十六_遗传与进化重难点及课后复习题答案[1]

第十六章遗传与进化

本章要求

1.了解物种进化方式；

2.掌握物种的概念及其形成方式；

3.了解从分子水平研究生物进化的方法和原理；

第一节遗传多态性

一个群体中各种变异类型的比数可以长期保持不变，呈现所谓平衡型（或稳定）多态现象；也可以是一种类型在取代另一种类型的过程中所呈现的多态现象，这里各种变异类型的比数逐渐发生变化，因此称为过渡型（不稳定）多态现象。

一、研究遗传多态性的途径

近交衰退（inbreeding depression）：有亲缘关系的亲本进行交配,可使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性,从而提高基因的稳定性，但往往伴同出现后代减少、后代弱小或后代不育的现象。

等位基因酶（allozyme）：如果某个座位的两个等位基因只使蛋白质的凝胶电泳特性发生轻微变化，且仍能执行相同功能，我们就把这两个等位基因编码的蛋白质称为等位基因酶。

染色体物质的排列往往因染色体结构变异如倒位，以为等表现出多态性：

倒位：染色体结构变异的一种。染色体上两个断裂点间的断片，倒转180o后又重新连接。倒位降低了群体中遗传变异的频率，此外，倒位还降低了杂合体适合度，因为倒位杂合体产生的一部分不具活力的交换配子。

异位：染色体上部分基因片段断裂后错误链接；以为也降低群体中遗传变异的频率，因为异位杂合体是半不育的，产生的配子中有50%无生活力。

二、群体保持遗传多态性的方式

等位基因酶的分析表明，在一个异交得动物或植物群体中存在高比例等位基因杂合性。群体可能通过3种基本途径产生并保持这种多态性，既过度多态性（transient polymorphism），平衡多态性（balanced polymorphism）和中性突变随机漂变（neutral mutation random drift）。

这里主要阐述中性突变—遗传漂变：这一理论，基于两种假设既①规定编码蛋白质的基因能够产生所谓选择中性突变（selectively neutral mutation）；②中性基因在基因库中随机漂变。这一理论追早由S.Wright提出，后来又得到日本群体遗传学家M.Kimura的发展。

三、适应规范（adaptive norm）

一个随机交配的群体对齐所处的自然环境是有一定的适应性的，而这类均有适应性的表型都是由各种个

体的基因型所决定的。所以一个群体中所包含的各种基因型就是该物种进化史的体现。群体中这一系列基因型就称为适应规范。

第二节物种的形成

一、物种的概念

1、物种（Species）的概念：

物种：具有一定形态和生理特征以及一定自然分布区的生物类群。是生物分类的基本单元、生物繁殖和进化中的基本环节。

⑴.达尔文：认为物种就是比较显著的变种。

物种之间一般有明显的界限，但这个界限不是绝对的，所以物种和变种并没有本质上的区别⑵.现代科学：认为物种是比较显著的变种。

①．可杂交性是区别物种的主要标准：

* 能够相互杂交并产生可育后代的种群或个体属于同一物种；

* 不能相互杂交、或者能够杂交但不能产生可育后代的种群或个体属于不同的物种。

遗传学：遗传差异、染色体变异。

分子生物学：DNA序列的变异、物种指纹图谱。

②．应同时考虑形态结构上和生物地理上的差异：

目前分类学上仍以形态上的区别为分类的标准，但应注意生物地理的分布区域。

∵每一物种在空间上有着一定的地理分布范围，超过这一范围就不能存在，或是产生新的特性和特征而转变为另一个物种。

2．引起物种间差异的原因：

（１）不同的物种具有较大的遗传差异：

* 一般涉及一系列差异基因；

* 涉及到染色体数目和结构上的差别。

（２）它们之间不能相互杂交或其杂种不能进行正常减数分裂产生不育性和生殖隔离，不能产生后代。

例如：两个果蝇物种（Drosophila pseudoobscura和D.miranda）在一些染色体的结构上有许多部分是相似的，但有一些则产生倒位或易位它们之间就出现不育性、彼此不能杂交成为两个不同的物种。

在不同的个体或群体之间，由于遗传差异逐渐增大生殖隔离（reproductive isolation）。

生殖隔离机制是防止不同物种的个体相互杂交的环境、行为、机械和生理的障碍。

生殖隔离达到阻止群体间基因交换之目的。

生殖隔离分为两大类：

①. 合子前生殖隔离：阻止不同群体成员间交配或产生合子；

②. 合子后生殖隔离：降低杂种生活力或生殖力的一种隔离。

生殖隔离机制的分类：

《１》合子前生殖隔离：

①.生态隔离：群体占据同一地区，但生活在不同的栖息地；

②.时间隔离：群体占据同一地区，但交配期或开花期不同；

③.行为隔离：动物群体雌雄间不存在性吸引力；

④.机械隔离：生殖结构的不同阻止了交配或受精。

《２》合子后生殖隔离

①.杂种无生活力：F1杂种不能存活或不能达到性成熟；

②.杂种不育：杂种不能产生有功能的配子；

③.杂种衰败：F1杂种有活力并可育，但F2世代表现活力减弱或不育。

二、物种形成的方式

物种的形成：量变质变。主要有两种不同方式：

1．渐变式：

在一个长时间内旧的物种逐渐演变成为新的物种，这是物种形成的主要形式。

渐变式的形成方式：

亚种逐渐累积变异成为新种。

渐变式又可分为二种方式：继承式和分化式。

⑴. 继承式：指一个物种可通过逐渐累积变异的方式，经历悠久的地质年代，由一系列的中间类型过渡到新种。

例如马等动物的进化历史。

⑵.分化式：指同一物种不同群体，由于地理隔离或生态隔离逐渐分化成不同新种。由少数种变为多数种。

特点：地理隔离（如海洋、大片陆地、高山和沙漠等）许多生物不能自由迁移、相互之间不能自由交配、不同基因间不能彼此交流遗传变异自然选择变种或亚种进一步分化生殖隔离新种。

渐变式的物种形成方式，在地球历史是一种常见的方式可通过突变、选择和隔离等过程形成若干地理族或亚族然后因生殖隔离而形成新种。

2．爆发式：不一定需要悠久的演变历史，在较短时间内即可形成新种。

一般不经过亚种阶段通过远缘杂交、染色体加倍、染色体变异或突变等方法在自然选择的作用下逐渐形成新种。

远缘杂交结合多倍化主要见于显花植物。