2031_芽孢杆菌生物学特性

第三章芽孢杆菌生物学特性
第一节芽孢杆菌形态特征
一、概述
芽孢杆菌属于细菌。

从细菌的形态特征上看，有三种常见形状，即球状、杆状和螺旋状。

分别称为球菌、杆菌和螺旋菌；杆菌最多，球菌次之，螺旋状细菌最少。

球菌（coccus,复数为cocci），球状的细菌；据细胞的分裂面和子细胞分离与否有不同的排列状态，包括了单
球菌（尿素微球菌）、双球菌（肺炎双球菌）、链球菌（酿脓链球菌、溶血链球菌）、四联球菌（玫瑰色微球菌、四联微球菌）、八叠球菌（藤黄八叠球菌）、葡萄球菌（金黄色葡萄球菌）。

螺旋状细菌（有人称为螺菌，spirillum,复数为spirilla）；螺旋状的细菌包括了弧菌（vibrio），螺旋不
到一周，菌体呈弧形或逗号状，霍乱弧菌；螺菌，螺旋1-6周，外形坚挺的螺旋状细菌，红螺菌；螺旋体(spirochaete)，螺旋6周以上，由原生质柱、轴丝、外鞘组成，柔软易曲的螺旋状菌体；钩端螺旋体，梅毒密螺旋体。

杆菌（bacillus,复数为bacilli）；杆状的细菌，形态多样，包括了短杆状，短杆菌或球杆菌（甲烷短杆菌属）；长杆或棒杆状，长宽差别较大（枯草杆菌、北京棒杆菌、白喉棒杆菌）；梭状，两端稍尖，（梭菌属：鼠疫巴斯德氏菌）；分支杆状，有分支（结核分支杆菌）；平截杆状：两端平截（炭疽芽孢杆菌）。

特殊形状的细菌，菌体分叉，双歧杆菌；菌体末端有柄，柄
杆菌；菌体有附器，臂微菌。

细菌大小一般用显微测微尺测量，单位为微米（μm）1μm＝10-
3mm＝10-6m。

病毒多用纳米（nm）为单位，1μm＝103nm。

细菌的大小不一，球菌直径0.5-2μm，杆
菌1-5×0.5-1μm，螺旋菌大小差别较大。

大肠杆菌平均长2μm，直径0.5μm，150个大肠杆菌细
胞头尾相接等于3mm长的一粒芝麻；120个大肠杆菌捆在一起才有一根头发粗细（人发平
均直径60μm），109个大肠杆菌才有1mg重。

尽管芽孢杆菌形态简单，细胞大小差异也不很大，然而，芽孢杆菌的形态特征和细胞大
小是分类学的重要特征，是芽孢杆菌分类单元的实物载体，研究芽孢杆菌生物学必须描述
的内容。

二、芽孢杆菌细胞形态
芽孢杆菌属于耗氧菌，能耐酸、耐盐、耐高温。

芽孢杆菌具有较强的蛋白酶、淀粉
酶活性，还有平衡和稳定乳酸菌的作用。

此类菌在动物肠道微生物菌群中仅少量存在。

目前应用菌种是枯草芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌。

芽孢杆菌存在两种形态：芽胞和营养体。

营养体的细胞基本形态有杆状和椭圆状。

杆状中有长杆状、短杆状，椭圆状中有长椭圆
和短椭圆，如下图。

长杆状（Bacillus clausii）短杆状（Bacillus firmus）椭圆状（Bacillus endophyticus）
Bacillus amyloliquefaciens
Bacillus benzoevorans
Bacillus cereus
Bacillus clausii
Bacillus endophyticus
Bacillus firmus
Bacillus flexus
Bacillus gibsonii
Bacillus lentus
Bacillus mojavensis
Bacillus pumilus
Brevibacillus brevis
三、芽孢杆菌芽孢形态
细菌芽孢模式图
3、芽孢形成，芽孢的形成是一个极其复杂的过程，包括形态结构、化学成分等多方面的变化。

