灰飞虱传播水稻条纹病毒的研究综述
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Abstract: Rice stripe disease （RSV） was one kind of important rice diseases transmitted by small brown plant hopper （SBPH） Laodelphax striatellus Fallén. The routes and characteristics of transmission, ecological factors and possible transmission mechanisms were reviewed in this paper, which was hope to contribute to understand occurring and epidemics of RSV, and provide theory reference for its macroscopic control. Key words: Laodelphax striatellus (Fallén); rice stripe virus; transmission mechanisms
灰 飞 虱 ［Laodelphax striatellus （Fallén）］广 泛 分 布于东亚、东南亚、欧洲、北非等地。 中国各省（自 治区）均有发生，以长江中下游和华北稻区发生较 多。 除以成、若虫刺吸作物汁液外，还传播病毒病［1］。 如传播水稻条纹病毒（Rice stripe virus，RSV）［2］造成 水稻条纹叶枯病。 目前，在中国 17 个省（直辖市）水 稻种植区均有水稻条纹叶枯病发生的报道［3］。 该病 害给水稻生产造成了严重损失［4］。 近 10 年来江苏省 发病尤其严重。据不完全统计，全省年发病面积超过 66.7 万 hm2 ［5］，2004 年达到 157 万 hm2，占全省水稻 种植面积的 79%，造成水稻大面积减产，甚至绝收［6］。
收 稿 日 期 ：2011-04-07 基 金 项 目 ：国 家 自 然 科 学 基 金 （30971914） 作者简介：蔡小卫（1971- ），男，江苏仪征人，农艺师，江苏省仪征市真州镇农业综合服务中心副主任，E-mail：jsyzcxw@ 通讯作者：刘芳（1972- ），女，江苏扬州人，教授，主要从事害虫无公害治理和化学生态学研究，E-mail：liufang@。
1） 传毒循回期。 灰飞虱在获毒后不能马上传 毒，要经过一段时间病毒在体内增殖后才能传毒，这 段时间叫做循回期。 温度不同，RSV 在灰飞虱体内 的循回期有所差别。 在平均气温 19.6 ℃时，RSV 在 灰 飞 虱 体 内 的 循 回 期 最 短 10 d， 最 长 15 d， 平 均 12.7 d［11］；在平均气温 28.7 ℃时，RSV 在灰飞虱体内 的循回期最短 4 d，最长 23 d，平均 8.3 d［12］。
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2011 年 第 9 期 CHINA PLANT PROTECTION 2011 , Vol ． 31 ． No ． 9
毒 ， 也 是 一 种 昆 虫 病 毒 ［7］， 是 典 型 的 循 回 增 殖 型 病 毒 ［8］。 RSV 在灰飞虱间的传递可以分为垂直传递和水 平传递两种途径。 其中垂直传递是由感染的雌虫经 卵传递给子代。 根据吴爱忠等［9］的研究以及循回增 殖型病毒的特点， 推测病毒在灰飞虱体内的传递途 径为灰飞虱通过口器取食水稻染病植株获得 RSV， 然后经过消化系统，到达中肠后进入体腔，随体液循 环进入卵巢滤泡细胞， 随滤泡细胞向卵母细胞输送 养分而进入卵细胞，进而传给下一代 。 ［10］ 而 RSV 介 体间的水平传递途径实际上又包括了“传毒”和“获 毒”两个过程。 携带 RSV 的介体吸食健康水稻植株 后，健康植株感染 RSV，即介体的“传毒”过程（RSV 由介体传递至植株）；无毒介体吸食感染稻株后成为 有毒介体即“获毒”过程（RSV 由植株传递到介体）。 水平传递实质上为 RSV 在介体灰飞虱与水稻植株 间的传递，通过此途径最终实现 RSV 在水稻植株间 的传递。 1.2 传毒特性
