远缘杂交及其在植物育种中的应用

F1(3x=abc=24)
染色体加倍 P. domestica
欧洲李(2x=aabbcc=48)
（二）远缘杂交的特点
1. 远缘杂交不亲和性 种属间的远缘杂交，尤其是属以上杂交， 由于亲缘关系较远，在长期进化过程中， 形成了各种隔离机制，受精过程很难进行， 致使杂交不能正常结实和获得种子。
（二）远缘杂交的特点
3.克服远缘杂种难育性的方法
幼胚培养与挽救 嫁接 改善发芽与生长条件



（三）远缘杂种难稔性及其克服途径
远缘杂种难稔性的表现 ①杂种营养体虽生长繁茂，但不能正常开花; ②能正常开花但其构造、功能不正常，不能产 生有生活力的雌、雄配子; ③配子虽有活力，但不能完成正常的受精过程， 不能结籽。
营养体 N
克服远缘杂交难交配性的常用方法
3. 染色体加倍法 将双亲或亲本之一的染色体加倍对克服难 交配性最有效。 一般以染色体数较多难交配性的方法
4. 生理接近法
在杂交前，将亲本双方先嫁接成一体，通过接 穗和砧木间的营养交流，使它们彼此的生理活动得 到协调，开花后再进行有性杂交，较易取得成功。
萝卜甘蓝 （萝卜×甘蓝） 芥菜 (2n=aabb=36) 油菜× 黑芥(2n=bb=16) 欧洲李 樱桃李(2n=aa=16) × 黑刺李(2n=bbcc=32) 杏李 杏×中华李 食用香蕉 野生尖叶蕉×长梗蕉 苹果梨 秋子梨×沙梨 石榴红花楸 普通花楸× 山楂 昙箭荷花 昙花×令箭荷花 小黑麦 小麦×黑麦 小偃麦 小麦×偃麦 小冰麦 小麦×天蓝冰草
（一）远缘杂种分离的表现

世代演进过程中表现出趋亲分离
随着繁殖代数的增加，各种畸形类型、中间类型 及超亲类型逐渐减少，亲本类型逐渐增多，最后得到 的杂种又恢复到双亲各自的特性上。
远缘杂种后代的分离类型:

综合性状类型：杂种具有二个杂交亲本综合性状，但是 不稳定，随着有性繁殖代数的增加，将继续发生分离。 亲本性状类型：杂种的性状倾向于原始种或亲本。其中 包括由于受精过程的剌激形成无融合生殖等原因所产生 的非杂种。 超出亲本种的类型：由于杂种产生“突变”性质的差异，
生正常配子，导致杂种不能繁殖后代。
（二）远缘杂交的特点
4. 远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性
远缘杂交由于亲本间的基因组成存在着较大差异， 杂种的染色体组型也往往有所不同，因而造成杂种后
代不规则的分离。
黑刺梨(2n=32)与桃(2n=16)之间的杂种, 后代 染色体有2n=32、2n=24、2n=16等。具有2n=32的 实生苗性状与黑刺梨相似，而2n=24的实生苗有很 多变异，有些相似于一个亲本，有些有相似于另 一个亲本，甚至有些相似于李属的其他种。
贝达
美洲葡萄与 河岸杂种
华酥梨
早酥梨×八云梨
巴柯
巴柯
欧亚种与河岸杂种
锦香梨 巴梨与南果梨杂种
梅花（送春）
梅与杏的杂种
甘肃民乐苹果梨具有色泽鲜 艳、果面光亮、皮薄肉细、 质脆汁多、含糖量高、营养 丰富、极耐贮藏等特点，被 誉为“中国一代梨王”
（一）远缘杂交的意义
2. 利用异属、种的特殊有利性状
以黑刺李与樱桃李杂交，Fl 加倍后，得到双二倍体， 其特征与欧洲李相似，而且和欧洲李杂交亲和性良好， 从而提出了关于欧洲李起源于上述种间杂交的观点。
P. Cerasifera
P. spinosa
樱桃李(2x=aa=16) × 黑刺李(2x=bbcc=32) 黄果肉色 红花青素色 绿果肉色 蓝花青素色
克服远缘杂交难交配性的方法
6. 柱头移植、短截法
柱头移植：一是将父本花粉先授于同种植物柱头上， 在花粉管尚未完全伸长前，切下柱头，移植到异种的母 本花柱上；二是先进行异种柱头嫁接，待愈合后再行授 粉。 花柱短截法：把母本花柱切除或剪短，把父本花粉 直接撒在切面上，或将花粉的悬浮液注入子房，使花粉 不需通过柱头和花柱直接使胚珠受精。
克服远缘杂交难交配性的方法
9. 体细胞融合
体细胞融合技术可绕开有性过程，使亲本基因
进行广泛重组，创造自然界没有的新类型。
近些年来发展起来的外源DNA导入技术（如花 粉管导入法等），也可促进远缘物种间基因的交流。
杂交的不亲和性克服方法
内 部 遗 传 组 成 外 部 物 化 条 件
染色体加倍
注意选择选配亲本 有性媒介法
（一）远缘杂交的意义 4. 创造新的雄性不育源
利用远缘杂交的手段导入胞质不育基因或 破坏原来的质核协调关系育成番茄、南瓜、白 菜等多种作物质核不育的雄性不育系和保持系。
（一）远缘杂交的意义 5. 探索研究生物进化
远缘杂交后代中可再现物种进化过程中所 出现的一系列中间类型和新种类型，为研究物 种的进化历史和确定物种间的亲缘关系提供实 验根据，有助于进一步阐明某些物种或类型形 成与演变的规律，进而利用这些规律创造新物 种。
幼胚
N
正常发育
Y N 胚乳和子房 之间是否协调 Y 胚乳是否 正常发育 Y N 种子或发芽 是否正常
N
不能长成正常植株
（二）远缘杂种难育性及其克服途径
2. 远缘杂种难育性的机制
核质不协调，影响杂种后代生长发育所需物质的合 成和供应，导致杂种难育。 双亲的染色体组染色体数目、结构、性质以及染色 体上所携带基因或基因剂量的不同，从而出现染色体和 基因不平衡，引起细胞分裂不正常和物质合成混乱或不 能合成适量的物质。