光学显微镜和电子显微镜观察研究的结果，表明芽孢的形成在结构上主要经历以下几个阶段：①核物质融合成轴丝状（杆状）。

②在细胞中央或一端，细胞膜内陷形成隔膜包围核物质，产生一个小细胞。

③小细胞被原来的细胞膜包围，生成前孢子。

前孢子实质上是一个被两层同心膜包围着的原生质体。

在光学显微镜下观察未染色的活细菌，可以看到前孢子是一个清亮的、与菌体其他部分明显不同的区域。

④前孢子再被多层膜包围，如皮层、孢子衣等，最后成为成熟的芽孢，由于细胞壁的溃溶而释放出来。

芽泡形成过程中在化学成分方面也发生很大变化。

生芽孢的细胞大量吸收钙离子并大量合成营养细胞中没有的吡啶二羧酸。

在成熟的芽孢中，芽孢原生质体含有极高的吡啶二羧酸钙，在新合成的、具有特殊化学构造的外（皮层和孢子衣，有时还有芽孢外壁）中也有这种物质。

芽孢的壁含有一种特殊的肽聚糖，所有芽孢基本上都一样，但与营养细胞的细胞壁肽聚糖却不一样。

同时，芽孢中还含有一些特殊的蛋白质。

4、芽孢的特性，由于芽孢在结构和化学成分上均有别于营养细胞，所以芽孢也就具有了许多不同于营养细胞的特性。

芽孢最主要的特点就是抗性强，对高温、紫外线、干燥、电离辐射和很多有毒的化学物质都有很强的抗性。

同时，芽孢还有很强的折光性。

在显微镜下观察染色的芽孢细菌涂片时，可以很容易地将芽孢与营养细胞区别开，因为营养细胞染上了颜色，而芽孢因抗染料且折光性强，表现出透明而无色的外观。

研究表明芽孢对不良环境因子的抗性主要由于其含水量低（40％）。

且含有耐热的小分子酶类，富含大量特殊的吡啶二羧酸钙和带有二硫键的蛋白质，以及具有多层次厚而致密的芽孢壁等原因。

自由存在的芽孢没有明显的代谢作用，只保持潜在的萌发力，称为隐藏的生命。

一旦环境条件合适，芽孢便可以萌发成营养细胞。

细菌芽孢的特点概要，整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。

芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。

产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。

芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。

芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察（相差显微镜直接观察；芽孢染色）。

芽孢的含水率低，38%～40%。

芽孢壁厚而致密，分三层：外层是芽孢外壳，为蛋白质性质。

中层为皮层，由肽聚糖构成，含大量2，6-吡啶二羧酸。

内层为孢子壁，由肽聚糖构成，包围芽孢细胞质和核质。

芽孢萌发后孢子壁变为营养细胞的细胞壁。

芽孢中的2，6-吡啶二羧酸（dipicolinicacid简称DPA）含量高，为芽孢干重的5%～15%。

吡啶二羧酸，以钙盐的形式存在，钙含量高。

在营养细胞和不产芽孢的细菌体内未发现2，6-吡啶二羧酸。

芽孢形成过程中，2，6-吡啶二羧酸随即合成，芽孢就具有耐热性，芽孢萌发形成营养细胞时，2，6-吡啶二羧酸就消失，耐热性就丧失。

含有耐热性酶。

芽孢由于有以上四个特点，是芽孢对不良环境如：高温、低温、干燥、光线和化学药物有很强的抵抗力。

细菌的营养细胞在70～80摄氏度时10分钟就死亡，而芽孢在120～140摄氏度还能生存几小时，营养细胞在5%苯酚溶液中很快就死亡，芽孢却能存活15天，芽孢的大多数酶处于不活动状态，代谢活力极低，所以，芽孢是抵抗外界不良环境的休眠体。

