第11章 原核生物基因表达的调控
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第十一章 原核生物基因表达的调控
主要内容
第一节 原核生物基因表达调控的特征 第二节 转录水平调控 第三节 翻译水平调控 第四节 λ噬菌体的基因表达调控
第一节 原核生物基因表达调控的特征
同一个细胞中的不同基因并不一定同时表达； 同一时间表达的不同基因表达强度不一定相同；
管家基因（house-keeping gene）； 奢侈基因（luxury gene）；
Ø 翻译水平的自体调控： 如：核糖体蛋白表达的自体调控
核糖体合成的自体调控
核糖体
蛋白质>50种 rRNA 3种
L7/L12----4个分子 其他 ----1个分子
核糖体蛋白的合成与rRNA合成严格协调
?
通过核糖体蛋白合成的自体调控
核糖体蛋白质合成的自体调控
operon
gene & regulator
该酶的基因表达受细胞生长速度的调节： 细胞生长得越快（丰富的核糖体导致终止子不能形成， 基因得以表达），细胞内β-内酰胺酶浓度越高；
衰减作用的生理意义
原核生物中特有的精细调控方式（why?）。 帮助原核生物更好地适应环境的变化（why?）。
四、阿拉伯糖操纵子
编码阿拉伯糖分解代谢相关的酶类
ara浓度低时，调节蛋白 AraC以二聚体形式同时与 araI、araO2位点结合，阻 遏从PBAD的转录；
Ø 葡萄糖代谢导致cAMP浓度下降； Ø cAMP可以活化乳糖操纵子的激活蛋白：
CRP: cAMP receptor protein（cAMP受体蛋白） CAP: catabolite gene activator protein
（代谢降解物活化蛋白）
Ø cAMP-CRP/CAP
乳糖操纵子的正调控
Ø 每个阻遏蛋白四聚体与两个 operator 结合； Ø 阻遏蛋白与Operator结合导 致DNA弯折，干扰mRNA的 合成。
p.286 图11-7
乳糖操纵子的正调控
当细菌在含有葡萄糖和乳 糖的培养基中生长时，通常 总是优先利用葡萄糖，而不 利用乳糖；只有当葡萄糖耗 尽后，细菌经过一段停滞期， 才能在乳糖的诱导下，合成 β-半乳糖苷酶等分解利用 乳糖的酶类，细菌才能利用 乳糖。
Ø L11 mRNA的上游存在与 23S rRNA上游相同的二级结 构，可以被L1识别、结合。
Ø L1优先与23S rRNA结合；
Ø 只有当23S rRNA不足时， 才与自身mRNA结合，阻断自 身mRNA的翻译。
四、细菌的严谨反应
Ø 原核生物在氨基酸饥饿状态下，自动关闭大部 分的代谢活动，降低蛋白质和RNA的合成速度， 称为严谨反应。 Ø 是细菌抵御不良条件，保存自己的一种机制；
AraC既是阻遏蛋白， 又是激活蛋白；
既可以发挥负调控作用， 又可以发挥正调控作用。
五、转录机制的转换
Ø 操纵子是原核生物同时调控少数几个基因表 达的调控模式；
Ø 而基因表达的根本性改变，依赖于转录机制 的转换，包括σ因子转换、RNA聚合酶转换和 抗终止作用。
σ因子转换
Ø 噬菌体感染细菌后的时序性转录模式； Ø 细菌孢子形成时，营养生长阶段所需基因
渗透压高时
micF Pmic
Pc ompC
ompC升高 ompF降低 PF ompF
micFRNA
ompCmRNA ompC
ompFmRNA
SD AUG OmcF(-)
三、翻译水平的自体调控
Ø 一个基因的表达产物反过来控制自身基因的表达， 称为自体调控；
Ø 转录水平的自体调控： 如：AraC对araC基因的阻遏作用
CAP结合位点在操作子和启动子的上游 回文结构
Ø CAP-cAMP二聚体与结合位点结合后，通过与 RNA聚合酶的 α 亚基的C端结构域（α-CTD）相 互作用而激活转录。
Ø 促进RNA pol 与 -35序列结合，促进转录，协 助DNA的解链，使转录活性提高约50倍，属于 正调控。
பைடு நூலகம்
CAP-cAMP与其结合位点结合以后导致 DNA发生弯曲
5’
(1) 新合成的正链 RNA可以翻译A蛋白；
3’ (-) A
5’(+)
5’
但是很快形成二级结构，阻止A蛋白 的继续合成；
所以 A蛋白与C蛋白的量为1:180
Ø Rep的合成依赖于C蛋白的表达， 证据：C基因的codon6发生无义突 变：核糖体停留在该处，导致rep基 因RBS附近的二级结构无法打开， 则rep基因无法表达。
