7种沉水植物人工条件下的越冬能力研究

7种沉水植物人工条件下的越冬能力研究
张群;宋晴;朱义;崔心红
【摘要】试验设计了不同培养条件(培养箱、简易温室、塑料膜覆盖)来观察微齿眼子菜、丝叶眼子菜、穿叶眼子菜、小眼子菜、布氏轮藻、苦草和刺苦草7种沉水植物的越冬表现和生长状况,结果显示7种植物在3种人工条件下均能够越冬,其中小眼子菜和布氏轮藻在该3种条件下存活率均为100％;在一定的光照强度下,微齿眼子菜、穿叶眼子菜、苦草、刺苦草的(茎)长度、生物量和分枝数均随温度的升高显著增加(P＜0.01),而小眼子菜的分枝数随温度升高显著减少(P＜0.01).
【期刊名称】《上海交通大学学报（农业科学版）》
【年(卷),期】2015(033)002
【总页数】5页(P85-89)
【关键词】沉水植物;越冬能力;人工条件
【作者】张群;宋晴;朱义;崔心红
【作者单位】上海市园林科学研究所,上海200232;上海市园林科学研究所,上海200232;上海市园林科学研究所,上海200232;上海市园林科学研究所,上海200232
【正文语种】中文
【中图分类】Q945.79
沉水植物是水生生态系统中最重要的初级生产者,是维持水体生物多样性的基础。

它们个体大、生长周期长、吸取和储存营养物质的能力强。

在水生生态系统中,保
持和恢复一定数量的水生植物种群不仅可以抑制浮游植物的生长,提高系统的生物
多样性,还可以增强系统对外界干扰的缓冲能力,从而使水生生态系统的结构变得更
加稳定[1]。

然而,随着水体富营养化程度增加,沉水植物逐渐衰退并死亡,打破了原有的生态平衡,加快了水体从水生大型植物占优势状态(草型)向浮游植物占优状态(藻型)转变的进程,并引发了水质恶化等一系列生态环境问题[2]。

由此,沉水植物的恢复受到高度关注。

目前,沉水植物在水体中的恢复逐步受到人们
关注,国内外许多专家围绕沉水植物的生长条件进行了相关研究,并取得了一些阶段
性研究成果。

然而在野外实践中,沉水植物却经常难以大面积成活或形成稳定的种
群或群落,除风浪、透明度、鱼类牧食、厌氧底质等因素外,温度及光照也可能是其
要素之一[3]。

以往的研究认为沉水植物的恢复应从冬季开始。

在富营养水体中,沉
水植物与浮游藻类之间存在着强烈的竞争。

在冬季,温度低、水位低使得沉水植物
处于有利的地位[4-5]。

但在水体透明度低的富营养化水体内直接引种沉水植物往
往比较困难。

特别是秋末冬初,大多数水生高等植物处于衰亡期,因此,对水生高等植物冬季的生长条件及其恢复的研究较少。

微齿眼子菜(P.maackianus)、小眼子菜(P.pusillus)、丝叶眼子菜(P.filiformis)、穿叶眼子菜(P.perfoliatus)、布氏轮藻(C.braunii)、苦草(V.natans)和刺苦草
(V.spinulosa)均为多年生沉水植物,分布在亚热带、温带地区,冬季地上部分死亡,它们利用冬芽、地下根茎等方式越冬,到春天冬芽、地下茎再萌发为新的植株[6]。

研
究表明,影响沉水植物生长的主要限制因子为光照强度,显著影响因子主要是营养盐、底质、悬浮物、水流、温度等,一般影响因子有着生藻类、重金属等[3, 7-8]。

当冬季来临时,在其他条件基本不变的情况下,主要是温度剧烈下降和光照减弱使沉水植
物枯萎[9]。

本试验设计了不同培养条件(培养箱、简易温室、塑料膜覆盖)来观察微齿眼子菜、小眼子菜、丝叶眼子菜、穿叶眼子菜、布氏轮藻、苦草和刺苦草7种沉水植物的
越冬表现和生长状况,旨在探讨秋冬季节恢复水生高等植物的初步条件,沉水植物冬
季生长影响因子,以期在冬季展示及应用沉水植物提供依据,同时为建立合适的冬季
演替系列,恢复重建健康的水生生态系统的研究作积累。