出现了新性状，有的成为另一个新种植物。
（二）远缘杂种后代分离的控制
1. F1 染色体加倍 使之形成双二倍体，不仅可提高杂种的可育性， 而且也可获得双二倍体的新类型。 2. 回交 用栽培品种作轮回亲本连续回交和自交，可克服 野生种的某些不利性状，分离出具野生种某些优 良性状比较稳定的栽培类型。
3. 诱导远缘杂种产生单倍体 4. 诱导染色体易位 利用各种辐射源或化学因素处理远缘杂种，诱导 双亲染色体发生易位，这样可避免杂种向两极分 化，又可获得兼有双亲性状的杂种。
克服远缘杂交难交配性的方法
5. 媒介法
利用亲缘关系与两亲本都较近的第三个种作为 桥梁，先与某一亲本杂交产生杂种，再用这个杂种 与另一亲本杂交。
矮生扁桃与普通桃杂交不易成功，先用矮生桃与山毛桃杂交， 获得媒介者扁桃，再与普通桃杂交取得成功。 黄瓜与丝瓜进行属间杂交，不易成功，但将黄瓜接穗先嫁接 到丝瓜上，然后再用丝瓜和黄瓜的混合花粉给黄瓜授粉，收到较 好的效果。
克服远缘杂交难交配性的方法
7. 应用化学药剂
一般多用赤霉酸、萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸、
硼酸等，涂抹或喷洒母本雌蕊，能促进花粉发芽和花
粉管生长，有利于杂交的成功。
克服远缘杂交难交配性的方法
8. 试管受精与雌蕊培养
从母本花朵中取出带胎座或没有带胎座的胚珠，
置于试管中培养，并在试管中进行人工受精，以克服 远缘花粉的不萌发、花粉管不能伸长或伸长过慢等障 碍。 试管受精技术，已在烟草属、石竹属、芸薹属、 矮牵牛属等植物的远缘杂交中获得成功。
第七章
远缘杂交及其在植物育种中的应用
Distant hybridization
友谊牡丹莲 中国莲与美洲莲种间杂种
Contents of this chapter
Application of distant hybridization Characters of distant hybridization Break down of Incompatbility Methods of break down Sterility
混合授粉法
特殊的授粉方法 柱头移植和花柱短截法 化学药剂的应用 试管受精和雌蕊培养
重复授粉法
射线处理法
（二）远缘杂种难育性及其克服途径 1. 远缘杂种难育性的表现
•受精后幼胚发育不正常、中途停止； •杂种幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，特别是胚乳不 正常，影响胚的正常发育，致使杂种胚部分或全部坏死； •虽然得到包含杂种胚的种子，但种子不能发芽；或虽能发芽， 但在苗期夭亡。
克服远缘杂交难交配性的方法
1. 选择适当亲本并注意正反交 当两个物种间进行杂交时，利用两个物 种的不同变种或品种测交，并进行正反交， 确定适当母本是克服远缘杂交难交配性的一 项有效措施。
克服远缘杂交难交配性的方法
2. 采用特殊的授粉方法 (1)混合授粉法 (2)重复授粉法 (3)射线处理法 (4)提前或延迟授粉法
萝卜甘蓝萝卜甘蓝菜芥菜2naabb36油菜黑芥2nbb16欧洲李樱桃李2naa16黑刺李2nbbcc32杏李杏中华李食用香蕉野生尖叶蕉长梗蕉苹果梨秋子梨沙梨石榴红花楸普通花楸山楂昙箭荷花昙花令箭荷花小黑麦小麦黑麦小偃麦小麦偃麦小冰麦小麦天蓝冰草贝达美洲葡萄与河岸杂种美洲葡萄与河岸杂种华酥梨早酥梨八云梨巴柯早酥梨八云梨巴柯欧亚种与河岸杂种锦香梨巴梨与南果梨杂种梅花送春梅与杏的杂种甘肃民乐苹果梨具有色泽鲜艳果面光亮皮薄肉细质脆汁多含糖量高营养丰富极耐贮藏等特点被誉为中国一代梨王甘肃民乐苹果梨具有色泽鲜艳果面光亮皮薄肉细质脆汁多含糖量高营养丰富极耐贮藏等特点被誉为中国一代梨王一远缘杂交的意义2
克服远缘杂种难稔性的途径
5. 改善营养条件
在花期喷施磷、钾、硼等具有高度生理活性的 微量元素，采取整枝、修剪和摘心等措施对促进杂 种的生理机能协调提高稔性有一定效果。
三、远缘杂种的分离和选择
（一）远缘杂种分离的表现

