综述：进化论与进化生物学的发展

综述：进化论与进化生物学的发展自达尔文1859年发表《物种起源》（The Origin of Species）一书以来，“进化”（evolution）已逐渐成为生物学文献中出现频率最高的词汇之一，进化生物学（evolutionary biology）则成为当今生命科学中一个重要的前沿领域。

纵观150年来，随着科学界对生物进化现象的认识不断深化，人们对达尔文进化论的理解也随之不断深入，进化论自身也走过了曲折的发展之路。除了像其他任何一种科学理论一样需要补充和修正外，进化论还经受了来自科学领域之外的一次又一次挑战。今天，分子水平的生物进化研究正在蓬勃兴起，人们对进化论的兴趣有增无减，同时也提出了更高的要求，即以进化论为核心的进化生物学研究不仅应能够解释各种复杂生命现象，重建生物的自然历史，而且还应具有一定的预测性和应用潜力。因而，藉纪念达尔文（C. Darwin）诞辰200周年和《物种起源》出版150周年之际，回顾进化论与进化生物学的发展历程，将有助于我们全面了解该领域的科学理论与知识，并用于指导21世纪生命科学的研究。

进化论的科学本质

进化论从本质上改变了人们对地球生命现象的理解。进化论围绕生物多样性的起源与发展，引导人们探索各种生物之间的亲缘关系（或称进化谱系）。例如，作为地球生物的一员，人类究竟何时又是如何在地球上出现的？不同人种或不同人群之间关系如何？人类与其他生物（如细菌）有何种进化上的关联？如此等等，进化论为我们提供了科学的解释。

在进化论中，具有有益性状的生物存在差异的繁殖优势被称为自然选择（natural selection），因为是自然来“选择”提高生物生存与繁殖能力的性状。如果生物的突变性状降低其生存与繁殖能力的话，自然选择就会减少这些性状在生物群体中的扩散。人工选择也是一个类似的过程，但在这种情况下是人而不是自然环境使生物交配以选择理想的性状。最常见的莫过于通过人工选择来获得人们所需的家畜品系和园艺植物品种等。

迄今为止，支持进化论的证据层出不穷，从中华龙鸟化石的发现到酵母实验进化的分析，不胜枚举[1]。近年来比较突出的例子有加拿大北部“大淡水鱼”化石的发现。科学家们根据进化理论和化石分析预测出浅水鱼类向陆地过渡阶段的大致时间，随后他们将目光投向加拿大北部努维特地区的埃尔斯米尔岛，那里有大约37 500万年前的沉积岩。通过四年的努力，科学家们终于从岩层中发掘出命名为“Tiktaalik”（因纽特人的语言中意为“大淡水鱼”）的生物化石，它既具有许多鱼类特征，又具有早期四足动物的典型特征，而它的鳍包含骨骼，可形成类似于有肢动物的肢体，用来移动和支撑躯体[2]。“大淡水鱼”的发现证实了科学家们基于进化论的预测。反过来，对于进化论预测的证实也提高了达尔文理论的可信度。的确，每一种科学理论本质上都要具备对尚未观察到的自然事件或现象作出预测的能力。

另一个经典的例子是科学家们对特立尼达岛阿立波河中的虹鳉鱼进行的观察与实验。按照进化理论，不同时间尺度上的自然选择可能产生全然不同的进化效应。在仅仅几个时代的周期内，生物个体就有可能产生小规模的变异，可称之为微进化（microevolution）。科学家们发现，生活在阿立波河中的虹鳉鱼无论是其幼体还是成体均遭受较大鱼类的捕食，生活在河流上游小溪中的虹鳉鱼只有其幼体会被较小鱼类捕食，因而长期的进化过程导致该河流中的虹鳉鱼个体较小（更易于躲避捕食者），而溪流中的虹鳉鱼则个体较大（不易被较小的鱼类捕食）。科学家们将河流中的虹鳉鱼置于原来没有虹鳉鱼种群的溪流中，发现它们仅仅在20代后就进化出了溪流中虹鳉鱼的特性[3]。

毋庸讳言，在科学上，我们不可能绝对肯定地证明某种解释是完美无缺的，或者是终结性的。然而，迄今为止，许多科学解释已经被人们反复检验，不断增添的新观察结果或新的实验分析很难对其作出重大改变。换言之，科学界已广泛接受这些解释，它们是以观察自然世界获得的证据为基础的。进化理论就是其中一个代表。从这一点出发，我们可以明确地将