Ø 核开关在转录或翻译水平上调节基因表达；
Ø 代谢物与核开关结合改变核开关（RNA）的二级结 构；
Ø 转录水平上：形成终止子结构；
Ø 翻译水平上：掩盖RBS位点，阻止核糖体结合； Ø mRNA的加工：形成核酶，诱导RNA的自我切割； Ø 属于反馈阻遏；
核开关在转录和翻译水平的调控机制
第四节λ噬菌体的基因表达调控
的表达关闭，而形成孢子所需的特异基因 开始表达；
例1：SPO1噬菌体不同时期基因的表达 依赖于σ因子的转换
例2：枯草芽孢杆菌形成孢子相关基因的表达 依赖于σ因子的转换
Ø 枯草芽孢杆菌形成孢子时，几个新的σ因子取代 RNA聚合酶核心酶中转录营养生长基因的σ因子, 使孢子发生所需的特异性基因被转录，并且每个 σ因子都有自己偏爱的启动子；
思考题：
色氨酰-tRNA合成酶缺陷的大肠杆菌在有/无 色氨酸的培养基培养，其色氨酸操纵子的表达水 平如何变化？
其他氨基酸操纵子的衰减作用
(8/15) (7/16)
(7/16)
对某些氨基酸的操纵子（his operon）来说， 衰减作用可能是其唯一的调控机制。
其他操纵子的衰减作用
E.coli 的β-内酰胺酶操纵子
Ø 阻遏调控使转录活性下降70倍(无Trp/有Trp)；
Ø trpR - 的突变体仍然有10倍的调幅(无Trp/有Trp)
；
Why?
色氨酸操纵子的衰减作用
色氨酸操纵子的衰减作用
Ribosome pass through Trp codon
Ribosome pausing at Trp codon
Ø 有些基因需要在孢子发生过程的两个或更多阶段 表达，这些基因具有可以被不同σ因子识别的多 个启动子；
RNA聚合酶转换
Ø 宿主RNA聚合酶负责转 录I类基因；
Ø 其中包括噬菌体的RNA 聚合酶；
Ø 然后由噬菌体RNA聚合 酶负责转录II和III类基因。
感染E.coli的T7噬菌体的时序性转录
第三节 翻译水平的调控
str S12 S7 EF-G EF-Tu spc L14 L24 L5 S14 S8 I6 L18 S5 L15 L30
s10 SS1100, L3L, 3L2, LL42, L2L3,4S1L9,2L322S, 1S39, SL127,2L1S6,3L2S917 L16 L29
α
S13 S11 S4 α I17
调节基因
原核生物偏向于使用负调控 真核生物偏向于使用正调控
Ø 编码产生调节蛋白；
Ø 调节蛋白包括阻遏蛋白(repressor)和激活蛋白 (activator)；
Ø 激活蛋白产生正调控、阻遏蛋白产生负调控；
Ø 小分子的效应物(effector)可以与调节蛋白作用，影 响调节蛋白与操作子的结合；
Ø 效应物分为诱导物(inducer)和辅阻遏物 (corepressor)；
A：编码附着蛋白； C：编码外壳蛋白； Rep：编码复制酶
A 5’
5’
Ø C蛋白的RBS首先被识别， 开始翻译； Ø 打开了Rep的RBS所在的发 夹结构，使Rep开始翻译；
(180) Ø C蛋白继续翻译； Ø Rep与正链RNA的3’端结合；
3’ 合成负链RNA；
5’( - RNA)
3’ (-) 5’(+)
二、乳糖操纵子
编码乳糖分解代谢相关的酶类
乳糖操纵子的负调控
LacI OP
LacZ
LacY Lac A
LacI OP
LacZ
LacY Lac A
小分子诱导物
Ø Lac operon含有三个 operator: O1 、O2 、O3; Ø 这三个位点是实现最大水平 的阻遏所必需的；
Ø 三个位点都具有对称结构， O1最对称，与阻遏蛋白结合 最牢；
Ø 原核生物基因表达调控可以发生在转录或者 翻译水平上；
Ø 以转录水平的调控为主； Ø 转录水平的调控主要在起始和终止阶段；
第二节 转录水平的调控
一、操纵子模型 二、乳糖操纵子 三、色氨酸操纵子 四、阿拉伯糖操纵子 五、转录机制的转换
一、操纵子模型
Ø 操纵子operon学说： 法国生物学家1961年提出；
cAMP-CAP促进了启动子开放复合物的形成。
乳糖操纵子既有正调控，又有负调控
cAMP-CAP: 具有广泛生理效应的正控制系统 存在于多种基因表达调控体系中
调谐子（regulon）--由同一种调控蛋白调节多个操纵子基因表达活性 的调控方式。