芽孢不易着色，但可用孔雀绿染色。

5、芽孢的耐热机制，渗透调节皮层膨胀学说：芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。

核心部分的细胞质却变得高度失水，因此，具极强的耐热性。

6、芽胞的萌发，刚形成的芽孢总是处于休眠状态。

热处理（如65℃放置几十分钟）可以使芽孢加速活化。

低温贮藏也有活化作用，只是较慢。

芽孢萌发时首先发生吸胀作用，随之折光性和抗性丧失，继而呼吸作用开始，显出代谢活性，芽孢物质（干重）的30％变为可溶物释出，营养细胞壁迅速合成，最后，新形成的营养细胞从孢子衣里萌发出来。

萌发通常有三种方式：赤道脱出，末端脱出，斜出。

7、芽孢的本质，芽孢细菌的繁殖都是等分横裂的，一个母细胞产生两个子细胞。

在其分裂的过程中并没有芽孢的产生；而巨，当产生芽孢时，一个细菌只产生一个芽孢，并没有数量的增加。

一般认为，芽孢是在生长后期、营养物质缺乏时形成的，因而是适应不良环境的产物。

但实际上，可能不完全是如此。

有人在培养枯草芽孢杆菌时，曾作过追踪观察。

结果发现，在接种培养4小时后即有芽孢生成。

以后每隔4小时观察一次，芽孢数均呈比例增长。

至24小时，约半数产生芽孢；48小时，全部变成芽孢。

这种情况表明，在此情形下营养细胞转向芽孢形成有一定的概率。

芽孢开始形成不必等到生长后期，更不必等到生长完全停止。

因此，芽孢形成既不是细菌生活周期的必经阶段，也不是细菌繁殖的一种形式，又不是一种消极的对环境的反应，而是一个新器官的积极生成。

决定芽孢形成的根本原因在于细菌内部，细菌染色体上有控制芽孢形成的基因。

细菌在营养生长中，这些基因通常不表达，它们可能被一个阻遏体系所控制，一旦这一阻遏消除，就可导致芽孢形成。

有时人们把芽孢与荚膜、鞭毛等并列，统称为细菌的特殊结构，这一称呼也值得商榷。

因为在正常生长中的营养细胞本身并没有芽孢，而当芽孢形成后，养细胞就不复存在。

虽然在有些菌类，芽孢形成后还有部分菌体残存，但这时的菌体已丧失了营养细胞的作用，不能再象无芽孢时的菌体那样进行生命活动。

而荚膜和鞭毛就不同了，它们不影响细菌的生命活动，伴随着营养细胞的生存而存在。

因此，把芽孢看成是一种独立的休眠体，是一种积极产生的新的生命形式或新器官，或许是恰当的。

8、芽孢的成分，芽孢是微生物的休眠状态，大部分代谢活动停止。

营养体是芽孢杆菌的繁殖状态。

营养体约30分钟分裂增殖一次，营养、温度、pH等条件的改变会使芽胞
和营养体转化。

芽胞在适宜条件下一般4-6小时萌发成为营养体。

营养体能产酶，目前
作为饲料用酶中的很多中酶，如蛋白酶、淀粉酶、葡聚糖酶、甘露聚糖酶、植酸酶等都
可由芽胞杆菌产生。

绝大多数的芽孢杆菌是一个菌体仅形成一个芽孢，芽孢位于菌体内，由核心、皮层、芽孢壳和外壁组成。

核心是芽孢的原生质体，内含DNA、RNA、可能与DNA相联系的特异芽孢蛋白质以及合成蛋白质和产生能量的系统。

还有大量的吡啶二
羧酸钙布满整个芽孢。

皮层处于核心和芽孢壳之间，含有丰富的肽聚糖。

芽孢壳主要由
蛋白质组成；此外，还有少量的碳水化合物和类脂类，可能还有大量的磷。

最外层是外壁，其主要成分是蛋白质、一定量的葡萄糖和类脂。

由于芽孢具有厚而含水量低的多层结构，所以折光性强、对染料不易着色，芽孢对热、干燥、辐射、化学消毒剂和其他理化因
素有较强的抵抗力，这可能与芽孢独具的高含量吡啶二羧酸有关。

