细胞生物学 第十章核糖体
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其一级结构是非常保守 的，某些序列是完全一 致的； ②不同种生物的16S 或18S rRNA其二级结构具有更 高的保守性，即由多个 茎环所组成。
§1 核糖体的类型与结构
三、rRNA和r蛋白质的功能 • 核糖体上有许多与蛋白质
合成有关的结合位点与催 化位点：
功能 1、与mRNA结合的位点：与mRNA结合; 2、A位点：与新渗入的氨酰-tRNA结合; 3、P位点：与延伸中的肽酰-tRNA结合; 4、E位点：肽酰转移后与即将释放的
第十章 核糖体
§1 核糖体的类型与结构 （§2 多核糖体与蛋白质的合成）
§1 核糖体的类型与结构
• 核糖体（ribosome）是细 胞内合成蛋白质的细胞 器，它几乎存在于一切 细胞之中。
s 原核细胞； s 真核细胞的细胞质中； s 真核细胞的线粒体与叶
绿体中。 • 核糖体在细胞内的数量
与蛋白质合成程度相关。 • 核糖体的实质是核酶。
s 核糖体蛋白质（r蛋白质）： 约占1/3，主要位于核糖体表 面；
s 核糖体RNA（rRNA）：约占 2/3，主要位于核糖体内部。
• 两者靠非共价键结合在一起。
一、核糖体的基本类型与化学组成
• 原核细胞和真核细胞核糖体 的详细化学组成：
s 原核细胞的核糖体：70S
大亚基(50S) rRNA：23S,5S r蛋白质：34种
tRNA结合; 5、与转位酶结合的位点：转位酶将肽酰
tRNA从A位点转移到P位点; 6、肽酰转移酶的催化位点：肽酰转移酶
催化形成肽键; 7、其他位点：起始因子：IF1,IF2,IF3
结合 延伸因子：EF-Tu,EF-Ts 释放因子：RF1,RF2
三、rRNA和r蛋白质的功能
• 这些活性位点既涉及 rRNA的不同区域，又涉 及不同的r蛋白质。
二、核糖体的结构
（3）催化蛋白肽键形成的活性 位点仅由RNA组成。
（4）大多数r蛋白质有一个球 形结构域（分布于核糖体表 面）和伸展的尾部（伸入核 糖体内）。许多r蛋白质与 rRNA具有多个结合位点，发 挥稳定rRNA结构的作用。
二、核糖体的结构
• rRNA的结构： ①不同种生物的16S rRNA
§1 核糖体的类型与结构
• 核糖体是一种颗粒状的结构， 无生物膜包裹，直径约为2025nm。
• 每个核糖体都含大、小两个亚 基。
• 核糖体不仅单个独立地执行蛋 白质的合成功能，而且常常多 个核糖体串联在一条mRNA分 子上高效地进行蛋白质的合成。
• 具有特殊功能与形态结构的核 糖体与一条mRNA的聚合体称 为多核糖体。
三、rRNA和r蛋白质的功能
• rRNA的功能：核糖体 中起着主要作用的结 构成分。书P217。
• r蛋白质的功能：书 P217。
第十章 核糖体-回顾
§1 核糖体的类型与结构 一、核糖体基本类型与化学组成 基本类型：原核细胞70S，真核细胞80S 化学组成：r蛋白质和rRNA，原核细胞和真核细胞
• 在这些活性位点中，肽 酰转移酶非常重要。
三、rRNA和r蛋白质的功能• 早先人们认为核糖体中某种 蛋白质具有肽酰转移酶的 活性。
• 但对r蛋白质进行了大量的 研究，特别是利用化学方法 和遗传突变株来研究r蛋白 质的功能以后，发现很难确 定哪一种r蛋白质具有催化 活性。
• r蛋白质是否具有肽酰转移 酶的活性？
二、核糖体的结构
• 拉马克里·希南、施泰茨和约纳特因 “对核糖体结构和功能的研究”而共同 获得了2009年度的诺贝尔化学奖。
二、核糖体的结构
• 核糖体的结构： （1）每个核糖体含有4个RNA
分子的结合位点，其中1个 供mRNA结合，3个供tRNA 结合（分别为A位点、P位 点和E位点），这些位点横 跨核糖体大小亚基结合面。 （2）在核糖体大小亚基结合 面，特别是在mRNA与tRNA 结合处，无r蛋白质分布。
§1 核糖体的类型与结构
• 核糖体在细胞中的存在形 式：
s 游离核糖体：分布在细胞 质基质中。
s 附着核糖体：核糖体附着 在内质网或核膜上；在原 核细胞中，有些核糖体附 着在细胞质膜内侧。