从科学上补充和完善进化论与从宗教上反对进化论的证据区分开来。

综合进化论

达尔文之后的进化论经过魏斯曼（A. Weismann）等人的“过滤”，去除了拉马克（J. B. Lemarck）“获得性状遗传”等学说的影响，形成了“新达尔文主义”。然而，更为重要的修正来自于20世纪的遗传学革命以及多学科的综合作用。

自孟德尔（G. Mendel）遗传规律被重新发现之后，摩尔根（T. H. Morgan）等人对遗传突变进行了深入的研究，以“粒子遗传”替代了“融合遗传”的概念。费希尔（R. A. Fisher）、霍尔丹（J. B. S. Haldane）和赖特（S. G. Wright）等人则相继发表了《自然选择的遗传理论》、《孟德尔群体中的进化》以及《进化的动力》等经典著作，创立了群体遗传学（population genetics），将粒子遗传理论与生物统计分析紧密结合，认为生物群体中包含有大量的遗传变异，而进化的方向和速率则由自然选择来决定。目前常用的适合度（fitness）概念就是在群体遗传学以生物繁殖相对优势来定义适应的前提下建立的，它修正了达尔文进化论中“物竞天择，适者生存”的概念，代之以生物个体或基因型对后代或后代基因库的相对贡献，即统计学意义上的生物适应。1930年代后，杜布然斯基（T. Dobzhansky）进一步将群体遗传学理论与实验生物学方法用于进化生物学研究，发表了《遗传学与物种起源》等著作，最终成为了该领域的集大成者。他从理论和实验上统一了达尔文自然选择学说和孟德尔遗传学，创立了综合进化论学派。其后，动物学家迈尔（E. Mayr）、古生物学家辛普森（G. G. Simpson）以及植物学家斯特宾斯（G. L. Stebbins）等人相继从不同生物类群研究出发，阐述了生物进化的机制，发展和完善了现代综合进化论的理论框架，使其成为了当代进化理论的主流。

值得一提的是，迈尔本人堪称20世纪综合进化论学派的一棵“常青树”。他在长达80年的跨世纪研究生涯中，除发表了有关动物进化方面的重要论著外，还特别厘清了达尔文进化论的逻辑架构，将其划为五个既可分割又有联系的部分，即物种可变理论、共同祖先理论、渐变理论，物种增殖理论以及自然选择理论。其中，自然选择理论最为重要。总之，迈尔杰出的生物学哲学思想为我们全面掌握综合进化理论提供了有效的途径[4]。

分子进化与分子系统学

20世纪分子生物学的快速发展极大地改变了进化生物学的格局。就在达尔文进化论诞生一百年之际，木村资生等提出了分子进化（molecular evolution）学说[5]。该学说认为分子（基因）的进化过程与达尔文所描述的宏观进化过程不同，中性的遗传漂变可能比自然选择发挥更大的作用。随后，人们相继建立了基于群体遗传学的DNA与蛋白质序列进化模型及分析方法，既能定量描述和预测不同分子随时间变异的模式，也可以区分遗传和环境因子对基因水平变异的影响。更为重要的是，由于所有生命的蓝图都是用DNA（某些病毒中则用RNA）来书写的，因而人们可以通过比较DNA序列来研究它们的进化关系。这一学科领域被称为分子系统学（molecular systematics）或分子系统发育学（molecular phylogenetics），它为解决系统与进化生物学中的疑难问题提供了新的方法论工具，对生物分类学的发展也产生了至关重要的影响。

最近五十年来，每当分子生物学出现一个新的概念或发展一项新的技术，进化生物学家都会千方百计地将之用于发展进化研究。同样，分子生物学家也开始从进化的途径来深入理解分子生物学以及发育生物学和免疫学等生命科学前沿领域。例如，分子生物学家现在常常构建进化树（evolutionary tree）以寻找不同生物的种间（直系）同源基因和种内（并系）同源基因。总的来说，分子生物学与进化生物学的有机结合具有下述优点。

（1）所有生物的DNA均由腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）和鸟嘌呤（G）这4种碱基组成，因而可以通过分子序列分析来阐明大尺度、跨门类的生物进化关系。目前，分子进化分析已表明，地球上所有的生命体来自大约四十亿年前的一个共同祖先[6]。换言