第七章 生物多样性丧失的表现层次

四）物种灭绝的关键—种群大小
1、最小可存活种群（ Minimum Viable Population, MVP)
种群数量是决定某一物种生存下来的主要因素；
小种群比大种群更容易灭绝； 使物种不致灭绝的种群大小成为最小可存活种群。 任何物种的最小可存活种群都可通过种群生存力分析（PVA) 得到。 PVA分析主要研究决定某一种群灭绝概率的所有因素和相互 作用的方式。主要考虑以下几个不断变化并相互作用的方
德国人中为0.40－0.45，而在这个社区的德裔美国
人群中的频率为0.6，IB基因的频率只有0.025。MN
血型座位上，LM基因的频率在德国人和美国人中都
是0.54，而这个社区的德裔美国人中却是0.65。
2、瓶颈效应
当一个较大的种群由于某种原因在短期内个体数量 急剧减少时，会引发瓶颈效应。后续世代的遗传多
三、生态系统多样性的丧失
一）生态系统退化和丧失的影响因素（5类） 过度利用：无节制的动植物采集； 栖息地破坏：一系列的有计划土地改造引起，包 括：农业、修建房屋、修路和筑坝、发展工业、 土沙石挖掘、旅游等等。 生物入侵：动物、害虫、杂草。 污染 次生性生态系统丧失：两个或多个因素组合引起。
（一）物种灭绝
1、所谓灭绝就是一个物种或一个种群不能够 通过繁殖自我维持。 下列任一情况发生时即发生灭绝： 一是 最后一个个体死亡； 二是 当剩下的个体不能够产生有生命 或有繁殖能力的后代。
2、 灭绝的规模：
（1）常规灭绝（Normal extinction） ：在整个 生命史上，灭绝亦如种形成一样作为进化的正常过 程，以一定的规模经常发生，表现在各不同分类类
二）生境破碎化（岛屿化）对生态系统的影响
导致生态系统丧失的最主要现象是生境破碎化（岛屿化），对 生态系统的影响包括：
1）片段生境的能量平衡明显不同于全部被茂密的植被覆盖 的景观； 农田取代植被----到达地表的辐射增加，地表及土壤表层的 温度日较差变大，植物遭受霜害可能性增加。剩余斑块边缘
（四）物种灭绝的现状
（1）世界物种灭绝现状
人类引发的灭绝速率大约比本底灭绝速率高1000—10000倍。
IUCN最近的统计表明，5% ～ 20%的脊椎动 物和树木物种面临绝灭的威胁 。
2000 IUCN 受威胁物种红色名录(2000 IUCN Red List of Threatened Species)
几乎所有的大灭绝事件中，比较古老的支系
往往受到较大的影响。在正常的地质时期，
古老支系的灭绝率也比其他类群高得多。
3） 形态单一的类群容易灭绝* 形态性状单一的类群似乎缺乏比较多样化的
生理功能（尽管它们可能在某些生理功能方
面具有一定优势），缺乏对外界干扰的应变
能力。
形态性状多样的类群往往具有多样化的生理
过去500年灭绝 816 种 11,046 种被列入受威胁 4,595 接近受威胁

丧失最多的是近150年
1600-1700年鸟类和哺乳类灭绝率大约每 10 年一个种 到 1850-1950 年上升到每年一个种 现今
1960年以来地球上有记录的动、植物种灭绝的数目
动物 海岛 大陆 367 124
种群破碎化
小基因库）
产生许多孤立小种群（大基因库
小种群逐渐消失（基因库消失）
遗传多样性的丧失要在种群水平上研究。
导致遗传多样性丧失的因素
1、奠基者效应
当原始大种群中的少数个体（奠基者）分出来建立新种群 时发生奠基者效应。新建种群的遗传结构依赖于奠基者的 遗传结构。 如果奠基者在遗传结构上并不能代表亲本种群，或者奠基
