大豆耐涝研究进展

大豆耐涝研究进展
陈文杰;汤复跃;梁江;陈渊
【摘要】Waterlogging is one of the weighty natural disasters in soybean production, consequently studying waterlogging tolerance in soybean and exploring waterlogging mechanism had huge significance in breeding waterlogging tolerant soybean varieties. The present paper comprehensively summarized identification method, and index of waterlogging tolerance, waterlogging tolerance genetics in soybean in recent years, waterlogging tolerance research in different periods and its existing problems, etc. It proposed that stronger waterlogging tolerant soybean varieties with elite traits shall be screened according to actual production demands.%涝害是大豆生产中面临的重要自然灾害之一,研究大豆种质资源的耐涝性,探索其耐涝机理,对培育选择耐涝品种具有重要的意义.文章对近年来大豆耐涝鉴定方法与指标、耐涝的遗传学研究、不同时期耐涝研究等方面进行了较全面的综述,对目前大豆耐涝研究中存在的问题进行了分析总结,提出当前大豆耐涝研究的重点应结合生产实际需要,筛选耐涝的大豆遗传材料,选育综合性状好、耐涝性强的大豆品种.
【期刊名称】《南方农业学报》
【年(卷),期】2012(043)002
【总页数】5页(P191-195)
【关键词】大豆;涝害;耐涝;研究进展
【作者】陈文杰;汤复跃;梁江;陈渊
【作者单位】广西农业科学院玉米研究所,南宁530227;广西农业科学院玉米研究所,南宁530227;广西农业科学院玉米研究所,南宁530227;广西农业科学院玉米研
究所,南宁530227
【正文语种】中文
【中图分类】S565.1
涝害即为洪涝害，是因土壤水分含量超过植物正常生长需要时对植物产生的直接危害及次级危害。

我国大部分地区属于热带、亚热带季风气候区，降雨相对集中于夏季，一方面，湿润的季风带来了充足的降雨，有利于农业生产；但另一方面，过于集中的降水容易导致发生洪涝害。

据统计，1950～1990年全国每年受涝面积达8.1×106ha（陈永华等，2005）。

近年来，随着全球气候变暖、极端天气的增加，雨量分布极不均衡，局部地区水灾不断，我国受涝害影响的情况逐年加重。

据统计，2008年我国农作物洪涝受灾面积达8.9×106ha，其中成灾面积4.5×106ha，粮
食减产1.5×1010kg，农林牧渔业直接经济损失达515.4亿元（闫淑春，2009）；2010年，全国农作物受灾面积达1.8×107ha，成灾面积8.7×106ha，粮食减产2.5×1010kg（国家防办，2011）。

涝害已经严重影响我国农业的发展，研究作
物的耐涝性对我国农业发展具有重要意义。

目前有关水稻（Xu et al.，2006；Fukaoand Bailey-Serres，2008；Fukao et al.，2009，2011）、小麦（Setter et al.，2009）等作物的耐涝性研究已有较多报道，本文拟对大豆耐涝鉴定方法与指标、耐涝的遗传学研究、不同时期耐涝研究等方面的研究现状作一综述，为进一步开展大豆耐涝研究提供参考。

1.1 鉴定方法
作物耐涝鉴定方法一般有大田直接鉴定法和盆栽法。

大田直接鉴定法是指将供试品种直接种植于大田，通过人工灌水控制土壤水分来模拟自然涝害，然后根据材料的性状变化来评估其耐涝性。

该方法较大限度地模拟了自然涝害，试验结果可以对实际生产进行直接指导，且试验不需要特殊设备，可以批量鉴定，但其环境因素较为复杂，难以控制。

Vantoai等（2001）和Reyna等（2003）采用了此研究方法。

相对而言，盆栽法更易于对环境因素进行控制。

Githiri等（2006）、王芳等（2007）、孙慧敏等（2010）采用了此研究方法，但该方法进行大批材料筛选时工作量大，且盆栽法得到的结果还需要进一步结合田间试验来指导实际生产。