三、色氨酸操纵子
编码色氨酸合成代谢相关的酶类
色氨酸操纵子的负调控
ara浓度高时，调节蛋白 AraC与ara结合，形成 AraC-ara，与araI位点结 合，诱导从PBAD的转录；
如果此时没有Glc，则 CAP-cAMP活化从PBAD的 转录；
araC基因的表达存在自体 调控：AraC蛋白浓度低时， araC基因表达；AraC蛋白 浓度高时（满足抑制PBAD 的转录所需，约40分子）， AraC可以与araO1位点结 合，阻遏从PC的转录；
Ø 转录水平的调控是最主要的调控方式； Ø 翻译水平的调控是对转录水平调控的补充；
主要内容
一、mRNA二级结构对翻译的调控 二、反义RNA对翻译的调控 三、翻译水平的自体调控 四、细菌的严谨反应 五、核开关
一、mRNA 二级结构对翻译的调节
RNA病毒R17：通过对翻译起点的控制，调 节蛋白质的合成量及比例。
色氨酸浓度高时，终止子 色氨酸浓度低时，终止子 形成，转录提前终止； 不能形成，转录继续；
色氨酸浓度低时： no repression, no attenuation 转录继续、操纵子表达；
色氨酸浓度高时： repression and attenuation 转录被抑制、操纵子不表达；
转录起始和终止水平上的双重调控： 粗调 + 微调
Ø 任何一种氨基酸缺乏或者氨酰-tRNA合成酶失 活时都可以引起严谨反应。
严谨反应的触发器是空载tRNA ； 空载tRNA 进入核糖体A位， 触发空转反应
空转反应导致魔斑的合成。
Rel A：严谨因子 焦磷酸转移酶
魔斑： 因电泳时迁移率与 一般核苷酸不同而 得名
五、核开关
Ø 核开关是mRNA形成的调节基因表达的结构； Ø 可以影响转录终止、翻译起始或mRNA加工； Ø 在细菌中广泛存在； Ø 可能也存在于植物和真菌中； Ø 调节维生素、氨基酸等生物分子的合成代谢途径；
Ø 当C蛋白的量达到一定浓度时，C蛋白与rep基因的 RBS结合，阻止其翻译。因此C蛋白的浓度要大于 Rep酶。
二、反义RNA对翻译的调控
Ø以E.Coli中外膜蛋白的表达受渗透压调节为例； Ø外膜蛋白OmpC和OmpF；
渗透压高时：OmpC增加、OmpF下降 渗透压低时：OmpC下降、OmpF增加 Ø反义RNA：micF-RNA; Ø 渗透压增加时激活正调节蛋白OmpR，后者激活 左右两个启动子的转录：
ttrrppRR
OOPPtrptrEpE trptDrpDtrpCtrpCtrpBtrpBtrpAtrpA
ttrrppRR
OOPPtrptrEpE trptDrpDtrpCtrpCtrpBtrpBtrpAtrpA
色氨酸操纵子的衰减作用
trpR
OP trpL trpE trpD trpC trpB trpA
L11 L11 L1
多见于rRNA不足时，核糖体蛋白与自身mRNA结合 （其mRNA二级结构与rRNA极为相似）
L11 L11 operon
GAGGA
mRNA
当rRNA充足时
L1
23srDNA
GAGGA
regulator
当rRNA不足时, 多余的L1…
GAGGA
关闭核糖体蛋白合成（翻译水平上）
GAGGA GAGGA
Francis Jacob
Jacques Monod
操纵子：原核生物基因表达和调控的单位； 包括结构基因部分和调控部分。
操纵子结构
结构基因
Ø编码蛋白质的基因； Ø转录产生多顺反子mRNA； Ø翻译产物通常在功能上彼此相关；
操作子
Ø 可以与调节蛋白特异结合，从而影响下游结构 基因的转录的一段DNA序列； Ø 通常与启动子相邻或重叠；
Ø 从基因组的角度介绍基因的表达调控： λ噬菌体基因组表达的时序调控
主要内容
第一节 原核生物基因表达调控的特征 第二节 转录水平调控 第三节 翻译水平调控 第四节 λ噬菌体的基因表达调控
第一节 原核生物基因表达调控的特征
同一个细胞中的不同基因并不一定同时表达； 同一时间表达的不同基因表达强度不一定相同；
管家基因（house-keeping gene）； 奢侈基因（luxury gene）；
Ø 翻译水平的自体调控： 如：核糖体蛋白表达的自体调控
核糖体合成的自体调控
核糖体
蛋白质>50种 rRNA 3种
L7/L12----4个分子 其他 ----1个分子
核糖体蛋白的合成与rRNA合成严格协调
?