人中有一人或少数几人是“先天性失明”基因的携带者。 1970年，Pingelap人口已增加到1500，其中先天性盲人竟达 10％之多。因为先天性失明基因在选择上显然是不利的，这 种致病基因能在群体中有这样不寻常的高频率，毫无疑问是
p瓶颈效应与遗传漂变的结果。
4、近交衰退
由近亲交配引起的性状普遍降低。
多种因素的影响通过 协同作用放大，导致 物种灭绝。
动物灭绝的多米诺骨牌
2、物种灭绝的物理因素
（1）缓慢的地质变化
（2）气候变迁
海退现象的生物区系危机
火山爆发和造山运动
（3）灾变事件
来自太阳系的灾变事件
来自外星系的灾变事件
（4）人类活动对生物区系的巨大冲击
首先表现直接影响 过渡捕猎 对地球生态系统的巨大改变 人类的间接影响也是巨大的威胁
群中部分物种的替代，即新种产生和某些老种消失。
（2）集群灭绝（mass extinction） ：在生命史
上发生过的非正常的大规模的灭绝事件，在相对较
短的地质时间内，一些高级分类类群整体消失了。
3、灭绝的类型
一般意义上的灭绝 野生灭绝
局部灭绝
生态灭绝
(二) 引起物种灭绝的因素
1、 生物因子 （1）竞争：资源利用竞争；互干涉竞争 镶嵌式分布可以使两个竞争种群长期共存； 在较小的岛屿，新种的侵入可能导致当地种灭绝； 竞争往往要伴随其它因素才能导致物种灭绝。
者太少，那么新建种群的遗传多样性很低，遗传结构就不
能真正代表它所来源的亲本种群。
人类群体中有一个奠基者效应的典型例子，美国一
个州有一个19世纪中期从德国迁来的27个家庭建立
起来的一个教派。他们生活在自己的圈子里，几乎
不同周围的人通婚。在几个基因座位上可以观察到
遗传漂变的作用。如A血型（IAIA、IAa）的频率在
第七章
生物多样性丧失的表现层次
生物多样性包含不同的水平（基因、物种、生态、景观）， 生物多样性的丧失可以体现在任一水平上，不过最容易被 人注意的是物种多样性的丧失。 由于不同形式多样性水平之间密切相关，所以任一水平多 样性的丧失，都将导致其它水平多样性的丧失。
一、遗传多样性的丧失
遗传多样性的丧失是伴随物种灭绝发生的更加微妙 的过程。
样性依赖于少数在瓶颈效应中幸存并繁殖的个体。
遗传多样性丧失的多少取决于瓶颈效应的大小、个 体繁殖力及新的遗传变异。
3、遗传漂变
由群体遗传学家S. Wright于1930年提出的，因此，
遗传漂变又叫做Wright效应。
在小群体中或隔离人群中，基因频率的随机波动
称为遗传漂变。
由于群体较小，不能充分地进行随机交配，所以
在小种群发生近亲交配的可能性要大得多。近亲交配的主 要后果就是近交衰退。
★经过一段时间，奠基者效应、瓶颈效应、遗传漂变
以及近交衰退都会降低孤立小种群的初始遗传多样性。
第一代后 遗传多样性保留 1000个个体 99.95% 20代后 遗传多样性保留 99% 不到82%Fra bibliotek50个体
99%
二、物种灭绝 Extinction of species
等位基因在传递过程中会使有的基因固定下来而
传给子代，有的基因则丢失，最终使此基因在群
体中消失。
有一种先天性失明症是常染色体隐性遗传的，在东卡罗林群
岛的Pingelap人中发病率特别高。
据记载，在1780－1790年间，一次飓风袭击了Pingelap
islands，只留下9个男人和数目不祥的女人。可能留下来的
但是，麋鹿的最小可生存种群远远小于50。
2、集合种群的概念
在现实生活中，大多数物种都呈斑块状分布，由许多不连续
的亚种群组成，这些亚种群被称为集合种群(metapopulation).