Vantoai等（2010）曾在温室和大田两个试验条件下，对21份大豆资源进行R2
耐涝性鉴定，最终筛选出3份耐涝性较好的材料。

由于浸泡处理后大豆种子的发
芽率与大田条件下涝害试验的发芽率呈显著相关（Hou and Thseng，1992），
因此室内发芽试验成为快速鉴定大豆芽期耐滞性的一个重要方法，该方法操作简单，试验周期短，易于环境控制，可以进行大规模的种子耐涝资源筛选。

Sayama等（2009）采用此方法研究了大豆的耐涝性。

1.2 鉴定指标
耐涝指标是衡量作物耐涝性好坏的尺度，不同耐涝指标对不同材料耐涝性的最终评价有所不同。

在前人的研究中，耐涝性鉴定指标有直观的形态指标，如种子发芽状况、单株绿叶数、单株荚数、每荚实粒数、千粒重、产量、不定根的发育程度、存活率、生长量等；而间接指标包括：生理生化代谢指标（根系泌氧力、K+和
NO3-含量、保护酶系和厌氧呼吸酶系的活性、硝酸还原酶活性、质膜透性、胁迫期间光合与呼吸强度、碳氮水平等）、解剖结构（单位面积茎的气隙百分率、横切面发育特征）等。

相对而言，形态学指标鉴定简单、成本低，但其涝害后的表现具有一定的滞后性，而生理生化指标相对稳定、灵敏，但测定时繁琐，成本也相对较高（王芳等，2007）。

在对大豆种质资源进行耐涝性评价中，采用较少的指标时试验简单、易于操作，但对大豆耐涝性反应片面，相对而言综合指标更能准确反映材料的耐涝性。

目前，利用隶属函数法对作物的抗逆性进行综合评价得到较多的应用（王淑俭等，1994；
钮福祥等，1996；石书兵等，2001），但作物抗逆性的评价指标较多时，指标间存在一定相关性，仅用隶属函数法对作物抗逆性进行综合评价存在一定的局限性。

用主成分分析法可以在不损失或很少损失原有信息的前提下，将原来个数较多且彼此相关的指标转换成新的个数较少且彼此独立的综合指标（余家林，1993），在
此基础上求出所有品种的每一个综合指标的值及相应的隶属函数值后进行加权，便可得到各品种抗逆性的综合评价值，据此可较科学地对各作物品种的抗逆性进行评价（孙慧敏等，2010）。

同时，可把各品种抗逆性综合评价值作因变量，各单项
指标的抗逆系数作自变量建立最优方程，据此可以预测其他品种的抗逆性，从而使品种抗逆性的综合评价、鉴定与利用研究更有预见性（王军等，2007；苏春华等，2007；陈沁滨等，2007）。

光合速率是衡量绿色植物光合能力大小的一个重要指标，大豆的光合速率与产量之间存在正相关（朱保葛等，2000;傅旭军等，2005）。

光合作用测定仪具有测量数据准确、性能稳定、测量范围广等优点，广泛应用于高温、低温、干旱等逆境生理研究中。

目前光合速率测定仪已应用于大豆的耐盐胁迫（任丽丽等，2009；章艺等，2007）、耐旱胁迫（王磊等，2009）等逆境生理研究中，但用于大豆耐涝研究的报道还很少。

总之，我们可以利用一些简单易行的鉴定指标来进行耐涝种质资源的筛选，提高育种和种质筛选的效率，同时还需结合耐涝相关的形态指标和生理指标及分子标记对耐涝资源进行综合分析。

Vantoai等（2001）在美国北部利用大豆两个重组自交群体（Archer×Minsoy和Archer×Noir 1）对大豆R1时期的耐涝性进行研究，结果定位到一个位于18号
（G连锁群）上与一个SSR标记Sat_064连锁的QTL，该QTL来自于亲本Archer。