目 前 ，除 了 曲 志 才 等 利 ［37］ 用 Western 印 迹 分 析 了灰飞虱体内的 RSV 基因产物外。 有关 RSV 在灰 飞虱体内的运转、传递的机制报道较少。Blance 等［38］ 认为，病毒的外壳蛋白 CP（coat protein）可能参与了 病毒 与 昆 虫 介 体 的 互 作 。 RSV 在 灰 飞 虱 体 内 繁 殖 时 ，带 毒 虫 体 内 的 外 壳 蛋 白 CP 大 量 表 达 ， 但 特 异 性 蛋 白 SP （diseased-specific protein） 的 表 达 量 很 低 ，推 测 SP 可 能 在 病 毒 与 灰 飞 虱 最 初 的 识 别 过 程 中起作用 。 ［39］ 至于 RSV 在灰飞虱体内的传递机制， 目前尚不清楚。
（1. Zhenzhou agricultural integrated service centre, Yizheng, Jiangsu province 211900, China; 2. Horticulture and plant protection college, Yangzhou University, Yangzhou Jiangsu 225900, China）
3） 传毒能力的异质性。 Gingery［14］认为，自然群 体的介体昆虫在传毒能力上存在异质性， 即同种介 体中有些种群与病毒亲和（活跃传毒者），有些种群 与病毒不亲和（非活跃传毒者）。 带毒灰飞虱垂直传 毒， 即经卵传毒后， 卵传率一般都比较高， 低的为 42%，高的可达 100% 。 ［15，16］ 依据灰飞虱的经卵传毒 能力、获毒能力以及传毒至稻株的能力不同，可将灰 飞虱与 RSV 的亲和性互作关系分为 4 个类群，即高 亲和性、中亲和性、低亲和性与非亲和性［6］。 国内外
2） 传毒效率。 带毒灰飞虱成虫在秧苗上传毒， 带毒虫最快 3 min 就能将病毒传给健株。 传毒时间 越长，稻株感染病毒机会愈多，发病率越高。 灰飞虱 成虫、若虫有连续传毒和间歇传毒的特性。成虫间歇 传毒，最短的 2～3 d，最长的 8～9 d；若虫有的连续传 毒 2～3 d 或 5～6 d，间歇 1～2 天再次传毒 。 ［13］
灰飞虱携带和传播水稻条纹病毒是水稻条纹叶枯 病流行过程的重要环节。 关于灰飞虱传播水稻条纹 病毒的特性，国内外学者进行了一系列的研究。 其 中灰飞虱传播水稻条纹病毒的途径、影响灰飞虱传 毒的生态因子及可能的传毒机制等方面的研究内 容较为系统，笔者进行了综述，以便更好地理解水 稻条纹叶枯病的流行本质，并为病害的宏观控制提 供参考。 1 传毒特性 1.1 传毒途径 RSV（水稻条纹病毒，下同）是纤细 病 毒 属 （Tenuivirus） 的 代 表 种 ， 其 不 仅 是 一 种 植 物 病
为 4.84%［32］。 水稻品种阻碍灰飞虱传播 RSV 的原因 可能是品种的抗虫性 。 ［28，30，33］ Nemoto 等 研 ［33］ 究发现， 由于中等抗性品种 IR50 对介体灰飞虱具有非嗜性 和抗生性两种抗虫特性，该品种的发病率明显较低， 对介体灰飞虱的抗性虽然不能完全控制 RSV 的感 染，但能够降低品种的发病率。 2.3 环境因子 环境胁迫对灰飞虱传播 RSV 也有 一定影响。 不同的 CO2 浓度条件下灰飞虱的带毒率 不同。 370 μL/L（CO2 与空气的体积比，下同）的浓度 下定量灰飞虱体内 RSV 的含量， 其相对拷贝数为 268.89，470 μL/L 浓度下为 2 370.90，570 μL/L 浓度 下为 585.71 。 ［35］ 由灰飞虱水平传递 RSV 的途径可 知， 影响灰飞虱带毒的因素也会影响其传毒能力。 570 μL/L 的 CO2 浓 度 条 件 下 ， 灰 飞 虱 传 毒 能 力 最 弱， 稻株获毒率最低；470 μL/L 浓度下灰飞虱传毒 能力最强，稻株获毒率最高 。 ［34］ 温度对 RSV 的传播 也有影响，在 17 ℃左右较低温度范围内，灰飞虱的 带毒率基本保持稳定，随着温度的升高，带毒率有明 显下降趋势 。 ［36］ 3 RSV 传播机制