通过核糖体蛋白合成的自体调控
核糖体蛋白质合成的自体调控
operon
gene & regulator
该酶的基因表达受细胞生长速度的调节： 细胞生长得越快（丰富的核糖体导致终止子不能形成， 基因得以表达），细胞内β-内酰胺酶浓度越高；
衰减作用的生理意义
原核生物中特有的精细调控方式（why?）。 帮助原核生物更好地适应环境的变化（why?）。
四、阿拉伯糖操纵子
编码阿拉伯糖分解代谢相关的酶类
ara浓度低时，调节蛋白 AraC以二聚体形式同时与 araI、araO2位点结合，阻 遏从PBAD的转录；
Ø 葡萄糖代谢导致cAMP浓度下降； Ø cAMP可以活化乳糖操纵子的激活蛋白：
CRP: cAMP receptor protein（cAMP受体蛋白） CAP: catabolite gene activator protein
（代谢降解物活化蛋白）
Ø cAMP-CRP/CAP
乳糖操纵子的正调控
Ø 每个阻遏蛋白四聚体与两个 operator 结合； Ø 阻遏蛋白与Operator结合导 致DNA弯折，干扰mRNA的 合成。
p.286 图11-7
乳糖操纵子的正调控
当细菌在含有葡萄糖和乳 糖的培养基中生长时，通常 总是优先利用葡萄糖，而不 利用乳糖；只有当葡萄糖耗 尽后，细菌经过一段停滞期， 才能在乳糖的诱导下，合成 β-半乳糖苷酶等分解利用 乳糖的酶类，细菌才能利用 乳糖。
Ø L11 mRNA的上游存在与 23S rRNA上游相同的二级结 构，可以被L1识别、结合。
Ø L1优先与23S rRNA结合；
Ø 只有当23S rRNA不足时， 才与自身mRNA结合，阻断自 身mRNA的翻译。
四、细菌的严谨反应
Ø 原核生物在氨基酸饥饿状态下，自动关闭大部 分的代谢活动，降低蛋白质和RNA的合成速度， 称为严谨反应。 Ø 是细菌抵御不良条件，保存自己的一种机制；
AraC既是阻遏蛋白， 又是激活蛋白；
既可以发挥负调控作用， 又可以发挥正调控作用。
五、转录机制的转换
Ø 操纵子是原核生物同时调控少数几个基因表 达的调控模式；
Ø 而基因表达的根本性改变，依赖于转录机制 的转换，包括σ因子转换、RNA聚合酶转换和 抗终止作用。
σ因子转换
Ø 噬菌体感染细菌后的时序性转录模式； Ø 细菌孢子形成时，营养生长阶段所需基因
渗透压高时
micF Pmic
Pc ompC
ompC升高 ompF降低 PF ompF
micFRNA
ompCmRNA ompC
ompFmRNA
SD AUG OmcF(-)
三、翻译水平的自体调控
Ø 一个基因的表达产物反过来控制自身基因的表达， 称为自体调控；
Ø 转录水平的自体调控： 如：AraC对araC基因的阻遏作用
CAP结合位点在操作子和启动子的上游 回文结构
Ø CAP-cAMP二聚体与结合位点结合后，通过与 RNA聚合酶的 α 亚基的C端结构域（α-CTD）相 互作用而激活转录。
Ø 促进RNA pol 与 -35序列结合，促进转录，协 助DNA的解链，使转录活性提高约50倍，属于 正调控。
பைடு நூலகம்
CAP-cAMP与其结合位点结合以后导致 DNA发生弯曲
5’
(1) 新合成的正链 RNA可以翻译A蛋白；
3’ (-) A
5’(+)
5’
但是很快形成二级结构，阻止A蛋白 的继续合成；
所以 A蛋白与C蛋白的量为1:180
Ø Rep的合成依赖于C蛋白的表达， 证据：C基因的codon6发生无义突 变：核糖体停留在该处，导致rep基 因RBS附近的二级结构无法打开， 则rep基因无法表达。
Ø 核开关在转录或翻译水平上调节基因表达；
Ø 代谢物与核开关结合改变核开关（RNA）的二级结 构；
Ø 转录水平上：形成终止子结构；
Ø 翻译水平上：掩盖RBS位点，阻止核糖体结合； Ø mRNA的加工：形成核酶，诱导RNA的自我切割； Ø 属于反馈阻遏；