9、芽孢的作用，分类鉴定不同细菌的芽孢具有不同的特点，从形状、大小、表面特征，直到与菌体的关系等都有不同的表现，因此可以作为分类鉴定的依据或参考。

科研材料由于芽孢独特的产生方式，成为研究形态发生和遗传控制的好材料。

保存菌种芽孢对不良环境有很强的抵抗力，可以保持生命力达数十年之久，在自然界使细菌度过恶劣的环境，在实验室是保存菌种的好材料。

分离菌种芽孢的耐热性有助于芽孢细菌的分离。

将含菌悬浮液进行热处理，杀死所有营养细胞，可以筛选出形成芽孢的细菌种类。

生物杀虫有些芽孢细菌在产生芽孢的同时，可以产生一种双锥形的结晶内含物，称为伴孢晶体，这是一种蛋白质毒素，可以杀死某些昆虫（特别是鳞翅目）的幼虫。

蛋白质晶体的毒性是有高度专性的，对其他动物与植物完全没有毒性。

因此，它们便成为一种理想的生物杀虫剂，这种杀虫剂的生产，并不需将蛋白质分离出来，只需培养大量细菌，在其形成芽孢并产生晶体时收获、干燥，做成粉剂即可。

10、芽孢的利用，芽孢可度过不良环境，对干旱和高、低温都有极强的抵抗力。

条件转好时，1个芽孢可形成1个细菌细胞。

有些细菌的芽孢，在干燥条件下，可保持10多年或更长的时间仍能萌发，有
的能忍耐-253℃的低温，有的在沸水中煮30小时后仍有生活力，但也有的芽孢在80～90℃下几分钟即死亡。

因此，外科手术或注射器的消毒，一定要用高压灭菌。

能形成芽孢的细菌为杆菌科中的梭状芽孢杆菌属和芽孢杆菌属的所有种类。

此外，还有少数螺旋菌、孤菌和八叠球菌等属的种类。

研究芽孢的形成和萌发，具有重要的理论和实践意义。

因为有些能形成芽孢的细菌是人体的病原菌。

在食品、医药，以及发酵工业都要彻底消灭细菌的芽孢。

有些芽孢菌可用来杀灭害虫，如苏云金杆菌、青虫菌、杀螟杆菌等在形成芽孢时，还产生蛋白质伴胞晶体，对鳞翅目昆虫有强大的毒杀作用。

因而将这些芽孢杆菌制成杀虫剂，实行以菌治虫，并称之为细菌农药。

11、芽孢的危害，芽孢对人类也有有害的一面。

最常见的情况之一，就是用加热法保存食品时，芽孢往往会造成保存的失败。

这是因为芽孢极耐热，一般加热法不能把它杀死，它萌发成营养细胞后大量繁殖，会导致食品腐败变质。

因此需要用高温灭菌法（121℃，30min）把芽孢杀死，才能使食品长期保存。

医疗器械也需经高温灭菌后才能保证安全。

近几年发展起来的辐射灭菌法，其主要杀灭对象也是芽孢。

12、伴孢晶体，伴孢晶体（parasporalcrystal）少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体—δ内毒素，称为伴孢晶体。

特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。

伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药——细菌杀虫剂。

Bacillus subtilis 图2 Bs-8093菌株的菌体形态
在芽孢杆菌中，有一类能产生伴胞晶体的，如苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis，简称Bt），是一类包括许多亚种并对多种昆虫具有高毒力的产晶体芽孢杆菌[1]。

自20世纪初被发现以来，世界各国又相继从昆虫体内或土壤中分离出该种细菌，全世界收集保藏的Bt已达4万株，在害虫的防治中发挥了巨大的作用，是近年来发展最快、应用最广的微生物杀虫剂[2]。

我国地域辽阔、生态环境复杂多样，微生物资源极其丰富，Bt LSZ9408（B. thuringiensis kurstakii）是福建省农科院生物技术研究所分离的、对多种鳞翅目具有高毒力的Bt菌株，有较大的应用潜力[3,4]。