1.1 植物材料
供试植物为7种沉水植物:微齿眼子菜(PM)、小眼子菜(PU)、丝叶眼子菜(PF)、穿
叶眼子菜(PE)、布氏轮藻(CB)、苦草(VN)和刺苦草(VS),于2007年从武汉大学引种至上海市园林科学研究所水生植物资源圃。

1.2 试验方法
整个试验在上海市园林科学研究所内水生植物资源圃及实验室进行。

试验起始于2011年12月15日,至2012年3月15日结束,整个试验周期共90 d。

设置3种条件:① PRX-350D多段系列智能人工气侯箱:白天时长12 h,温度25 ℃,
相对湿度80%,光照度30 000 lx;夜晚时长12 h,温度20 ℃,相对湿度60%,光照度
0 lx。

用R表示;② 温室大棚,试验期间温度10～20 ℃。

用W表示;③ 露天、表面覆盖单层塑料膜,实验期间温度5～16 ℃。

用L表示。

3种条件均采用5 cm厚的匀质土壤(pH 8.27,EC 0.12 mS/cm,TN 0.45 g/kg,TP 0.77 g/kg)作为基质,每种条件设置3个重复,将7种沉水植物成体植株每种20株(每种植物最大长度保持一致)分别种植于15 cm×15 cm×40 cm(长×宽×高)的无
色透明玻璃缸,共计63组样品。

用自来水作为上覆水,实验期间保持水位至38 cm。

每10 d对每组样品内的植物进行观察,统计死亡的植株数目,然后计算成活率(%)。

实验结束后,分别统计每种沉水植物最终茎平均长度(cm)、平均分枝数(株)。

最后
将植株洗净,控干水分,在第30分钟时称量鲜重(g)。

1.3 数据分析
利用单因素方差分析(One-way ANOVA)处理试验数据,检验其差异显著性,用Duncan检验法进行多重比较。

成活率计算公式如下:
成活率=成活株数/初始总株数×100%。

2.1 存活率
供试植物的越冬存活情况见表1。

在3种处理条件下,小眼子菜和布氏轮藻存活率
均为100%,这表明小眼子菜和布氏轮藻在5～25 ℃范围内均能存活。

R条件下除
丝叶眼子菜的存活率仅为60%外,其他的均为100%;W条件中丝叶眼子菜存活率为68%,穿叶眼子菜为57%,刺苦草为77%,其他的均为100%;L条件下丝叶眼子菜的
存活率仅为28%,穿叶眼子菜为42%。

供试植物在3种人工条件下,丝叶眼子菜的存活率在普遍较低,原因可能是其原产地仅为青海湖,水质碱性较高,本试验培养水体为弱碱性。

在3种不同的人工栽培条件下,微齿眼子菜、丝叶眼子菜、穿叶眼子菜、刺苦草的存活率差异极显著,见表1 (P<0.01)。

2.2 生长状况
本实验选取了植物茎生长长度和生物量2个定量指标来看生长状况[10]。

一般情况下,植物茎生长与其生物量正相关[9]。

在不同人工条件下越冬的7种沉水植物茎平均长度和生物量情况见图1和图2。

结果表明,茎平均长度与生物量的变化状况基
本一致,具体表现为随温度升高而增加,但最适温度范围有所不同。

其中微齿眼子菜、小眼子菜、穿叶眼子菜、苦草、刺苦草等5种沉水植物的生长状况均为在R中最好,其次为W条件,L条件下生长最差,其最适生长温度为20～25 ℃,而茎扁眼子菜
和布氏轮藻在W条件下茎的平均长度、生物量等2项指标都达最大值,其最适温度范围为10～20 ℃。

丝叶眼子菜在R中的生长情况最差,虽然其存活率达到了60%,但其生物量较低,仅
约为W条件生物量的7%。

丝叶眼子菜在L条件下存活率仅28%,但生物量却为R 条件的5倍,说明20～25 ℃可能抑制丝叶眼子菜生长,而温度5～15 ℃可能又影响
其存活情况。

布氏轮藻在3种条件中均100%存活,但茎平均长度和生物量在不同条件间有较大
差异,在W中生长最好,在R中其次,L中也能生长良好。

在3种条件间7种沉水植物茎平均长度和生物量差异极显著,见图1、2 (P<0.01)。

2.3 分枝数
在不同人工条件下,7种沉水植物的平均分枝数结果见图3。

微齿眼子菜、穿叶眼子菜、苦草、刺苦草的平均分枝数在L、W、R条件下递增;仅小眼子菜的平均分枝数递减,其在L条件下分枝数达到113,R条件中的平均分枝数仅为其三分之一;丝叶眼子菜的平均分枝数在L下极显著小于其他条件(P<0.01),但3种条件下的分枝数均
小于20;布氏轮藻在W的分枝数达到86,极显著高于其他2种条件(P<0.01)。

