苗期涝害对夏玉米叶片光合特性的影响

苗期涝害对夏玉米叶片光合特性的影响
邓丽娜;梁涛;张子学;刘正;李文阳
【摘要】目的:研究涝害对玉米苗期叶片光合特性的影响.方法:以玉米杂交种隆平206为试验材料,采用盆栽试验,于玉米四叶一心时进行淹水(涝害)处理,分析了玉米
苗期叶片光合气体交换参数的变化.结果:苗期涝害显著降低隆平206叶片SPAD值、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)等参数.叶片净光合速率在涝害后
2d、4d、6d和8d较对照分别下降23.6％、51.7％、88.7％和94％.玉米涝害处理叶片蒸腾速率、气孔导度的变化趋势与净光合速率基本一致.涝害后2～6d,叶片胞间CO2 (Ci)浓度随着渍害天数的延长逐渐下降,而在处理8d后,其浓度较处理前
期却显著增高.玉米苗期涝害前期(2～6d),随着隆平206叶片净光合速率逐渐下降,
叶片气孔导度与胞间CO2浓度亦显著下降,说明隆平206光合速率的下降主要是
叶片气孔限制引起的.苗期涝害后期(6d之后),隆平206净光合速率持续下降,而胞
间CO2浓度却升高,说明隆平206在涝害发生后期叶片较低光合作用主要由非气
孔因素引起.结论:苗期涝害显著降低玉米叶片净光合速率,原因主要是叶片气孔限制(涝害前期)和非气孔因素限制(涝害后期).
【期刊名称】《安徽科技学院学报》
【年(卷),期】2015(029)006
【总页数】6页(P41-46)
【关键词】玉米;苗期;涝害;光合参数;气孔限制
【作者】邓丽娜;梁涛;张子学;刘正;李文阳
【作者单位】安徽科技学院农学院/安徽省玉米育种工程技术研究院,安徽凤阳233100;安徽科技学院农学院/安徽省玉米育种工程技术研究院,安徽凤阳233100;
安徽科技学院农学院/安徽省玉米育种工程技术研究院,安徽凤阳233100;安徽科技学院农学院/安徽省玉米育种工程技术研究院,安徽凤阳233100;安徽科技学院农学院/安徽省玉米育种工程技术研究院,安徽凤阳233100
【正文语种】中文
【中图分类】S513
涝害是农业生产面临的重要非生物逆境之一，是种植业中作物生产所面临的两种水分胁迫之一，全球作物受到涝渍灾害致粮食作物减产约1/5[1]。

在我国粮食主产区，发生涝渍灾害比较严重的地区主要是沿江流域、沿淮流域农作物种植区[2]。

水分逆境胁迫影响玉米生长与代谢的第一个环节是叶片光合作用[3]。

叶片光合作
用相关参数对水分逆境的响应是作物生态学研究的重要内容之一，在探讨涝渍、干旱胁迫对作物生长与代谢的影响方面具有重要意义[4]。

在玉米整个生育阶段，对水分的需求量虽然较大但却不耐涝，当土壤含水量超过田间持水量90%时，玉米生长受抑制[5]。

关于田间涝渍对玉米植株生长与代谢的影响，前人已有较多涉及。

玉米在涝渍胁迫条件下，叶片抗氧化酶活性显著下降[6]，根系生长发育受限，根冠比失调[7]，株高显著下降[8]，植株抗倒性降低，倒伏倒折率增加[9]，籽粒粒重显著降低[10]，从而导致产量严重下降[11]。

在我国玉米主要种植区之一的沿淮淮北地区，雨季通常发生在每年6月中旬至7
月中下旬，此时当地夏玉米正处于苗期。

因此与玉米生长中后期相比，在苗期受渍涝危害的可能性在沿淮淮北地区夏玉米栽培中较高。

任佰朝等[12]对不同时期对夏玉米生长影响的研究表明，玉米生长早期(苗期)淹水对夏玉米籽粒灌浆和产量影响最大，生长中后期淹水对夏玉米影响较小。

试验选取黄淮地区大面积推广的玉米杂交种隆平206为材料，采用盆栽试验进行苗期涝害处理，通过分析玉米叶片光合作用中气体交换参数的变化，探讨隆平206苗期叶片光合特性对涝害的响应规律和净光合速率下降的制约因素，旨在为玉米生产中的减少涝渍危害提供参考依据。

1.1 试验设计
试验于2013年6～7月在安徽科技学院作物科技种植园(凤阳)进行，以当前黄淮地区推广应用面积较大的玉米品种隆平206为材料。

采用同规格的塑料盆(内径20 cm, 深度36 cm；每盆装土9 kg)进行盆栽试验。

试验设正常供水(Control，土壤相对含水量保持在75%左右)和涝害(WL，土表以上保持5cm左右水层)2个处理。

每盆种植玉米1株，在隆平206苗期四叶一心时期进行淹水(涝害)处理，5次重复。

于淹水后每2 d进行玉米叶片光合相关参数的测定。

1.2 测定项目与方法
试验采用SPAD-502叶绿素测定仪(日本Konika-Minolta公司)进行玉米叶片叶绿素含量的测定。

采用CI-340手持式光合测量系统(美国CID公司)测定玉米净光合速率等光合参数。

在不同处理玉米叶片光合特性测定时，选取玉米幼苗倒一完全展开叶，在叶片中间部位进行测定，采用人工光源(PAR=1200 μmol·m-2·s-1)，测定时间均选择每天上午9 ∶00～10 ∶00。