而Reyna等（2003）在美国南方环境和遗传基础下，利用
A5403×Archer和P9641×Archer衍生的近等基因系进行R1期耐涝性研究时，
发现Sat_064同南方环境下大豆的耐涝性无显著相关性。

Cornelious等（2005）利用该近等基因系进行了进一步耐涝QTL研究，在两个群体中检测出5个与耐涝
相关的QTL，分别位于5号（A1连锁群）、13号（F连锁群）、18号、16号（J连锁群）和3号（N连锁群）染色体上，但18号染色体上的耐涝QTL也与Sat_064无相关性；研究中还发现许多与耐涝QTL连锁的标记同Rps基因连锁，可能暗示涝害发生时环境因素对大豆耐涝性影响很大。

Githiri等（2006）对V3
期大豆RIL群体（Misuzudaizu× Moshidou Gong503）进行3周5 cm水层淹
水处理，利用耐涝指数，以处理粒重/对照粒重为指标，检测出7个耐涝QTL，其中一个位于14号染色体（C2连锁群）上，该QTL在两个年份中均有较高的LOD 值。

王芳等（2008）利用科丰1号和南农1138-2衍生的重组自交系NJRIKY采
用CIM和MIM方法检测到4个苗期耐全淹的QTL，其中两个位于18号染色体（G连锁群）上，另外两个分别位于5号（A1连锁群）和1号（D1a连锁群）染色体上。

Sayama等（2009）利用96个NILs采用发芽率（GR）和正常苗率（NR）为鉴定指标检测到4个QTL，分别位于12号（H连锁群）、8号（A2连锁群）、4号（C1连锁群）和2号（D1b连锁群）染色体上。

孙慧敏等（2010）以苏88-M21×新沂小黑豆衍生的重组自交系（NJRISX）为材料，V2期5～7 cm 水层淹水处理20d，以处理前后株高变化、处理终叶龄和成熟期株高3个性状的
平均耐涝指标为评价指标，检测到同时位于19号染色体（L连锁群）上的两个QTL。

Setter和Waters（2003）把作物耐涝性定义为在涝害条件下相对于正常情况下
的高存活能力，或高生长率、高生物积累量或产量。

大豆中可能存在多种耐涝机理，
选择不同的耐涝指标，QTL定位的结果也有所不同；受到环境影响，即便是相同
的耐涝指标定位出的QTL也可能有所不同。

目前大豆耐涝的遗传学研究还主要停
留在QTL初定位上，未见耐涝QTL精细定位的报道。

大豆在整个生育期都可能遭遇洪涝害，研究不同时期涝害对大豆的影响有着重要的现实意义。

Hou和Thseng（1992）在25℃下对730份大豆材料进行种子淹水
处理，发现材料种子淹水处理后种子耐淹性（Seed flooding tolerance）差异很大，一些种子淹水2 d就完全被破坏，而一些种子淹水4 d还保持较高的发芽率，且淹水处理后大豆种子的发芽率与淹水时间、水质、水温、种皮完整性有密切关系。