Bt大多数菌株都能产生多种类型的晶体蛋白，不同亚种甚至同一亚种不同菌株杀虫晶体蛋白的多肽成分都不同，杀虫蛋白晶体由多种蛋白多肽组成，这些蛋白多肽在不同类型杀虫蛋白中以不同方式结合而构建蛋白晶体[5]。

CryI、CryIVA和CryIVB蛋白的C端区域结构相似，富含半胱氨酸蛋白多肽之间通过二硫键能自我积聚，形成稳定晶体结构，这类伴胞晶体需要一个更严格的理化条件才能形成一个可溶和具有活性的杀虫蛋白结晶。

CryIIIA蛋白由于其C端区域并不富含半胱氨酸，组成蛋白晶体的蛋白多肽之间并不是由二硫键相连而是盐桥作用构成伴胞晶体。

71kDa的CryIIA蛋白、72kDa的CryIVD
蛋白和27kDa 的CytA 蛋白晶体形成和稳定需要其它多种辅助蛋白(P19，P20，orf1，orf2) 存在，表现出苏云金芽胞杆菌杀虫蛋白晶体形成的多样性。

由于杀虫晶体蛋白这些组成上的差异，其溶解性也是多种多样[6]。

利用透射电镜观察了Bt 标准菌株HD-1（B. thuringiensis kurstakii ）的伴孢晶体形成过程。

正在分裂的细胞，形成隔膜，而后形成前芽孢。

对称分裂
和不对称分裂 二联体和三联体
培养24h 的Bt 菌株HD-1的透射电镜观察见图1。

电镜观察表明：HD-1菌体为短杆状，细胞分裂时形成隔膜，隔膜的形成启动了芽孢和晶体的形成，隔膜中间向母细胞一端凸出形成脊，后隔膜两侧向端部移动，两边速度不一样，形成亚极型前芽孢，最后连接，前芽孢形成。

芽孢形成于远离隔膜的一端，晶体形成在在隔膜的一端。

芽孢和晶体在成熟后从细胞中脱离，晶体为菱形，芽孢椭圆形，外带有芽孢衣。

细胞体内正在形成的晶体和芽孢
细胞体内形成的成熟的晶体和芽孢
正在脱落芽孢的细胞 正在脱落的芽孢
分裂时形成的
隔膜
三联体
二联体
在细胞体内形成游离的芽孢
在细胞体内形成的完整的晶体
细胞体内
正在形成
的晶体和
芽孢
正在分裂的细
胞芽孢正在形
成
正在脱落的芽孢
已脱落的芽孢和晶体 芽孢一，芽孢外有一层纤维状的芽胞衣
苏云金芽孢杆菌产生的杀虫晶体蛋白可分为三种类型：130-145、65-78和27kDa 。

不同的亚种或菌株，其伴孢晶体可由单一的蛋白质毒素组成，也可能由两个或多个不同大小级别的蛋白质毒素组成。

对鳞翅目害虫有毒性的蛋白主要是前两种类型的蛋白[11]。

本研究的电镜观察表明Bt 菌株HD-1在分裂过程中形成芽孢和晶体，晶体为大菱形。

前期的预备试验还发现Bt LSZ9408晶体形态多种，除有菱形晶体外，还带有不同大小的小方形的晶体。

芽孢二 菱形的晶体
菱形的晶体 一端带缺口的菱形晶体
图1 培养24h 的Bt 菌株HD-1的透射电镜观察
二、芽孢杆菌菌落形态
芽孢杆菌菌落特征是种的一个重要指标，描述芽孢杆菌菌落特征的描述一下几个方
面进行，
特定培养条件下的菌落大小、单菌落形状、表面颜色、表面特性、表面光滑度、 脱落的晶体
分裂后形
成的子细
胞 正在分裂的细胞
脱落的芽孢
芽孢衣
边缘整齐度等等。