曾报道不同地区灰飞虱与 RSV 亲和性个体所占的 比 例 有 所 不 同 ，一 般 不 超 过 20%，但 某 些 地 区 可 达 50%［17，18］。 利用 mRNA 差异显示（differential display RT-PCR，DDRT-PCR） 技 术 分 析 高 、 低 亲 和 性 灰 飞 虱 群体基因表达差异并经 RNA 斑点杂交验证后，获得 了 4 条阳性差异片段。 DD2、DD3 及 DD5 序列为高 亲 和 性 灰 飞 虱 群 体 所 特 有 ， 分 别 与 5-羟 色 胺 受 体 1D、 旋转酶 B、60S 核蛋白 L40 高度同源，DD4 序列 为低亲和性灰飞虱群体特有， 在 NCBI 核酸数据库 中比对无同源序列，可能是一条新的基因片段 。 ［19］ 2 生态因子对 RSV 传播的影响 2.1 介体因素 灰飞虱不同虫态的 传 毒 率 存 在 明 显差异。 其中高龄若虫传毒率最高， 短翅型成虫次 之，长翅型成虫较低。不同地区灰飞虱的传毒率亦存 在较大差异。 病害流行区虫源传毒率是非流行区的 5 倍 。 ［20］ 不同亲和性的灰飞虱群体传毒能力差异较 大。经生物学接种鉴定，高亲和性灰飞虱群体的传毒 率从 F0 代的 16.4%上升到 F2 代的 93.0%，F3 到 F7 代均维持在 90.0%左右。 低亲和性灰飞虱群体的传 毒率每代均维持在 1%～2.5% 。 ［21］ 灰 飞 虱 体 内 Wolbachia 共生菌对灰飞虱传播 RSV 无影响 。 ［22］ 介体灰 飞虱的传毒能力受遗传因素控制 。 ［23］ 有人推测是基 因型决定了只有部分灰飞虱能够获毒并传毒， 也有 可能是灰飞虱肠道的通透性影响病毒在灰飞虱体内 的循环 。 ［24］ 2.2 寄主因素 RSV 仅侵染禾本科植物，与纤细病 毒属其他成员相比，其寄主范围最为广泛。 RSV 能 侵染水稻、小麦、大麦、燕麦、玉米、小黑麦、看麦娘、 早熟禾、狗尾草、马唐、山羊草、稗草等 80 多种禾本 科植物 。 ［14，17，25］ 灰飞虱可从感染植株上获毒，表明灰 飞虱的传毒能力除了与自身的遗传特性相关， 还受 寄主植物的影响。 Yamada 等［26］认为，灰飞虱的 “获 毒”过程主要在稻田，介体很少从其他植物如大麦、 小麦以及禾本科杂草上获毒， 尽管这些植物也可以 被 RSV 侵染。 因此在众多寄主植物中，水稻对灰飞 虱的获毒、传毒影响最大。
根据吴爱忠等9的研究以及循回增殖型病毒的特点推测病毒在灰飞虱体内的传递途径为灰飞虱通过口器取食水稻染病植株获得rsv然后经过消化系统到达中肠后进入体腔随体液循环进入卵巢滤泡细胞随滤泡细胞向卵母细胞输送养分而进入卵细胞进而传给下一代10
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专题
综述
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灰飞虱传播水稻条纹病毒的研究综述
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2ห้องสมุดไป่ตู้
蔡小卫 ，赵俊玲 ，邵 英 ，桂青清 ，刘 芳
（1. 江苏省仪征市真州镇农业综合服务中心， 江苏 仪征 211900； 2. 扬州大学园艺与植物保护学
院，江苏 扬州 225009）
摘要：灰飞虱在水稻上传播水稻条纹病毒（RSV）造成水稻条纹叶枯病，严重影响水稻生产。 笔 者对灰飞虱传播水稻 条纹病毒的途径与特性、影响传毒的生态因子以及可能的传毒机制等方面的研究进行了汇总，以期加深对水稻条纹 叶枯病发生、流行的内在原因的认识，并为该病害的宏观控制提供理论参考。 关键词：灰飞虱；水稻条纹病毒；传毒机制 中图分类号：S435.111.4 文献标识码：A 文章编号：1672-6820（2011）09-0014-04
