在我国是否成立进行再检验。
本文选取2001-2008年我国36个工业行业的面板数据，采用面板固定效应模型和随机效应模型进行估计，并利用工具变量法克服环境规制变量的内生性。
经验分析的结果表明：在将环境规制视为严格外生变量时，“污染天堂假说”在我国不成立，影响外商直接投资流入我国的主要决定因素是我国较低的资本劳动比；而一旦将环境规制视为内生变量，则实证分析的结果表明“污染天堂假说”在我国也是成立的。
关键词污染天堂假说；外商直接投资；环境规制；内生性；要素禀赋中图分类号 F832；F062 文献标识码 A 文章编号 1002-2104（2013）01-0013-06 doi：10.3969/j.issn.1002-2104.2013.01.002一体化的世界经济中，不断下降的关税壁垒意味着环境规制在形成一国比较优势中发挥着越来越重要的作用[1]。
根据“污染天堂假说”（Pollution Haven Hypothesis， PHH），在其他条件相同的情况下，如果不同发展中国家环境规制的强度不同，则由于环境监管力度较弱的国家相应的环境成本较低，从而会吸引来自发达国家的跨国公司将其污染密集型产业转移到这些国家进行生产，使其成为污染者的天堂。
也就是说，PHH认为，环境规制的差异是FDI流入的重要原因。
“污染避难所＂假说及其在中国的检验
作者： 陈红蕾[1];陈秋锋[1]
作者机构： [1]暨南大学经济学院,广东广州510632
出版物刊名： 暨南学报：哲学社会科学版
页码： 51-55页
主题词： 污染避难所;污染密集产业;外商直接投资区位选择模型;环境政策
摘要：“污染避难所”假说的理论依据是纳入环境要素的H-O理论，认为由于发达国家的环境标准普遍高于发展中国家，故高污染产业必将向发展中国家转移。
我国是吸收外资最多的发展中国家，是否已成为“污染避难所”？文中分析了我国影响外商直接投资的主要因素；在此基础上建立外商直接投资区位选择模型并采用我国1999—2002年的相关数据对该假说进行实证检验。
分析结果表明：我国环境政策强度对外商FDI的流向影响很小，外商对华直接投资并未出现明显的污染产业转移倾向。
“污染避难所假说”在中国真的成立吗——基于空间VAR模型的实证检验
Does Pollution Haven Hypothesis Exist in China --An Empirical Test Based on Spatial Victor
Autoregressive Model
作者： 金春雨[1];王伟强[2]
作者机构： [1]吉林大学数量经济研究中心;[2]吉林大学商学院,130012
出版物刊名： 国际贸易问题
页码： 108-118页
年卷期： 2016年 第8期
主题词： 空间VAR模型;环境规制;污染避难所;逐底效应
摘要：本文同时从环境治理效果和环境治理成本角度选取指标刻画环境规制水平，综合考虑变量内生性和空间溢出性问题，以1995～2012年省级面板数据为样本，运用空间VAR模型分别对全国整体以及东中西区域环境规制、FDI和对外贸易之间的关系进行实证检验。
结果发现，就全国整体而言，环境规制与FDI呈显著负相关关系，“污染避难所假说”是成立的，并且相邻地区间环境规制行为存在明显的“逐底效应”；环境规制效果在我国不同区域具有较强的异质性，在西部地区“污染避难所假说”显著成立，在东部地区却支持“污染光环假说”。
大气污染环境损害鉴定评估的基线确认方法探讨
大气污染环境损害鉴定评估的基线确认方法探讨陈璋琪;陈秋兰;洪小琴;董冬吟【摘要】近年来,我国大气污染事件频发,为了应对我国大气污染事件引发的环境损害赔偿问题,开展大气污染事件环境损害鉴定评估技术方法的研究是十分必要的,基线是确认环境损害的基础,基线确定作为环境损害评估的关键技术环节和重要前提,是我国开展大气污染损害鉴定评估急需解决的问题.本文根据原环保部《生态环境损害鉴定评估技术指南总纲》,结合大气污染事件的特点,对4种基线确定方法在大气污染损害评估的适用性及优缺点较为详尽的分析,使其更具有可操作性,提出基线确定的原则,推荐确认方法使用的优先顺序:历史数据法>区域对照法>参照标准法>利用模型法,对开展大气环境损害鉴定评估工作具有重要的指导作用.