如枯草芽孢杆菌在锰营养琼脂平板上37℃培养36h 形成的菌落为圆形，直径3.0mm ～10.0mm ，淡黄色，中间色深，表面平整不光滑，无光泽，边缘不整齐。

4399
4403
4404
4580
4542
4679
4415
4394
4395
4401
4503
4749
4537
4567
4575
4400
4563
4393
4751
4410
4428
4475
4508
4418
4734
图1 Bs-8093菌株的菌落形态
Fig 1 Colony morphology of strain Bs-8093
Bacillus azotoformans-1
Bacillus badius-1
Bacillus circulans
Bacillus clausii.tif Bacillus firmus
Bacillus insolitus-1 Bacillus lentus
Bacillus mojavensis Bacillus smithii
Brevibacillus centrosporus Brevibacillus laterosporus
Jeotgalibacillus marinus.tif Paenibacillus thiaminolyticus
地衣芽胞杆菌-Bacillus licheniformis 解淀粉芽胞杆菌-Bacillus amyloliquefaciens.tif
第二节芽孢杆菌生长特性
一、概述
芽孢杆菌群体的生长繁殖可分为四期：迟缓期（lag phase），也称适应期，芽孢杆菌接种至
培养基后，对新环境有一个短暂适应过程（不适应者可因转种而死亡）。

此期曲线平坦稳定，因为芽孢杆菌繁殖极少。

迟缓期长短因素种、接种菌量、菌龄以及营养物质等不同而异，一般为1～4小时。

此期中芽孢杆菌体积增大，代谢活跃，为芽孢杆菌的分裂增殖合成、
储备充足的酶、能量及中间代谢产物。

对数期(logarithmic phase)，又称指数期(exponential phage)。

此期生长曲线上活菌数直线上升。

芽孢杆菌以稳定的几何级数极快增长，可持续几小时至几天不等（视培养条件及芽孢杆菌代时而异）。

此期芽孢杆菌形态、染色、生物
活性都很典型，对外界环境因素的作用敏感，因此研究芽孢杆菌性状以此期芽孢杆菌最好。

抗生素作用，对该时期的芽孢杆菌效果最佳。

稳定期（stationary phase），该期的生长菌群总
数处于平坦阶段，但芽孢杆菌群体活力变化较大。

由于培养基中营养物质消耗、毒性产
物（有机酸、H2O2等）积累ph下降等不利因素的影响，芽孢杆菌繁殖速度渐趋下降，相对芽
孢杆菌死亡数开始逐渐增加，此期芽孢杆菌增殖数与死亡数渐趋平衡。

芽孢杆菌形态、
染色、生物活性可出现改变，并产生相应的代谢产物如外毒素、内毒素、抗生素、以及
芽胞等。

衰亡期（decline phase），随着稳定期发展，芽孢杆菌繁殖越来越慢，死亡菌数明显增多。

活菌数与培养时间呈反比关系，此期芽孢杆菌变长肿胀或畸形衰变，甚至菌体自溶，难以辩认其形，生理代谢活动趋于停滞，故陈旧培养物上难以鉴别芽孢杆菌。

种族增长曲线
细菌培养是一种间歇的培养方式，在培养中细胞数的变化一般经历延迟期、指数生长期、减速期、静止期、衰亡期等阶段，在指数生长期中，有：dN/dt= k·N……(1)。

在初值N(0)=N0下，上式求解
得：N t=N0·e kt........(2)，两边取对数InN t=InN0+k·t .......(3)。

目前的文献中，主要是采用指数模型对细胞的生长
发热功率曲线进行处理，容易看出，当t→∞时，有N t→∞，这就是说模型(1)只能对短时间的情况适用，对于
有些实验，由于菌种培养方式、培养条件等不同，细菌的生长有不同的特征，因而，不完全符合指数生长
特征，需要对指数模型进行修正，以便更好地反映细菌的生长特征，对指数模型进行修正，修正后的模型
对于实验中的“s”型生长曲线很适宜。

在细菌培养中，随着细菌的大量繁殖，培养基中营养物的消耗，加之有害代谢物的积累，细菌的生长速率会逐步下降，细菌的增长总要受到各种条件的约束，不可能无限增长，而有一个最大的限度N m,为了使模型更符合实际，把指数模型(1)修改为：dN／dt=k·Nt(Nm-
Nt)／Nm ……(4)。

