稻米脂类的功能特性及其生物调控
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稻米 的 脂 类 一 般 可 分 为 非 淀 粉 脂 ( non-starch lipids，NSL) 和淀粉脂( starch lipids，SL) ［15］。非淀粉脂 是指淀粉颗粒表面的脂肪，主要以圆球体、脂肪体形式 存在，且会与细胞膜、蛋白体等结合［16］，主要包括甘油 脂类( 甘油三酯、磷脂、糖脂) 和游离脂肪酸［17－18］，以及 谷维素、生育酚、酚酸、植物甾醇、角鲨烯等生理活性物 质［6，19－20］。其中游离脂肪酸主要有油酸( C18: 1，32% ～ 46%) 、亚油酸( C18: 2，21% ～ 36%) 、棕榈酸 ( C16:
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0，23% ～ 28%) ，还有少量的硬脂酸( C18: 0，1. 4% ～ 2. 4%) 、豆 蔻 酸 ( C14: 0，0. 5% ～ 0. 8%) 、棕 榈 油 酸 ( C16: 1，0. 4% ～ 0. 7%) 、亚 麻 酸 ( C18: 3，0. 4% ～ 1. 3%) ，以及微量的月桂酸( C12: 0) 、花生酸( C20: 0) 、 花生四烯酸 ( C20: 4) 等［21－24］。非淀粉脂主要分布在 糙米的 种 皮 和 糊 粉 层 ( 50% ～ 55%) 、内 胚 乳 ( 12% ～ 19%) 和 米 胚 ( 14% ～ 18%) 中，含 量 为 2. 9% ～ 3. 4%［25］。
摘 要: 脂类是稻米的重要营养组分之一，对稻米品质有重要影响。为进一步阐明稻米脂类的营养价值、 功能特性及脂肪含量相关 QTL 的定位。本文对稻米脂类的分布，种类及组成、脂类对水稻生长发育，稻 米品质的功能特性及稻米脂类的生物调控研究进展进行了概述，以期为脂类相关稻米品质改良育种奠 定一定的理论基础。 关键词: 稻米; 脂类; 功能特性; 生物调控 DOI: 10. 11869 / j．issn．100－8551. 2019. 06. 1105
水稻( Oryza sativa L．) 是全球重要的粮食作物之 一。据统计，我国有约三分之二的人口以稻米为主食， 水稻已成为我国最重要的主粮之一。近几十年来，我 国水稻育种的重点一直是提高产量，从高产育种、超级 稻育种到绿色超级稻育种，水稻产量育种已经取得突 出成果，其中超级稻产量已达到 6 892. 5 kg·hm－ 。 2［1］ 但随着物质水平不断提高，人们对稻米营养保健功能 的要求也不断提高。稻米的物质组分包括淀粉( 85% ～ 90%) 、蛋白质( 7% ～ 12%) 、脂类( 0. 3% ～ 3%) 以及 矿质元素和维生素等微量成分［2－4］。虽然稻米中的脂 类含量很少，但 脂 类 种 类 组 成 合 理、生 理 活 性 物 质 丰 富，具有较 高 的 营 养 价 值 和 保 健 作 用［4－ 5］。 稻 米 中 脂 肪酸多为优质不饱和脂肪酸，其中花生烯酸、亚麻酸和 亚油酸对防止动脉硬化及高血胆固醇症效果明显，米 糠油中的谷维素、植物甾醇、维生素 E、角鲨烯等生理 活性物质，能明显降低血脂和血清胆固醇，改善神经系 统障碍，具有抗氧化、抗炎、抗癌等作用［6］。稻米脂类 不仅具有较高的营养价值，其组成和含量对稻米品质 尤其是对稻米淀粉的功能特性也有较大的影响［7］，合 理调控稻米脂类含量及组分对优质稻米育种和功能性 稻米开发具有重要意义。本文综述了近年来稻米脂类 的功能特性及其生物调控的研究进展，以期为功能性 稻米研究开发和优质水稻品种选育提供一定的理论参 考。
收稿日期: 2018-02-02 接受日期: 2018-04-17 基金项目: 国家自然科学基金项目( 31571628) ，浙江省科学基金项目( LQ4C30001) 作者简介: 张秀琼，女，主要从事植物种质创新与利用研究。E-mail: xiuqiongzhang@ zju．edu．cn * 通讯作者: 舒小丽，女，副教授，主要从事功能型农业生物技术研究。E-mail: shuxl@ zju．edu．cn
核 农 学 报 2019，33( 6) : 1105 ～ 1115 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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文章编号: 1000-8551( 2019) 06-1105-11
稻米脂类的功能特性及其生物调控 Nhomakorabea张秀琼 吴殿星 袁名安 舒小丽*
( 浙江大学原子核农业科学研究所，浙江 杭州 310029)
1 稻米脂类的特点
1. 1 脂类的分布及含量 脂类在稻米籽粒中分布不均匀，51% 分布在米胚