【期刊名称】《环境与可持续发展》【年(卷),期】2018(043)004【总页数】5页(P136-140)【关键词】大气污染损害;鉴定评估;基线;确认方法【作者】陈璋琪;陈秋兰;洪小琴;董冬吟【作者单位】泉州市环境监测站, 福建泉州 362000;泉州市环境监测站, 福建泉州362000;泉州市环境监测站, 福建泉州 362000;泉州市环境监测站, 福建泉州362000【正文语种】中文【中图分类】X21伴随着中国30年粗放式制造业的迅速发展，我国现阶段正处于环境污染问题的高发期，尤其是大气污染事件频频发生，据统计，1995-2012年我国突发性大气污染事件发生的总次数为8116次，年均达451次，属于第二大事故类型[1]，对环境资源造成严重的损害，然而，由于大气流动性、污染源与污染物的多样性及缺乏科学的大气环境损害鉴定评估技术规范，环境损害得不到合理的赔偿，绝大多数的大气污染损害最终由受害者、国家或社会等承担。
因此对环境污染损害进行定量化评估，科学、合理确定损害赔偿数额具有十分重要的意义。
环境损害鉴定评估是综合运用科学技术和专业知识，评估污染环境或破坏生态行为所致环境损害的范围和程度，判定污染环境或破坏生态行为与环境损害间的因果关系，确定生态环境恢复至基线状态并补偿期间损害的恢复措施，量化环境损害数额的过程[2]。
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[ 收稿日期 ] [ 作者简介 ]
[ 基金项目 ]
2005 - 12- 30 陈红蕾 ( 1963) ) , 女, 安徽淮南人, 暨南大学经济学院国际经济与贸易系教授, 主要从事国际贸易理论 与实务、产业经 济学的研究。 陈秋峰 ( 1980) ) , 男, 河南郑州人, 惠州学院经管007 ) 。
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陈红蕾, 陈秋锋: / 污染避难所 0假说及其在中国的检验
2006年 7月
类、动植物生命或健康有害, 促使环境恶化, 影 响生态质量。而污染密集产业转移是指发 达国 家的企业或公民通过直接投资, 将一些资源耗 费大、工 艺落后、污 染严重 的设备、技 术或工 程 项目转移到发展中国家, 从而总体上表现出污 染密集产业从发达国家和地区向发展中国 家单 向转移的趋势 [ 2] 。
/污染避难所 0假说的理论基础是纳入环 境要素的 H - O 理论。该理论认为, 如果将环 境作为一种生产要素来考虑的话, 那么, 环境保 护强度低的国家, 环境要素较为富裕, 而环境保 护强度高的国家, 环境要素则相应匮乏。这样, 环境保护强度低的国家将充分利 用本国充裕的 环境要素、专业化生产污染密集型产品; 由于发 达国家制定的环 境标 准普 遍高 于发 展中国 家, 那么高污染产业必然会向发展中国家转移, 发 展中国家将成为世界污染避难所, 生态环境恶 化、可持续性发展的目标难以实现。
指标的加权来表示; 即 ERS = 污水超标排放 费 /(污水排放量 - 污水达标量 ) + 二氧化硫排 放费 /二氧化硫排放量。一般而言, ERS 和 FD I 负相关。
TER: 第三产业产值占 GDP 的比重, 主要 反映金融、信息、交通等行业的发展水平; TER 应与 FD I呈正相关关系。
SAT: 国有工业产值与全部工业企业产值 之比, 可以粗略地反映某一地区市场经济的发 育程度, SAT理论上和 FD I呈负相关关系。
[ 摘 要 ] / 污染避难所 0假说的理论依据是纳入环 境要素的 H - O 理论, 认为由 于发达 国家的 环境标
准普遍高于发展中国家, 故高污染产业必将向发展中国家转移。我国 是吸收外资 最多的发 展中国家, 是否已
成为 / 污染避难所 0? 文中分析了我国影响外商直接投 资的主要 因素; 在此基 础上建立 外商直 接投资 区位选