亚种群之间具有地理隔离、在空间上是不连续的，通过基因 流相互联系，它们之间具有有限的迁移。 生境的破碎化把越来越多的大种群变为亚种群，而在破碎化 的小区域内物种的灭绝速率比在未破碎化的生境中更快。集 合种群的数量如果突然减少而不能建立新的种群，随之而来 的就是现存种群的灭绝。
面：种群表现型、环境、种群结构和适合度。
基于对各种因素的综合分析，我们可以发展PVA数学模型，
但是PVA基础理论本身也在发展之中，并且还没有一个可
以同时综合各种概率事件的足够精细的数学模型。 并不存在一个对所有物种都适用的最小可生存种群。
在家养动物中，保种时一般最小可生存种群为50个个体。
温度升高，外缘种入侵改变物种组成。
2）景观破碎的另一个明显作用是片段生境受风的影响加大
； 直接影响--增大了对植被的机械损伤，增加植被蒸散； 间接影响—外来种随风入侵
3）景观破碎影响生态系统的水分循环；
蒸腾和蒸发率改变以及拦截雨的减少，土壤水分含量变 化幅度加大，地表径流增加，水土流失加强。水循环改变 带来外种入侵。
每次大灭绝之后，随之而来的是许多次生物类
群的强烈分化和增殖，一些全新的高级类群随
之出现。 灭绝在进化中的作用就是通过消灭物种和减少 生物多样性来为进化创新提供生态和地理空间。
如恐龙灭绝后哺乳动物迅速扩展
2）物种灭绝与类群的系统发育年龄 对于新类群来说，幼期阶段是它们系统发育 中的瓶颈阶段，因其仍缺乏对环境的有效适 应。
美国松鸡
1927年，剩下11雄2雌；1928年仅1只， 1932年3月11日死亡
概念： 第一次远远超过其适应能力的突如其来的强 烈冲击使一个物种的地理分布或其它适应体系 支离破碎时，该物种很容易在一系列后续偶发 事件中走向灭绝，这种现象就是第一冲击效应。
三）物种灭绝与种群特征的关系
1） 灭绝和进化创新*
植物 219 380
动 物 界 的 辛 德 勒 名 单
中国物种灭绝现状
～
中国动植物种类中有总物种数的15% 20%受到威胁，高于世界10% ～ 15%的水平。
近50年来，约有200种植物灭绝，高 等植物中濒危和受威胁的高达4000 ～ 5000 种，占总数的10%～ 20%。
（2）捕食 扑食者的大爆发往往使猎物遭遇恶运。 松毛虫----针叶林；苍鹰----松鸡 狼----兔子----草 （3）寄生与疾病 病菌往往是导致物种灭绝的一个重要因素； 病菌与寄主的协同进化； 病害流行的情形：易感物种从未受感染区进入强感染区； 病菌传入从未受过感染的区域。
（4）协同作用与物 种灭绝
功能以及较完善的生态适应性，具有较高的
生存率 。
4） 特有类群尤其是特有属容易灭绝 地方性特有类群，尤其是属级水平上的地
方性特有类群更容易灭绝。一些地方性特
有属在正常的地质年代具有丰富的多样性，
然而却在大灭绝来临之时首遭恶运。
5） 热带分布类群容易灭绝 热带雨林具有相对稳定的群落结构，在正常地质 时期，其物种丰富性以及群落结构的复杂性对灭 绝具有更强的抗性。 当干扰超出一定范围，如全球性气温变冷，热带 区系中那种似乎很精细的群落结构则显得十分脆 弱；当遇到与高纬度区域同样强度的环境干扰时， 热带类群就会遭受大得多的损失。 热带区系中丰富的特有类群在环境干扰下很容易 灭绝。
动物灭绝的多米诺骨牌22物种灭绝的物理因素11缓慢的地质变化22气候变迁33灾变事件海退现象的生物区系危机火山爆发和造山运动来自太阳系的灾变事件来自外星系的灾变事件44人类活动对生物区系的巨大冲击首先表现直接影响?过渡捕猎?对地球生态系统的巨大改变人类的间接影响也是巨大的威胁?生境丧失退化与破碎热带雨林47ha分钟?盲目引种?环境污染动植物的进化速度跟不上人类改变地球的步伐
近百年来，约有10余种动物绝迹，金 丝猴、东北虎等20余种珍惜物种又面临灭 绝的危险。
灭 绝 动 物 墓 志 铭
当地球上最后一只老虎在 林中孤独地寻找配偶 当最后一只没有留下后代 的雄鹰从天空望向大地 当鳄鱼的最后一声哀鸣 在沼泽上空回荡...... 人类，也就看到了自己的 结局！
生态空间 / 保护中国的生物多样性 /index.shtm 中国科学院生物多样性委员会 / 生物多样性及其保护 /swdyx/index.asp 中国国家生物多样性信息交换所 / 野生动物网 /Index.htm 中国自然保护区 /index.htm
• 生境丧失、退化与破碎（热带雨林 47ha/分钟） • 盲目引种 • 环境污染
动植物的进化速度跟不上人类改变地球的步伐！
3、物种灭绝中的第一次冲击效应（first strike effect)
广布美国东北部沿海（缅因州—弗吉尼亚） 19世纪工业兴起，人口膨胀，大量捕杀 1870年，仅分布与马萨诸塞州的一个小岛 1908年，剩下50只，建立1600英亩保护区 1915年，增加到2000只 1916年遭遇一系列灭绝事件（火灾、苍鹰 爆发、低温冻害、近交衰退、病菌传播）