2.1 叶片SPAD值
叶绿素在植物进行光合作用中发挥关键性作用，叶绿素含量直接影响叶片光合效率[13]。

通过叶绿素仪(SPAD仪)测定的叶片SPAD值可间接反应作物叶片叶绿素含量高低[14]。

由图1可以看出，玉米涝害处理后2 d，两处理叶片SPAD值无显著差异，与对照相比，涝害处理4 d后，玉米叶片SPAD值显著下降。

涝害处理叶片SPAD值在涝害后4、6和8 d较对照分别下降12.6%、24%和36.3%。

2.2 净光合速率
净光合速率(Pn)是衡量植物光合作用强弱最直接的指标。

图2可以看出，对照玉米叶片净光合速率基本保持不变，与对照相比，苗期涝害显著降低隆平206叶片净
光合速率。

随着涝害时间的延长，涝害处理净光合速率逐渐降低，涝害处理玉米净光合速率在涝害后2、4、6和8 d较对照分别下降23.6%、51.7%、88.7%和94%。

本试验中在涝害处理6 d之后，玉米品种隆平206叶片净光合速率接近零，可见，此时玉米基本不再进行光合物质的积累。

2.3 蒸腾速率
图3可以看出，涝害处理对隆平206蒸腾速率(Tr)有显著影响。

涝害处理玉米蒸腾速率显著低于对照，随着涝害天数的增加，叶片蒸腾速率急剧下降，涝害处理叶片蒸腾速率在涝害后2、4、6、8 d较对照分别下降35.3%、52.4%、91.6%和
93.4%。

涝害后4～6 d，叶片蒸腾速率下降最快，涝害处理6 d后，蒸腾速率下
降并保持在较低水平。

2.4 气孔导度
植物主要通过叶片上气孔与外界进行气体与水分的交换，气孔导度(Gs)表示气孔张开程度，对植物进行光合与蒸腾作用有直接影响[15]。

由图4可以看出，苗期涝害处理叶片气孔导度显著低于对照，并随着涝害天数的增加，叶片气孔导度下降幅度逐渐增加，其中苗期涝害处理后6～8 d，隆平206叶片气孔导度基本为零。

2.5 胞间CO2浓度
在气孔关闭后，植物进行光合作用所需要的二氧化碳可以从细胞间获取[16]。

图5可以看出，隆平206叶片胞间CO2浓度(Ci)处在一个动态变化趋势。

苗期涝害处
理后，玉米Ci浓度表现先降后升的变化规律。

涝害处理2～6 d，叶片Ci浓度显
著低于对照；但在涝害8 d，叶片Ci浓度逐渐上升，并与对照无显著差异。

在植物光合作用研究中，逆境胁迫条件下叶片净光合速率降低的原因可分为两种类型，即气孔和非气孔限制因素。

Farquhar和Sharkey[17]研究认为，植物进行光
合作用时，当叶片气孔导度(Gs)与细胞间CO2浓度(Ci)同时下降时，植物净光合
速率(Pn)降低主要是气孔因素的限制引起；当叶片净光合速率下降但细胞间CO2
浓度却升高，植物光合作用的限制因素则通常是一些非气孔因素。

本试验表明，苗期涝害显著影响隆平206叶片光合特性，涝害处理后，叶片净光
合速率急剧下降，其中涝害处理6 d后叶片净光合速率基本为零。

随着苗期涝害
天数的增加，涝害处理蒸腾速率和气孔导度等两个光合参数均表现为逐步下降的趋势。

涝害处理叶片胞间CO2浓度变化与以上两个参数变化表现有显著差异，苗期涝害后2～6 d，叶片胞间CO2浓度随着淹水天数的延长逐步下降，而在涝害处理6 d后，其浓度较涝害处理前期却显著增高。

涝害处理后2～6 d，随着涝害时间的延长，隆平206叶片净光合速率逐渐下降，与之同时，叶片气孔导度与胞间CO2浓度亦显著下降，说明隆平206苗期涝害使叶片光合作用下降主要是叶片气孔限制引起的。

苗期涝害后6 d之后，隆平206
净光合速率持续下降，而胞间CO2浓度却升高，说明隆平206在淹水6 d之后叶片净光合速率的下降主要是受非气孔因素影响，这可能是其叶片光合活性降低引起的，如本研究中玉米叶片SPAD值(叶绿素含量)、叶片光合羧化酶活性[18]等光合相关性状的降低。

本研究表明，涝害逆境前期，隆平206叶片气孔的张开程度决
定了其光合作用的强弱，随着涝害胁迫天数的增加，隆平206光合作用降低则受
一些非气孔因素的影响。

与其它生育期相比，玉米苗期对涝渍的反应最敏感[12]，本研究亦表明，苗期淹水2 d后，玉米叶片光合特性就受到显著影响，因此在沿淮地区夏玉米种植过程中，加强大田渍害防治，尤其要做好玉米苗期排水排涝等田间管理，缩短玉米淹水时间，减轻涝渍造成的危害。

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