二、污染避难所在我国的实证检验
(一 )影响外商投资的因素分析 [ 4] 1. 市场因素 这里主要考 察市 场规 模及 经济 增长 速度。 市场规模是衡量东道主区域经济活动能力 的一 个重要指标。一般而言, 一个地区的市场规模 愈大, 经济活动能力就越强, 为企业提供的机会 就愈多, FD I的流入量亦越大。 经济增长直接带来市场需求的扩大, 这无 疑给各种从事生产的 FD I提供了更大的潜在市 场; 经济增长较快的地区具有较高的经济活力, 在当地投资可获得较高的市场收益; 投资利润 率将会不断攀升, 从而在整体上营造出一种投 资收效快、收益高的氛围。因此, 对 FD I的吸引 力就大。 2. 集聚效应 产业集群是指在某一特定领域中, 大量产 业关联密切的企业以及相关支撑机构在空 间上 集聚, 并形成强劲、持续竞争优势的现象。伴随 着交通和通讯技术的发展, 自由市场理念在全 球范围的扩张, 以及劳动力、资金、技术、知识等
3. 成本因素 成本因素是跨国公司进行 FD I决策的决定 性因素之一。各国学者对于外商 投资区位的研 究都十分强调它的重要性, 这已成为区位理论 研究的一个传统。以韦伯为代表 的古典区位理 论, 把成本最小化作为区位选择的标准。克利 克曼和伍德的研究亦证明成本最 小化是外商投 资区位选择的重要依据。 所谓成本是企业投资和经营 过程中所有费 用的总和, 相对于 FD I行为决策而言, 大致可将 其分为风险成本和经营成本两 类。一个国家政 治法律制度是否 完善、宏 观管 理水 平和公 共事 务管理水平的高低是风险成本 的关键。如果风 险大, 人们对风险的厌恶特性会使投资者对该 区域避而远之; 相反, 如果风险小, 则该区域能 够吸引更多的 FD I。 经营成本指企 业在 投资 经营 过程 中、在正 常条件下所耗费的生产经营费 用的总和。在其 他条件相同的情况下, FD I自然会选择经营成 本低廉的区域。经营成本越低, 对投资者的吸 引力越大。影响经营成本的因素 主要包括物流 运输成本、劳动力成本、税收政 策、资源 状况、土 地价格等。此外, 信息成本正在成为成本的重 要组成部分。相对而言, 外国投资者缺乏对东 道国当地经济和商业环境的了解, 存在着一定 程度的信息不对称, 故面临的信息成本更高。 4. 环境政策强度 从理论上说, 实施环境保护, 会增加企业的
虽然 / 污染避难所 0假说在理论上可以得 到证明, 但实证研究的结果却无法得出一个明 确的结论。目前验证 / 污染避难所 0假说的实 证方法主要有三种: 一是对 FD I的流出量与环 境标准或环境保护强度的关系进行检验; 二是 建立 FD I的区位选择模型, 检验环境保护强度 变量在 FD I尤其是跨国公司 FD I区位选择中的 作用或贡献; 第三种 方法是 进行案例 分析 [ 3] 136。 三种方法各有利弊, 本文拟采用计量经济学的 方法建立 FD I的区位选择模型, 力图得出具有 说服力的结论。
计量模 型的 研 究 以 中国 各 省 市 为 研究 单 元, 分析的时间段为 1999 - 2002 年, 自变量和 因变量取各自四年的均值, B、E分别表示变量 系数和随机扰动项。
由于西藏在此期间基本没有利用 FD I, 因 此, 本文实际分析的对象是中国大陆除西藏以 外的其他 30 个省市。 ERS 的数据来自于相关 年度的 5中国环境年鉴 6, 其它相关的数据来自 于各年的 5中国统计年鉴 6。
2006年第 4期 No. 4 2006
暨南学报 ( 哲学社会科学版 ) Journa l of Jinan Un iversity( Ph ilosophy and Socia l S ciences)
总第 123期 Sum No. 123
/ 污染避难所 0假说及其在中国的检验
陈红蕾, 陈秋锋
( 暨南大学经济学院, 广东 广州 510632)
LOCAL: 虚拟变量, 东部地区为一, 靠近港
澳台的为二, 其它地区为零。 LOCAL应与 FD I 呈正相关关系。