沉水植物的生长、生存及繁殖受多重因素交互影响。

要判别水生植物在水体中恢复的可行性,以及如何改变人工控制的围隔环境,都需要从这些影响因素中筛选出主要
因子与次要因子。

目前关于环境因子对沉水植物影响机理的研究较为广泛,但基本
可以归纳为以下方面:(1)有效光照强度。

光合作用是沉水植物最重要的代谢活动,许多研究认为有效光照强度是沉水植物生长必须的环境因子及主要的限制因素[11];(2)水体透明度、营养盐、底质、悬浮物、水流、溶氧,水深等,以上因子对沉水植物生长影响较为明显,各因子都存在某一适宜取值区间,满足沉水植物的最佳生长,就不同类型沉水植物及在其不同生长阶段,该取值区间也有所变化[3, 12-14];(3)温度;(4)其他因子如着生藻类、重金属、pH、动物牧食和光照周期等因素也会对沉水植物的生长过程产生一定影响[15-16]。

沉水植物是阴生植物,叶片光合效率光饱和点都在全日照以下,沉水植物的光饱和点
及光补偿点都比陆生阴生植物低很多[18]。

已有报道认为苦草在低光条件下具有相对较高的光合功能和捕光能力,能适应水体低光照条件[19]。

在冬季,虽然光照强度
较弱、日照短,只要水体保持一定的透明度,均能满足这7种水生植物的生长对光的
需求。

但在弱光低温的条件下,植物光合作用受限,会使生存活率降低、生物量下降、分枝数减少。

生物正常的生命活动一般是在相对狭窄的温度范围内进行,温度对生物的作用可分
为最低温度、最适温度和最高温度,即生物的三基点温度。

当环境温度在最低和最
适温度之间时,生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加快,代谢活动加强,从而加快生长发育速度;当温度高于最适温度后,参与生理生化反应的酶系统受到影响,代谢活动受阻,势必影响到生物正常的生长发育;当环境温度低于最低温度或高于最
高温度,生物将受到严重危害,甚至死亡。

不同生物的三基点温度是不一样的,即使是同一生物不同的发育阶段所能忍受的温度范围也有很大差异[20-21]。

沉水植物也
是如此,但沉水植物对环境和气候的反应敏感度低于陆生植物。

主要因为水体的环
境较陆地稳定,所以它们中的许多种是广布种,在我国不但可以在酷热的南方定居,对东北的严寒气候也能适应[6]。

在一定的温度范围内,植物的生长速率与温度成正比[20],但是温度过高,反而会影响沉水植物生物量的积累并降低体内保护酶的活性,导致植物正常的代谢紊乱[22]。

丝叶眼子菜、布氏轮藻生长的适宜温度范围为10～20 ℃之间。

小眼子菜和布氏轮藻的温度适宜范围广、存活率高、生物量大、分枝
数多,在冬季景观水体布置中有更好的应用前景。

秋末冬初,按照一定的程序引种不同生态类型的水生高等植物,可以快速恢复和建立
水生高等植物群落。

采取适当的保护措施,秋末冬初引种的水生高等植物不仅在冬
季能够成活,在冬季对富营养化水体中的营养盐有较高的去除作用、对藻类也有明
显的抑制作用。

能够有效的快速提高水体透明度,改善富营养化水质感观指标[5]。

此外,恢复以沉水植物为主的水生植被,可以有效地降低N、P营养循环速度,控制浮游植物过度增长,是重建富营养湖泊生态系统的重要措施[23],因此,7种沉水植物在
越冬对景观水体水质的维持及净化有一定的改善作用。

由于沉水植物的生长、生存及繁殖受多重因素影响,其生长过程受到诸多因子的共
同作用,而且这些因子的影响程度又未必等价[24]。

所以,在沉水植被的恢复工程中,只有系统掌握并区分影响沉水植物生长的主导因素与非主导因素,结合实际条件,选择合适的物种,才能确保沉水植物的存活和生长。

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