远缘杂种后代 “疯狂分离” 远缘杂种世代分离不易稳定
有的从第一代即开始分离，有的到第三代、第四 代才开始分离，而且到第五、第六代还不能稳定。
2. 远缘杂种的不育性
雌、雄配子虽然能够交配或通过克服杂交难交配性 的措施产生了受精卵，但这种受精卵与胚乳或与母体的
生理机能不协调，不能发育成健全的种子，有时种子在
形态上虽已形成，但不能发芽或发芽后不能发育成正常 的植株。
（二）远缘杂交的特点
3. 杂种不稔性
远缘杂种虽然能够长成植株，但由于生理上不协 调而不能形成正常生殖器官，或虽能正常开花，但由 于减数分裂形成配子时染色体连会发生紊乱，不能产
鹿子百合与山百合杂交后代与鹿子百合回 交一代就可获得花瓣大而反卷、花色带红的美 丽新品种。
美国著名育种学家布尔班克，用英格兰野生白雏菊和 美国栽培白雏菊杂交，后又分别与德国和日本的白雏菊杂 交，通过亚美欧三洲4个雏菊类型杂交，经过多年选育， 培育出可以和菊花媲美的具有强大杂种优势的纯白沙塔斯 雏菊，花径达10~17.5cm。
（二）远缘杂交的特点
5. 远缘杂种的杂种优势
远缘杂种常由于遗传上或生理上的不协调而表现生 活力的衰退。 但有些远缘杂种能表现出非常明显的优势。 特别是在生活力、抗性、品质等特性上尤为明显。
柑橘类果树的属间杂种“枳橙”，其生长势比枳壳 旺盛，并保持了枳壳对衰退病的抗性，是柑橘的优良砧 木。 一球悬铃木和多球悬铃木杂交后代二球悬铃木，表 现出冠大荫浓、生长健壮、适应性强的特点。
（三）远缘杂种的选择
1. 扩大杂种的群体数量
远缘杂种分离广泛，一般杂种中具有优良的新性状组 合所占的比例不会很多，且常伴随一些不利的野生性 状。
2. 放宽早代选择标准，增加杂种繁殖世代
远缘杂种往往分离世代甚长，一般不宜过早淘汰。经 过鉴定，证明是无融合生殖的后代，应及时淘汰。

远缘杂交的概念
自然界物种存在地理隔离、季节隔离和生殖隔离， 地理隔离、季节隔离的同种之间不存在生殖障碍。 远缘杂交一般是指在分类学上物种（species)、属 （genus）以上分类单位不同个体之间的交配。
一、远缘杂交的意义与特点
（一）远缘杂交的意义 1. 创造新的作物类型
通过远缘杂交，可以打破物种种、属之间的 隔离，把两个或多个物种经过自然界长期进化 积累起来的有益特性，在人为杂交条件下重新 组合，使之形成新的类型和新种。
二、远缘杂交的障碍与克服途径
（一）远缘杂交难交配性及其克服途径
远缘杂交难交配性
①种间柱头环境和柱头分泌物差异太大，致使花 粉在异种植物的柱头上不能发芽; ②花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房 到达胚囊; ③花粉管虽能进入子房到达胚囊，但不能正常受 精, 或只有卵核或极核发生单受精等。 发生在受精之前，通常称为配子不亲和性。
正常开花 Y
能否产生 有 活力的配 子 Y
N
N
能否完 成 正常受 精
不能结籽
克服远缘杂种难稔性的途径
•
染色体加倍法
•
回交法
克服远缘杂种难稔性的途径
• 蒙导法
将远缘杂种嫁接在亲本或第三种类型的砧木上， 可克服杂种由于生理不协调引起的难稔性。
• 延长培育世代、逐代选择
远缘杂种的难稔性在个体间存在差异，同时在不同世 代或同一世代的不同发育时期也有差异。采取逐代选择可 提高稔性。
通过远缘杂交利用野生类型的高度抗病性和对环
境胁迫（高温、干旱、寒冷、高湿等）的抵抗能力， 来改良栽培品种。
19世纪中叶欧洲育种者利用含抗晚疫病基因的野
生马铃薯与栽培种杂交，获得了抗晚疫病的品种。 核桃与山核桃属间杂种，具有高度抗寒性、高产 和具有很高利用价值的果实。
（一）远缘杂交的意义 3. 丰富作物的变异类型，提高园艺植物的 品质和观赏价值