核开关在转录和翻译水平的调控机制
第四节λ噬菌体的基因表达调控
的表达关闭，而形成孢子所需的特异基因 开始表达；
例1：SPO1噬菌体不同时期基因的表达 依赖于σ因子的转换
例2：枯草芽孢杆菌形成孢子相关基因的表达 依赖于σ因子的转换
Ø 枯草芽孢杆菌形成孢子时，几个新的σ因子取代 RNA聚合酶核心酶中转录营养生长基因的σ因子, 使孢子发生所需的特异性基因被转录，并且每个 σ因子都有自己偏爱的启动子；
思考题：
色氨酰-tRNA合成酶缺陷的大肠杆菌在有/无 色氨酸的培养基培养，其色氨酸操纵子的表达水 平如何变化？
其他氨基酸操纵子的衰减作用
(8/15) (7/16)
(7/16)
对某些氨基酸的操纵子（his operon）来说， 衰减作用可能是其唯一的调控机制。
其他操纵子的衰减作用
E.coli 的β-内酰胺酶操纵子
Ø 阻遏调控使转录活性下降70倍(无Trp/有Trp)；
Ø trpR - 的突变体仍然有10倍的调幅(无Trp/有Trp)
；
Why?
色氨酸操纵子的衰减作用
色氨酸操纵子的衰减作用
Ribosome pass through Trp codon
Ribosome pausing at Trp codon
Ø 有些基因需要在孢子发生过程的两个或更多阶段 表达，这些基因具有可以被不同σ因子识别的多 个启动子；
RNA聚合酶转换
Ø 宿主RNA聚合酶负责转 录I类基因；
Ø 其中包括噬菌体的RNA 聚合酶；
Ø 然后由噬菌体RNA聚合 酶负责转录II和III类基因。
感染E.coli的T7噬菌体的时序性转录
第三节 翻译水平的调控
str S12 S7 EF-G EF-Tu spc L14 L24 L5 S14 S8 I6 L18 S5 L15 L30
s10 SS1100, L3L, 3L2, LL42, L2L3,4S1L9,2L322S, 1S39, SL127,2L1S6,3L2S917 L16 L29
α
S13 S11 S4 α I17
调节基因
原核生物偏向于使用负调控 真核生物偏向于使用正调控
Ø 编码产生调节蛋白；
Ø 调节蛋白包括阻遏蛋白(repressor)和激活蛋白 (activator)；
Ø 激活蛋白产生正调控、阻遏蛋白产生负调控；
Ø 小分子的效应物(effector)可以与调节蛋白作用，影 响调节蛋白与操作子的结合；
Ø 效应物分为诱导物(inducer)和辅阻遏物 (corepressor)；
A：编码附着蛋白； C：编码外壳蛋白； Rep：编码复制酶
A 5’
5’
Ø C蛋白的RBS首先被识别， 开始翻译； Ø 打开了Rep的RBS所在的发 夹结构，使Rep开始翻译；
(180) Ø C蛋白继续翻译； Ø Rep与正链RNA的3’端结合；
3’ 合成负链RNA；
5’( - RNA)
3’ (-) 5’(+)
二、乳糖操纵子
编码乳糖分解代谢相关的酶类
乳糖操纵子的负调控
LacI OP
LacZ
LacY Lac A
LacI OP
LacZ
LacY Lac A
小分子诱导物
Ø Lac operon含有三个 operator: O1 、O2 、O3; Ø 这三个位点是实现最大水平 的阻遏所必需的；
Ø 三个位点都具有对称结构， O1最对称，与阻遏蛋白结合 最牢；
Ø 原核生物基因表达调控可以发生在转录或者 翻译水平上；
Ø 以转录水平的调控为主； Ø 转录水平的调控主要在起始和终止阶段；
第二节 转录水平的调控
一、操纵子模型 二、乳糖操纵子 三、色氨酸操纵子 四、阿拉伯糖操纵子 五、转录机制的转换
一、操纵子模型
Ø 操纵子operon学说： 法国生物学家1961年提出；
cAMP-CAP促进了启动子开放复合物的形成。
乳糖操纵子既有正调控，又有负调控
