实验十花药及花粉粒的发育

实验十花药及花粉粒的发育
一、目的和要求
1．掌握花药的形态及结构；
2．了解花粉粒的形成过程并掌握其结构。

二、仪器与材料
1．仪器用具：生物显微镜、解剖针、镊子、刀片；
2．材料：百合花药幼期横切片、百合花药成熟期横切片、小麦花药（花粉母细胞时期）横切片。

三、内容和方法
雄蕊是花中重要的组成部分之一，它由花丝和花药（花药通常具有四个花粉囊，但有些植物的花粉囊为二个，由中部的药隔相连）两部分组成。

在雄蕊的花药中产生花粉母细胞。

由花粉母细胞通过减数分裂形成小孢子。

然后由小孢子进一步发育形成成熟花粉粒。

在不同植物中成熟花粉粒的组成不同，有些种类的成熟花粉粒为两细胞的花粉粒，如百合成熟花粉粒只包含一个营养细胞和一个生殖细胞；有些种类的成熟花粉粒为三细胞型花粉粒，如小麦成熟花粉粒包含一个营养细胞和两个精细胞。

实验中，通过对不同发育阶段的花药制片的观察，来了解花粉粒的发育过程与各阶段各阶段花药的基本结构。

（一）百合花药及花粉粒的发育
图10-1百合花药横切面—造孢组织时期
1．造孢组织时期
取造孢组织时期百合花
药永久制片，在低倍物镜下观
察整个花药的结构（ 图
10-1）。

可以看到每一花药由4
室组成，每室即为一花粉囊
（或称药室），花粉囊之间有
药隔相连。

在药隔中有一维管
束穿过，药隔的其它部分为薄
壁组织（有时，在永久制片中
还可以看到在药隔之下的空
间中，有一花丝横切面，花丝
中部为一维管束，周围为薄壁组织）。

看清花药 图10-2 百合花药横切面造胞细胞时期的一个花粉囊
轮廓构造后，选一切面完整层次清晰的花粉囊，换高倍镜（40 ），从外向内仔细观察。

在造孢组织时期，花药壁的各层分化不明显，整个花药最外一层细胞为表皮，其上可见气孔，其内每一药室由多层分化不大的壁细胞包围，药室中央为一群造孢细胞 ，造孢组织的细胞呈多角形，细胞质浓厚，细胞核较大，易与壁细胞区分（ 图10-2）（在制片中，由于材料脱水收缩，常常使中层、绒毡层、造孢组织与外侧的壁细胞分离）。

百合的造孢组织是由孢原细胞分裂而产生的初生造孢细胞，经过几次有丝分裂后形成，然后由造孢组织转化为花粉细胞母细胞进入减数分裂。

2．花粉母细胞时期：
此时的花药壁层已有明
显的分化。

取花粉母细胞时期
百合花药制片观察（ 图10-4）。

最外层为表皮，表皮下有一层
较大的细胞为药室内壁，在药室内壁以内有2-4层中层细胞，
在横切面上，呈扁平状，花药
壁的最内层为绒毡层，此层细
胞较大，具浓厚细胞质，并径
向伸长，花粉囊中央为花粉母
细胞，细胞近圆形，具有 图10-3 百合花药横切面—花粉母细胞时期的一个花粉囊 相对较大的细胞核和浓的细胞质。

在一些制片中，花粉母细胞已进入减数分裂前期I （图
10-3），可看到染色体成细线状。

图10-4 百合花药横切面—花粉母细胞时期
3．二分体和四分体时期：
取二分体或四分体期百合花药制片观察，可以见到花粉母细胞完成减数分裂的第一次分裂后，形成二个子细胞时，称为二分体时期（图10-5A），完成减数分裂全过程，形成四个小孢子，包围在共同的胼胝质壁中时，称为四分体时期（图10-5B），百合的四分体四个子细胞作四面体排列，也可有一部分作左右对称排列，在制片上可看到花粉囊中有二个子细胞或者三、四个子细胞紧靠在一起，外围包有胼胝质壁。

图10-5 百合花药横切面—花粉母细胞二分体、四分体时期各一个花粉囊
在四分体时期，百合花药壁的药室内壁和中层基本保持原状，绒毡层细胞则经历了核分裂，但并不伴随有细胞壁的形成，因而可看到绒毡层细胞具有双核（或多核）的现象（图10-5）。

4．单核花粉粒时期：
取单核花粉粒时期制片观察，百合花药壁层中的绒毡层细胞开始退化，细胞壁解体，原生质体联合在一起形成一圈，此后，这一圈具多核的原生质团在原处逐渐退化。

此时，药室腔中，每一四分体中的四个小孢子从共同的胼胝质壁中释放，释放后的小孢子继续发育长大，并形成了内外壁和萌发孔。

观察时要注意，花粉粒中有时可见到两个圆形核，其中一个为细胞核，另一个为淀粉核（图10-6）此花粉粒常被误认为二核花粉粒。

图10-6百合花药横切面—单核花粉粒
图10-7 百合花药横切面—成熟花粉粒时期
5．成熟花粉粒期：
取成熟花粉粒时期的花药制片观察（图10-7），此时，绒毡层已完全退化；中层全部退化或部分退化仍保留一层或两层扁平的细胞；而药室内壁在细胞壁上有带状不均匀加厚，此时称纤维层；同时，药隔两侧的一对花粉囊之间的间隔解体，两室相互联通。

此外，在
花药开裂处可见到唇细胞（由表皮细胞发育而来，具浓厚细胞质的薄壁细胞）。

成熟花药由
于纤维层不均匀收缩而在唇细胞处作纵向开裂，花粉由此处散出。

百合的成熟花粉粒为两细胞型（ 图
10-8），其中一个大的为营养细胞，另一
个呈纺锤形的为生殖细胞，生殖细胞有
自身的细胞质，但无细胞壁，而是以质
膜为界沉没于营养细胞的细胞质之中，
在制片中所看到的生殖细胞的轮廓，即
为其质膜界线，花粉粒外壁上有网状雕
纹（ 图11-10），并有一萌发孔。

图10-8 百合花药横切面—二细胞花粉粒及外壁
（二）小麦花药及花粉粒的发育
小麦花药及花粉粒的发育过程与百合基本相似，只不过在花粉母细胞时期，其花粉囊壁的中层细胞仅有一层细胞组成（图10-9）；成熟花粉粒为三细胞型，即一个大的营养细胞和两个精子，在光镜下可看到小麦成熟花粉粒中的两个精子呈新月形或逗点状，精子以质膜为界沉没于营养细胞的细胞质中。

图11-12小麦花药横切面—花粉母细胞时期
四、作业
1．绘百合花药花粉母细胞时期横切面简图和一个花粉囊结构详图，并注明各部分名称。

2． 绘百合花药花粉成熟期横切面详图，并注明各部分名称。