水稻抗病品种可以减少灰飞虱获毒的机会 ， ［27］ 感病品种则可提高灰飞虱的传毒及获毒效率 。 ［28～32］ 由灰飞虱传毒引起的感病品种武育粳 3 号的平均发 病率为 87.50%， 而抗病品种镇稻 88 的平均发病率
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2011 年 第 9 期 CHINA PLANT PROTECTION 2011 , Vol ． 31 ． No ． 9
Research progress on transmission of Rice Stripe Virus by Laodephax striatellus (Fallén)
CAI Xiao-wei1, ZHAO Jun-ling2, SHAO Ying2, GUI Qing-qing2, LIU Fang2
灰 飞 虱 ［Laodelphax striatellus （Fallén）］广 泛 分 布于东亚、东南亚、欧洲、北非等地。 中国各省（自 治区）均有发生，以长江中下游和华北稻区发生较 多。 除以成、若虫刺吸作物汁液外，还传播病毒病［1］。 如传播水稻条纹病毒（Rice stripe virus，RSV）［2］造成 水稻条纹叶枯病。 目前，在中国 17 个省（直辖市）水 稻种植区均有水稻条纹叶枯病发生的报道［3］。 该病 害给水稻生产造成了严重损失［4］。 近 10 年来江苏省 发病尤其严重。据不完全统计，全省年发病面积超过 66.7 万 hm2 ［5］，2004 年达到 157 万 hm2，占全省水稻 种植面积的 79%，造成水稻大面积减产，甚至绝收［6］。
收 稿 日 期 ：2011-04-07 基 金 项 目 ：国 家 自 然 科 学 基 金 （30971914） 作者简介：蔡小卫（1971- ），男，江苏仪征人，农艺师，江苏省仪征市真州镇农业综合服务中心副主任，E-mail：jsyzcxw@ 通讯作者：刘芳（1972- ），女，江苏扬州人，教授，主要从事害虫无公害治理和化学生态学研究，E-mail：liufang@。
1） 传毒循回期。 灰飞虱在获毒后不能马上传 毒，要经过一段时间病毒在体内增殖后才能传毒，这 段时间叫做循回期。 温度不同，RSV 在灰飞虱体内 的循回期有所差别。 在平均气温 19.6 ℃时，RSV 在 灰 飞 虱 体 内 的 循 回 期 最 短 10 d， 最 长 15 d， 平 均 12.7 d［11］；在平均气温 28.7 ℃时，RSV 在灰飞虱体内 的循回期最短 4 d，最长 23 d，平均 8.3 d［12］。
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毒 ， 也 是 一 种 昆 虫 病 毒 ［7］， 是 典 型 的 循 回 增 殖 型 病 毒 ［8］。 RSV 在灰飞虱间的传递可以分为垂直传递和水 平传递两种途径。 其中垂直传递是由感染的雌虫经 卵传递给子代。 根据吴爱忠等［9］的研究以及循回增 殖型病毒的特点， 推测病毒在灰飞虱体内的传递途 径为灰飞虱通过口器取食水稻染病植株获得 RSV， 然后经过消化系统，到达中肠后进入体腔，随体液循 环进入卵巢滤泡细胞， 随滤泡细胞向卵母细胞输送 养分而进入卵细胞，进而传给下一代 。 ［10］ 而 RSV 介 体间的水平传递途径实际上又包括了“传毒”和“获 毒”两个过程。 携带 RSV 的介体吸食健康水稻植株 后，健康植株感染 RSV，即介体的“传毒”过程（RSV 由介体传递至植株）；无毒介体吸食感染稻株后成为 有毒介体即“获毒”过程（RSV 由植株传递到介体）。 水平传递实质上为 RSV 在介体灰飞虱与水稻植株 间的传递，通过此途径最终实现 RSV 在水稻植株间 的传递。 1.2 传毒特性