cAMP-CAP: 具有广泛生理效应的正控制系统 存在于多种基因表达调控体系中
调谐子（regulon）--由同一种调控蛋白调节多个操纵子基因表达活性 的调控方式。
三、色氨酸操纵子
编码色氨酸合成代谢相关的酶类
色氨酸操纵子的负调控
ara浓度高时，调节蛋白 AraC与ara结合，形成 AraC-ara，与araI位点结 合，诱导从PBAD的转录；
如果此时没有Glc，则 CAP-cAMP活化从PBAD的 转录；
araC基因的表达存在自体 调控：AraC蛋白浓度低时， araC基因表达；AraC蛋白 浓度高时（满足抑制PBAD 的转录所需，约40分子）， AraC可以与araO1位点结 合，阻遏从PC的转录；
Ø 转录水平的调控是最主要的调控方式； Ø 翻译水平的调控是对转录水平调控的补充；
主要内容
一、mRNA二级结构对翻译的调控 二、反义RNA对翻译的调控 三、翻译水平的自体调控 四、细菌的严谨反应 五、核开关
一、mRNA 二级结构对翻译的调节
RNA病毒R17：通过对翻译起点的控制，调 节蛋白质的合成量及比例。
色氨酸浓度高时，终止子 色氨酸浓度低时，终止子 形成，转录提前终止； 不能形成，转录继续；
色氨酸浓度低时： no repression, no attenuation 转录继续、操纵子表达；
色氨酸浓度高时： repression and attenuation 转录被抑制、操纵子不表达；
转录起始和终止水平上的双重调控： 粗调 + 微调
Ø 任何一种氨基酸缺乏或者氨酰-tRNA合成酶失 活时都可以引起严谨反应。
严谨反应的触发器是空载tRNA ； 空载tRNA 进入核糖体A位， 触发空转反应
空转反应导致魔斑的合成。
Rel A：严谨因子 焦磷酸转移酶
魔斑： 因电泳时迁移率与 一般核苷酸不同而 得名
五、核开关
Ø 核开关是mRNA形成的调节基因表达的结构； Ø 可以影响转录终止、翻译起始或mRNA加工； Ø 在细菌中广泛存在； Ø 可能也存在于植物和真菌中； Ø 调节维生素、氨基酸等生物分子的合成代谢途径；
Ø 当C蛋白的量达到一定浓度时，C蛋白与rep基因的 RBS结合，阻止其翻译。因此C蛋白的浓度要大于 Rep酶。
二、反义RNA对翻译的调控
Ø以E.Coli中外膜蛋白的表达受渗透压调节为例； Ø外膜蛋白OmpC和OmpF；
渗透压高时：OmpC增加、OmpF下降 渗透压低时：OmpC下降、OmpF增加 Ø反义RNA：micF-RNA; Ø 渗透压增加时激活正调节蛋白OmpR，后者激活 左右两个启动子的转录：
ttrrppRR
OOPPtrptrEpE trptDrpDtrpCtrpCtrpBtrpBtrpAtrpA
ttrrppRR
OOPPtrptrEpE trptDrpDtrpCtrpCtrpBtrpBtrpAtrpA
色氨酸操纵子的衰减作用
trpR
OP trpL trpE trpD trpC trpB trpA
L11 L11 L1
多见于rRNA不足时，核糖体蛋白与自身mRNA结合 （其mRNA二级结构与rRNA极为相似）
L11 L11 operon
GAGGA
mRNA
当rRNA充足时
L1
23srDNA
GAGGA
regulator
当rRNA不足时, 多余的L1…
GAGGA
关闭核糖体蛋白合成（翻译水平上）
GAGGA GAGGA
Francis Jacob
Jacques Monod
操纵子：原核生物基因表达和调控的单位； 包括结构基因部分和调控部分。
操纵子结构
结构基因
Ø编码蛋白质的基因； Ø转录产生多顺反子mRNA； Ø翻译产物通常在功能上彼此相关；
操作子
Ø 可以与调节蛋白特异结合，从而影响下游结构 基因的转录的一段DNA序列； Ø 通常与启动子相邻或重叠；
Ø 从基因组的角度介绍基因的表达调控： λ噬菌体基因组表达的时序调控