• 游离核糖体和附着核糖体 在结构和化学组成上是完 全相同的，但两者合成的 蛋白质种类不同。
§1 核糖体的类型与结构
核糖体的组成★ 二、核糖体的结构 三、rRNA和r蛋白质的功能
活性位点，肽酰转移酶——rRNA，核酶★
提示：
核糖体是一个非常重要的细胞器， 分别在第五章（细胞质基质、内质网）、 第七章（线粒体、叶绿体）、第九章 （核仁）及本章涉及。注意将这些章节 的内容联系起来。
小亚基(30S) rRNA：16S r蛋白质：21种
s 真核细胞的核糖体：80S
大亚基(60S) rRNA：28S,5.8S,5S r蛋白质：≈49种
小亚基(40S) rRNA：18S r蛋白质：≈33种
§1 核糖体的类型与结构
二、核糖体的结构 • 对核糖体进行精细分析的必
要技术是X射线衍射和（低 温）电子显微镜技术。 • rRNA折叠成高度压缩的三 维结构，构成了核糖体的核 心，还决定了核糖体的整体 形态。r蛋白质主要定位在 核糖体的表面，或填充于 rRNA之间的缝隙。
• 核糖体只有两成分：r蛋白 质和rRNA。如果r蛋白质不 具有肽酰转移酶的活性，那 又是什么成分具备这种活性？
三、rRNA和r蛋白质的功能
• Noller用蛋白酶K等试剂处 理大肠杆菌核糖体的50S大 亚单位，去掉了与23S rRNA结合的各种r蛋白质。
• 结果发现，得到的23S rRNA具有肽酰转移酶的活 性。
一、核糖体的基本类型与化 学组成
• 根据核糖体的沉降系数， 核糖体有2种基本类型：
s 原核细胞的核糖体：70S， 分子量为2500kD
s 真核细胞的核糖体：80S， 分子量为4200kD
• 此外，真核细胞线粒体和 叶绿体的核糖体：≈70S
一、核糖体的基本类型与化学组成
• 核糖体的化学组成主要是蛋 白质和RNA。
• 2000年确定了肽酰转移酶 位点的成分全是rRNA。
三、rRNA和r蛋白质的功能
• 1985年、1992年还分别发现 RNA具有催化RNA拼接和催 化蛋白质合成的活性，这对 生命的起源和进化提供了重 要的依据。P221-223
• 因此，核糖体的实质是核酶 （ribozyme, 一类具有催化活 性的RNA分子）。
§1 核糖体的类型与结构
三、rRNA和r蛋白质的功能 • 核糖体上有许多与蛋白质
合成有关的结合位点与催 化位点：
功能 1、与mRNA结合的位点：与mRNA结合; 2、A位点：与新渗入的氨酰-tRNA结合; 3、P位点：与延伸中的肽酰-tRNA结合; 4、E位点：肽酰转移后与即将释放的
第十章 核糖体
§1 核糖体的类型与结构 （§2 多核糖体与蛋白质的合成）
§1 核糖体的类型与结构
• 核糖体（ribosome）是细 胞内合成蛋白质的细胞 器，它几乎存在于一切 细胞之中。
s 原核细胞； s 真核细胞的细胞质中； s 真核细胞的线粒体与叶
绿体中。 • 核糖体在细胞内的数量
与蛋白质合成程度相关。 • 核糖体的实质是核酶。
s 核糖体蛋白质（r蛋白质）： 约占1/3，主要位于核糖体表 面；
s 核糖体RNA（rRNA）：约占 2/3，主要位于核糖体内部。
• 两者靠非共价键结合在一起。
一、核糖体的基本类型与化学组成
• 原核细胞和真核细胞核糖体 的详细化学组成：
s 原核细胞的核糖体：70S
大亚基(50S) rRNA：23S,5S r蛋白质：34种
tRNA结合; 5、与转位酶结合的位点：转位酶将肽酰
tRNA从A位点转移到P位点; 6、肽酰转移酶的催化位点：肽酰转移酶
催化形成肽键; 7、其他位点：起始因子：IF1,IF2,IF3
结合 延伸因子：EF-Tu,EF-Ts 释放因子：RF1,RF2
三、rRNA和r蛋白质的功能
• 这些活性位点既涉及 rRNA的不同区域，又涉 及不同的r蛋白质。
二、核糖体的结构
（3）催化蛋白肽键形成的活性 位点仅由RNA组成。
（4）大多数r蛋白质有一个球 形结构域（分布于核糖体表 面）和伸展的尾部（伸入核 糖体内）。许多r蛋白质与 rRNA具有多个结合位点，发 挥稳定rRNA结构的作用。
二、核糖体的结构