目 前 ，除 了 曲 志 才 等 利 ［37］ 用 Western 印 迹 分 析 了灰飞虱体内的 RSV 基因产物外。 有关 RSV 在灰 飞虱体内的运转、传递的机制报道较少。Blance 等［38］ 认为，病毒的外壳蛋白 CP（coat protein）可能参与了 病毒 与 昆 虫 介 体 的 互 作 。 RSV 在 灰 飞 虱 体 内 繁 殖 时 ，带 毒 虫 体 内 的 外 壳 蛋 白 CP 大 量 表 达 ， 但 特 异 性 蛋 白 SP （diseased-specific protein） 的 表 达 量 很 低 ，推 测 SP 可 能 在 病 毒 与 灰 飞 虱 最 初 的 识 别 过 程 中起作用 。 ［39］ 至于 RSV 在灰飞虱体内的传递机制， 目前尚不清楚。
（1. Zhenzhou agricultural integrated service centre, Yizheng, Jiangsu province 211900, China; 2. Horticulture and plant protection college, Yangzhou University, Yangzhou Jiangsu 225900, China）
3） 传毒能力的异质性。 Gingery［14］认为，自然群 体的介体昆虫在传毒能力上存在异质性， 即同种介 体中有些种群与病毒亲和（活跃传毒者），有些种群 与病毒不亲和（非活跃传毒者）。 带毒灰飞虱垂直传 毒， 即经卵传毒后， 卵传率一般都比较高， 低的为 42%，高的可达 100% 。 ［15，16］ 依据灰飞虱的经卵传毒 能力、获毒能力以及传毒至稻株的能力不同，可将灰 飞虱与 RSV 的亲和性互作关系分为 4 个类群，即高 亲和性、中亲和性、低亲和性与非亲和性［6］。 国内外
2） 传毒效率。 带毒灰飞虱成虫在秧苗上传毒， 带毒虫最快 3 min 就能将病毒传给健株。 传毒时间 越长，稻株感染病毒机会愈多，发病率越高。 灰飞虱 成虫、若虫有连续传毒和间歇传毒的特性。成虫间歇 传毒，最短的 2～3 d，最长的 8～9 d；若虫有的连续传 毒 2～3 d 或 5～6 d，间歇 1～2 天再次传毒 。 ［13］
灰飞虱携带和传播水稻条纹病毒是水稻条纹叶枯 病流行过程的重要环节。 关于灰飞虱传播水稻条纹 病毒的特性，国内外学者进行了一系列的研究。 其 中灰飞虱传播水稻条纹病毒的途径、影响灰飞虱传 毒的生态因子及可能的传毒机制等方面的研究内 容较为系统，笔者进行了综述，以便更好地理解水 稻条纹叶枯病的流行本质，并为病害的宏观控制提 供参考。 1 传毒特性 1.1 传毒途径 RSV（水稻条纹病毒，下同）是纤细 病 毒 属 （Tenuivirus） 的 代 表 种 ， 其 不 仅 是 一 种 植 物 病
为 4.84%［32］。 水稻品种阻碍灰飞虱传播 RSV 的原因 可能是品种的抗虫性 。 ［28，30，33］ Nemoto 等 研 ［33］ 究发现， 由于中等抗性品种 IR50 对介体灰飞虱具有非嗜性 和抗生性两种抗虫特性，该品种的发病率明显较低， 对介体灰飞虱的抗性虽然不能完全控制 RSV 的感 染，但能够降低品种的发病率。 2.3 环境因子 环境胁迫对灰飞虱传播 RSV 也有 一定影响。 不同的 CO2 浓度条件下灰飞虱的带毒率 不同。 370 μL/L（CO2 与空气的体积比，下同）的浓度 下定量灰飞虱体内 RSV 的含量， 其相对拷贝数为 268.89，470 μL/L 浓度下为 2 370.90，570 μL/L 浓度 下为 585.71 。 ［35］ 由灰飞虱水平传递 RSV 的途径可 知， 影响灰飞虱带毒的因素也会影响其传毒能力。 570 μL/L 的 CO2 浓 度 条 件 下 ， 灰 飞 虱 传 毒 能 力 最 弱， 稻株获毒率最低；470 μL/L 浓度下灰飞虱传毒 能力最强，稻株获毒率最高 。 ［34］ 温度对 RSV 的传播 也有影响，在 17 ℃左右较低温度范围内，灰飞虱的 带毒率基本保持稳定，随着温度的升高，带毒率有明 显下降趋势 。 ［36］ 3 RSV 传播机制