(4)式在t→0时，Nt→N0，下的解为：Nt=Nm[1-(Nt/N0-1)exp(-kt)] ………(5)。

N0、Nt
分别为0和t时刻的细胞数目，Nm为生长期中最大细胞数目，k为增长速率常数。

对于任
何N0>0，均有t→∞时，Nt→Nm，也就是说平衡点N=Nm是全局渐近稳定的，(5)式变换形式
碍：Nm/Nt-1=(Nm/N0-1)exp(-kt) …….(6)。

对于指数模型(1)，细菌的比生长速率ut=(1/Nt)(dNt/dt)=k,而修正模型(4)中，细菌的比生长速率
ut=(1/Nt)(dNt/dt)=k(Nm-Nt)/Nm=(1-Nt/Nm),修正模型(4)直接反映了细菌个体繁殖对整体繁殖的影
响；(1-Nt/Nm)项，反映了有限环境中剩余的尚未被细菌所占有的，可供利用的营养物或生存空间的
一种量度，是细菌再增殖的潜力所在，修正模型(4)反映细菌在有限条件下其增长受到线性限制作用．当细菌数Nt小时，它离限度Nm远，环境中剩余的有效营养和空间(1-Nt/Nm)多，这时细菌发展
的潜力大，细菌的比增长速率ut=(1/Nt)(dNt/dt)大，而当细菌数Nt大，愈来愈接近最大限度Nm时，
环境中剩余的有效营养和空间(1-Nt/Nm)愈来愈少，这时能提供细菌再发展的有效营养和空间愈来愈少，因而细菌再发展的潜力愈来愈小，细菌比生长速率um=(1/Nt)(dNt/dt)愈来愈低．最后当细菌数
Nt达到最大限度Nm时，有效营养和空间已尽[(1一Nt/Nm)=0]，环境中已不剩余有效营养和空
间，这时细菌也不可能再发展了，细菌的比生长速率um下降为0。

细菌的生长动力学曲线代表着细菌生长和代谢的特征反映了其生长和代谢过程中生理和生化特
征随时间的变化情况对于“S”型的生长发热功率曲线按模型(4)比按指数模型处理所得的结果相关性
好得多也就是说模型(4)比指数模型更接近于这种条件下细菌生长代谢的特征模型(4)对于我们进一
步地探讨细菌生长的生理特征和动力学特征具有一定的意义。

我们可以看出指数模型即为模型(4)关
于Nt=0的线性化模型因而可以说指数模型所以用于描述细胞增长导致失真的主要原因是“线性化”
所致虽然模型(4)比指数模型更接近实际情况但我们可以看出模型(4)仅比指数模型右边多了一个线
性因子(Nm-Nt)Nm。

有的情况下这种修正的模型仍然不足以描述实际情况而需要加更高次的修正因
子而且对于不同特征的细菌其生长发热功率曲线不同因此需要建立不同的热动力学模型进行处理。

虽然物种具有巨大的增长潜力，但在自然界中，种群却不能无限制地增长。

因为随着
种群数量的增长，环境的制约因素的作用也在增大，环境中制约种群增长的因素称为环境
阻力。

它包括同种个体之间对食物和空间的竞争加剧、疾病蔓延、捕食者因捕食对象
的增多而增多等，从而导致残废率增长、出生率降低，最终趋向平衡。

因此，在自然环境中，种群的增长曲线是一个“S”型曲线（也称为逻辑斯蒂曲线）。

种群达到环境所能负担的最大值，称为环境的满载量或负载能力，用“K”表示（如图1）。

那么，种群为什么不能无限增长而
保持在相对稳定的水平？根据对很多生物种群在有限食物和有限空间条件下数量动态的
研究，种群在开始时增长比较缓慢，以后逐渐加快，当种群数量达到环境所允许的最大数量的一半时，增长速度最快，但是种群所需要的资源。