• rRNA的结构： ①不同种生物的16S rRNA
§1 核糖体的类型与结构
• 核糖体是一种颗粒状的结构， 无生物膜包裹，直径约为2025nm。
• 每个核糖体都含大、小两个亚 基。
• 核糖体不仅单个独立地执行蛋 白质的合成功能，而且常常多 个核糖体串联在一条mRNA分 子上高效地进行蛋白质的合成。
• 具有特殊功能与形态结构的核 糖体与一条mRNA的聚合体称 为多核糖体。
三、rRNA和r蛋白质的功能
• rRNA的功能：核糖体 中起着主要作用的结 构成分。书P217。
• r蛋白质的功能：书 P217。
第十章 核糖体-回顾
§1 核糖体的类型与结构 一、核糖体基本类型与化学组成 基本类型：原核细胞70S，真核细胞80S 化学组成：r蛋白质和rRNA，原核细胞和真核细胞
• 在这些活性位点中，肽 酰转移酶非常重要。
三、rRNA和r蛋白质的功能• 早先人们认为核糖体中某种 蛋白质具有肽酰转移酶的 活性。
• 但对r蛋白质进行了大量的 研究，特别是利用化学方法 和遗传突变株来研究r蛋白 质的功能以后，发现很难确 定哪一种r蛋白质具有催化 活性。
• r蛋白质是否具有肽酰转移 酶的活性？
二、核糖体的结构
• 拉马克里·希南、施泰茨和约纳特因 “对核糖体结构和功能的研究”而共同 获得了2009年度的诺贝尔化学奖。
二、核糖体的结构
• 核糖体的结构： （1）每个核糖体含有4个RNA
分子的结合位点，其中1个 供mRNA结合，3个供tRNA 结合（分别为A位点、P位 点和E位点），这些位点横 跨核糖体大小亚基结合面。 （2）在核糖体大小亚基结合 面，特别是在mRNA与tRNA 结合处，无r蛋白质分布。
§1 核糖体的类型与结构
• 核糖体在细胞中的存在形 式：
s 游离核糖体：分布在细胞 质基质中。
s 附着核糖体：核糖体附着 在内质网或核膜上；在原 核细胞中，有些核糖体附 着在细胞质膜内侧。
• 游离核糖体和附着核糖体 在结构和化学组成上是完 全相同的，但两者合成的 蛋白质种类不同。
§1 核糖体的类型与结构
核糖体的组成★ 二、核糖体的结构 三、rRNA和r蛋白质的功能
活性位点，肽酰转移酶——rRNA，核酶★
提示：
核糖体是一个非常重要的细胞器， 分别在第五章（细胞质基质、内质网）、 第七章（线粒体、叶绿体）、第九章 （核仁）及本章涉及。注意将这些章节 的内容联系起来。
小亚基(30S) rRNA：16S r蛋白质：21种
s 真核细胞的核糖体：80S
大亚基(60S) rRNA：28S,5.8S,5S r蛋白质：≈49种
小亚基(40S) rRNA：18S r蛋白质：≈33种
§1 核糖体的类型与结构
二、核糖体的结构 • 对核糖体进行精细分析的必
要技术是X射线衍射和（低 温）电子显微镜技术。 • rRNA折叠成高度压缩的三 维结构，构成了核糖体的核 心，还决定了核糖体的整体 形态。r蛋白质主要定位在 核糖体的表面，或填充于 rRNA之间的缝隙。
• 核糖体只有两成分：r蛋白 质和rRNA。如果r蛋白质不 具有肽酰转移酶的活性，那 又是什么成分具备这种活性？
三、rRNA和r蛋白质的功能
• Noller用蛋白酶K等试剂处 理大肠杆菌核糖体的50S大 亚单位，去掉了与23S rRNA结合的各种r蛋白质。
• 结果发现，得到的23S rRNA具有肽酰转移酶的活 性。
一、核糖体的基本类型与化 学组成
• 根据核糖体的沉降系数， 核糖体有2种基本类型：
s 原核细胞的核糖体：70S， 分子量为2500kD
s 真核细胞的核糖体：80S， 分子量为4200kD
• 此外，真核细胞线粒体和 叶绿体的核糖体：≈70S
一、核糖体的基本类型与化学组成
• 核糖体的化学组成主要是蛋 白质和RNA。
• 2000年确定了肽酰转移酶 位点的成分全是rRNA。
三、rRNA和r蛋白质的功能
• 1985年、1992年还分别发现 RNA具有催化RNA拼接和催 化蛋白质合成的活性，这对 生命的起源和进化提供了重 要的依据。P221-223
• 因此，核糖体的实质是核酶 （ribozyme, 一类具有催化活 性的RNA分子）。