曾报道不同地区灰飞虱与 RSV 亲和性个体所占的 比 例 有 所 不 同 ，一 般 不 超 过 20%，但 某 些 地 区 可 达 50%［17，18］。 利用 mRNA 差异显示（differential display RT-PCR，DDRT-PCR） 技 术 分 析 高 、 低 亲 和 性 灰 飞 虱 群体基因表达差异并经 RNA 斑点杂交验证后，获得 了 4 条阳性差异片段。 DD2、DD3 及 DD5 序列为高 亲 和 性 灰 飞 虱 群 体 所 特 有 ， 分 别 与 5-羟 色 胺 受 体 1D、 旋转酶 B、60S 核蛋白 L40 高度同源，DD4 序列 为低亲和性灰飞虱群体特有， 在 NCBI 核酸数据库 中比对无同源序列，可能是一条新的基因片段 。 ［19］ 2 生态因子对 RSV 传播的影响 2.1 介体因素 灰飞虱不同虫态的 传 毒 率 存 在 明 显差异。 其中高龄若虫传毒率最高， 短翅型成虫次 之，长翅型成虫较低。不同地区灰飞虱的传毒率亦存 在较大差异。 病害流行区虫源传毒率是非流行区的 5 倍 。 ［20］ 不同亲和性的灰飞虱群体传毒能力差异较 大。经生物学接种鉴定，高亲和性灰飞虱群体的传毒 率从 F0 代的 16.4%上升到 F2 代的 93.0%，F3 到 F7 代均维持在 90.0%左右。 低亲和性灰飞虱群体的传 毒率每代均维持在 1%～2.5% 。 ［21］ 灰 飞 虱 体 内 Wolbachia 共生菌对灰飞虱传播 RSV 无影响 。 ［22］ 介体灰 飞虱的传毒能力受遗传因素控制 。 ［23］ 有人推测是基 因型决定了只有部分灰飞虱能够获毒并传毒， 也有 可能是灰飞虱肠道的通透性影响病毒在灰飞虱体内 的循环 。 ［24］ 2.2 寄主因素 RSV 仅侵染禾本科植物，与纤细病 毒属其他成员相比，其寄主范围最为广泛。 RSV 能 侵染水稻、小麦、大麦、燕麦、玉米、小黑麦、看麦娘、 早熟禾、狗尾草、马唐、山羊草、稗草等 80 多种禾本 科植物 。 ［14，17，25］ 灰飞虱可从感染植株上获毒，表明灰 飞虱的传毒能力除了与自身的遗传特性相关， 还受 寄主植物的影响。 Yamada 等［26］认为，灰飞虱的 “获 毒”过程主要在稻田，介体很少从其他植物如大麦、 小麦以及禾本科杂草上获毒， 尽管这些植物也可以 被 RSV 侵染。 因此在众多寄主植物中，水稻对灰飞 虱的获毒、传毒影响最大。
根据吴爱忠等9的研究以及循回增殖型病毒的特点推测病毒在灰飞虱体内的传递途径为灰飞虱通过口器取食水稻染病植株获得rsv然后经过消化系统到达中肠后进入体腔随体液循环进入卵巢滤泡细胞随滤泡细胞向卵母细胞输送养分而进入卵细胞进而传给下一代10
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蔡小卫 ，赵俊玲 ，邵 英 ，桂青清 ，刘 芳
（1. 江苏省仪征市真州镇农业综合服务中心， 江苏 仪征 211900； 2. 扬州大学园艺与植物保护学
院，江苏 扬州 225009）
摘要：灰飞虱在水稻上传播水稻条纹病毒（RSV）造成水稻条纹叶枯病，严重影响水稻生产。 笔 者对灰飞虱传播水稻 条纹病毒的途径与特性、影响传毒的生态因子以及可能的传毒机制等方面的研究进行了汇总，以期加深对水稻条纹 叶枯病发生、流行的内在原因的认识，并为该病害的宏观控制提供理论参考。 关键词：灰飞虱；水稻条纹病毒；传毒机制 中图分类号：S435.111.4 文献标识码：A 文章编号：1672-6820（2011）09-0014-04
水稻抗病品种可以减少灰飞虱获毒的机会 ， ［27］ 感病品种则可提高灰飞虱的传毒及获毒效率 。 ［28～32］ 由灰飞虱传毒引起的感病品种武育粳 3 号的平均发 病率为 87.50%， 而抗病品种镇稻 88 的平均发病率
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2011 年 第 9 期 CHINA PLANT PROTECTION 2011 , Vol ． 31 ． No ． 9
Research progress on transmission of Rice Stripe Virus by Laodephax striatellus (Fallén)
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