大豆V0期受淹后，叶片和植株出现黄化症状，淹水时间延长，叶片失绿，严重时导致植株死亡（王芳等，2007）。

涝害对大豆最直接的影响是根瘤。

Sallam和Scott（1987）研究发现，大豆V1期受涝害胁迫时根瘤的生成完全受到抑制。

大豆品种在营养生长早期V3受涝害胁迫后，生长后期其株高、荚数和产量相应降低。

大豆花荚期受渍害胁迫，会引起大豆单株粒数、单株荚数、单株粒重、百粒重等降低，最终导致产量下降（Githiri et al.，2006）。

并且随着受渍时间的延长，减产幅度与受渍害时间呈正相关，涝害后大豆籽粒中粗脂肪含量增加，粗蛋白含量下降（朱建强等，2001）。

在大豆V1、V4和R2三个时期连续7 d受涝害后，
相应的籽粒产量分别为对照的88%、83%和44%（董钻，2000）。

Shannon等（2005）评价了涝害对R1期10个栽培大豆品种的影响，发现涝害胁迫使最耐涝品种产量减少39%，最敏感品种产量减少77%。

Vantoai等（1994）研究表明，大豆在R1～R4期淹水4周平均减产25%。

Oosterhuis等（1990）采用两个大
豆品种（Essex和Forrest）对V4期和R2期的大豆分别进行涝害处理，结果产量分别下降52%和40%。

Scott等（1989）报道，发生在营养生长和生殖生长时期的涝害，使大豆分别减产89和129 kg/ha。

可见，不同时期涝害对大豆生长及其产量的影响不同，在相同的受害时间条件下，
生殖生长时期的涝害对大豆产量影响比营养时期的更严重（Scott et al.，1989；Oosterhuis et al.，1990；Linkemer et al.，1998）。

但利用多份品种系统地进
行全生育期内不同时期涝害对大豆生长发育的影响研究还鲜有报道。

玉米在不同生长时期对涝害的敏感性不同（Zaidi et al.，2004），从整个生育时
期来看，苗期至抽穗期对涝害更敏感（Palwadi and Lai，1976；Evans et al.，1990；Zaidi et al.，2004），其中对涝害最敏感的时期为营养生长期早期，其次为营养生长期后期（Mukhtar et al.，1990）。

Zaidi等（2004）研究表明，在
V2期耐涝害性强的品种在其他时期（V7，VT，R1）也表现出较强的耐涝性，暗
示在早期对材料进行耐涝品种的筛选，可能能够筛选出在玉米多个生育期中耐涝性都比较好的品种。

在小麦中，出苗前涝害对小麦产量的影响比出苗后更严重（Watson et al.，1976；Cannell et al.，1980），而出苗后生殖生长早期受到
涝害比分蘖期受到涝害后对产量的影响更大（Gardner and Flood，1993），相
比之下涝害对灌浆期小麦的影响较小。

不同的小麦材料在不同时期遭受涝害后的反应不同，一些小麦材料在出苗后整个生长阶段有着稳定的表现，而另一些小麦材料在不同时期对涝害的耐性表现明显不同（Sayre et al.，1994）。

在大豆中，不同时间涝害对大豆的危害程度也有所不同（Scott et al.，1989；Oosterhuis et al.，1990；Linkemer et al.，1998），生殖生长时期的涝害对大豆产量影响比营养时期的更大，但大豆材料在多个生育期中的耐涝性表现还少有报道。

涝害已成为大豆生产中面临的重要自然灾害之一，但目前有关大豆耐涝方面的研究和其他作物相比还较欠缺，如水稻的耐涝性研究已得出是由主效基因SUB1决定
的（Siangliw et al.，2003；Xu et al.，2006；Fukao and Bailey-Serres，2008；Fukao et al.，2009），且已设计出SUB1精确的基因标记，并成功进行了基因渗入，选育出耐全淹的高产水稻品种（Septiningsih et al.，2009）。

当前应加强大豆耐涝性研究：（1）大豆耐涝研究应基于实际生产的需要，根据某
大豆生产区域涝害发生的特点，有针对性地选择适当生育时期进行大豆耐涝研究工作。

（2）探寻较为简易、稳定、重复性好的耐涝指标是大豆耐涝研究的一个重要方向。

大豆耐涝性是一个非常复杂的数量性状，与大豆的许多形态和生理性状密切相关，易受环境条件的影响，因此，大豆耐涝研究应根据具体的环境及生育时期，采用合理的鉴定指标。

（3）利用各种技术筛选挖掘耐涝性强的大豆种质资源依然是今后研究的重点，找出耐涝性强的大豆材料对进一步从遗传及生理方面研究耐涝机制有重要意义。

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