本研究选择中国各省市的实 际利用外资额 作为实证研究的被解释变量, 根据上述理论假 设, 设定如下形式的计量回归模型
Log( FD I) = B1 + B2 Log ( GDP ) + B3Log ( CFD I) + B4Log ( PGDP ) + B5Log ( ROAD ) + B6 Log ( COST ) + B7 Log ( ERS ) + B8 Log ( TER ) + B9 Log( SAT ) + B10Log ( LOCAL) + E
要素的快速流动, 产业空间集聚的交易成本和 生产成本迅速下降, 从而使跨国公司在不断满 足相关产业需求的过程中, 充分利用产业集聚 效应的好处, 获得规模经济效应。
同时, 外商投资还会受到以往外商在某一 地区投资量的影响, 即增量 FD I的区域选择受 到存量 FD I的影响。这是因为外商直接投资需 要对东 道主区 域的市 场、法规、经济、文 化等各 方面进行全面的调查和了解, 要承担较高的信 息搜寻成本。为了节约成本并减 少信息不对称 造成的不确定性, 新增 FD I往往倾向于投向以 往 FD I较多的区域。
择模型并采用我国 1999- 2002年的相关数据对该假说进 行实证检验。分 析结果表 明: 我国 环境政策 强度对
外商 FD I的流向影响很小, 外商对华直接投资并未出现明显的 污染产业转移倾向。
[ 关键词 ] 污染避难所; 污染密集产业; 外商直接投资区位选择 模型; 环境政策
[ 中图分类号 ] F120
[ 文献标识码 ] A
[ 文章编号 ] 1000- 5072( 2006) 04- 0051- 05
20 世纪 80 年代以来, 国际资本流动日趋 活跃, 直接投资成为主要的资本流动方式, 也成 为发展 中 国 家获 取 外 部资 源 的 主 要渠 道。 自 1993年以来, 中国一直是仅次于美国的第二大 外资投入国。 2002年实际利用外资突破 500亿 美元, 首次超越美国成为世界第一大外资投入 国; 截止 2004 年底实际利用外资额达 5621 亿 美元。按产业结构分类, 目前中国吸收的外商 直接投资 ( FD I) 中, 以第二产业最多。作为发 展中国家, 在环境保护强度远低于发达国家的 前提下, 外商在中国投资是否具有特别的污染转 移偏好? 中国是否会成为世界污染密集型产业 的避难所? 这无疑是一个值得我们思考的问题。
第 28卷 第 4期
暨南学报 (哲学社会科学版 )
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成本, 环境政策的强度越大, 对企业的成本的影 响也就越大。然而, 不同类型的企业对环境政 策强度的反应是不同的, 高污染企业的成本增 加比较多, 而低污染或环保产业受此影响则比 较小 [ 5] 。
(二 )建立计量模型 FD I= XB+ E FD I为 n @ 1矩阵 ( n为观察值数 ), 是某地 区吸引外国直接投资数量; X 为 n @ k 矩阵 ( k 为解释变量个数, X 矩阵中第一列全为 1 ), 它 是由 k- 1个对外资区位分布有影响的解释变 量组成; B为 k @ 1系数矩阵; E为随机扰动项。 GDP: 各地区国内生产总值, 是市场容量的 替代变量。从理论上讲, GDP和 FD I呈正相关。 PGDP: 国内生产总值的增长速度, 反映各 省市经济潜力的大小, 理论上 PGDP 和 FD I呈 正相关。 CFD I: 各地区实际利用外资总和, 是外商 投资的聚集效应的替代变量。从理论上讲, CFD I和 FD I呈正相关的关系。 GONGZI: 各省市工人的平均工资, 反映外 资在各地区投资成本的大小, 是外商投资成本的 替代变量。理论上 GONGZI和 FD I呈负相关。 ROAD: 各省市各年末公路密度, 反映各省 市的基础设施, 一定程度上反映外商投资成本 的大小。RODA 和 FD I在理论上正相关。 ERS: 环境保护强度, 用各省市污水超标排 放费除以污水排放量减去污水达标量的差 和二 氧化硫的排放费除以二氧化硫的排放量这 两项