部分，32%在表层，仅 17%在胚乳层［8］; 且在胚乳层中， 脂类分布也不均匀，主要分布在胚乳层的外周部，越往 内部核心，淀 粉 晶 体 越 致 密，脂 类 含 量 越 低［2］。 稻 米 的脂类含量受水稻品种、生长环境、加工精度等因素影 响［2，9－11］。糙米经碾磨去除米糠( 种皮、糊粉层、米胚) 后制成精米，脂类含量随着碾制精度的提高而降低，糙 米中脂类 含 量 约 为 1% ～ 4%，精 米 中 脂 类 含 量 约 为 0. 2% ～ 2%［12］。我国培育的稻米中脂类含量较高，精 米中约为 0. 94% ～ 1. 2%［13］。此外，稻 米脂类 含量 与 直链淀粉含量有一定的相关性［14］。 1. 2 脂类的分类及组成
淀粉脂是指与淀粉颗粒结合的脂类，主要为单酰 基脂类( 游离脂肪酸、磷脂) ［25－26］。单酰基脂类的烃链 与直链淀粉交错相连形成稳定的螺旋状淀粉－脂类复 合体［27－28］，而脂类的羰基末端位于复合体的直链淀粉 分子螺旋中，表现为脂类被直链淀粉包裹［29－30］。游离 脂肪酸中与淀粉相结合的主要是棕榈酸( C16: 0) 和亚 油酸( C18: 2) ［31］。淀粉脂主要存在于成熟稻米籽粒 的胚乳中，大部分非淀粉脂在稻米脱糙、精制的过程中 被去除，因此，内 胚乳 中主要 是以 淀粉 － 脂 类复合 物 形 式存在的淀粉脂，淀粉脂含量为 0. 21% ～ 0. 76%［32－33］。 非糯性稻米淀粉脂含量较高，为 0. 3% ～ 0. 4%，糯性稻 米中较少，仅含 0. 03%［14，34］
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0，23% ～ 28%) ，还有少量的硬脂酸( C18: 0，1. 4% ～ 2. 4%) 、豆 蔻 酸 ( C14: 0，0. 5% ～ 0. 8%) 、棕 榈 油 酸 ( C16: 1，0. 4% ～ 0. 7%) 、亚 麻 酸 ( C18: 3，0. 4% ～ 1. 3%) ，以及微量的月桂酸( C12: 0) 、花生酸( C20: 0) 、 花生四烯酸 ( C20: 4) 等［21－24］。非淀粉脂主要分布在 糙米的 种 皮 和 糊 粉 层 ( 50% ～ 55%) 、内 胚 乳 ( 12% ～ 19%) 和 米 胚 ( 14% ～ 18%) 中，含 量 为 2. 9% ～ 3. 4%［25］。
摘 要: 脂类是稻米的重要营养组分之一，对稻米品质有重要影响。为进一步阐明稻米脂类的营养价值、 功能特性及脂肪含量相关 QTL 的定位。本文对稻米脂类的分布，种类及组成、脂类对水稻生长发育，稻 米品质的功能特性及稻米脂类的生物调控研究进展进行了概述，以期为脂类相关稻米品质改良育种奠 定一定的理论基础。 关键词: 稻米; 脂类; 功能特性; 生物调控 DOI: 10. 11869 / j．issn．100－8551. 2019. 06. 1105
水稻( Oryza sativa L．) 是全球重要的粮食作物之 一。据统计，我国有约三分之二的人口以稻米为主食， 水稻已成为我国最重要的主粮之一。近几十年来，我 国水稻育种的重点一直是提高产量，从高产育种、超级 稻育种到绿色超级稻育种，水稻产量育种已经取得突 出成果，其中超级稻产量已达到 6 892. 5 kg·hm－ 。 2［1］ 但随着物质水平不断提高，人们对稻米营养保健功能 的要求也不断提高。稻米的物质组分包括淀粉( 85% ～ 90%) 、蛋白质( 7% ～ 12%) 、脂类( 0. 3% ～ 3%) 以及 矿质元素和维生素等微量成分［2－4］。虽然稻米中的脂 类含量很少，但 脂 类 种 类 组 成 合 理、生 理 活 性 物 质 丰 富，具有较 高 的 营 养 价 值 和 保 健 作 用［4－ 5］。 稻 米 中 脂 肪酸多为优质不饱和脂肪酸，其中花生烯酸、亚麻酸和 亚油酸对防止动脉硬化及高血胆固醇症效果明显，米 糠油中的谷维素、植物甾醇、维生素 E、角鲨烯等生理 活性物质，能明显降低血脂和血清胆固醇，改善神经系 统障碍，具有抗氧化、抗炎、抗癌等作用［6］。稻米脂类 不仅具有较高的营养价值，其组成和含量对稻米品质 尤其是对稻米淀粉的功能特性也有较大的影响［7］，合 理调控稻米脂类含量及组分对优质稻米育种和功能性 稻米开发具有重要意义。本文综述了近年来稻米脂类 的功能特性及其生物调控的研究进展，以期为功能性 稻米研究开发和优质水稻品种选育提供一定的理论参 考。
收稿日期: 2018-02-02 接受日期: 2018-04-17 基金项目: 国家自然科学基金项目( 31571628) ，浙江省科学基金项目( LQ4C30001) 作者简介: 张秀琼，女，主要从事植物种质创新与利用研究。E-mail: xiuqiongzhang@ zju．edu．cn * 通讯作者: 舒小丽，女，副教授，主要从事功能型农业生物技术研究。E-mail: shuxl@ zju．edu．cn
核 农 学 报 2019，33( 6) : 1105 ～ 1115 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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文章编号: 1000-8551( 2019) 06-1105-11
稻米脂类的功能特性及其生物调控 Nhomakorabea张秀琼 吴殿星 袁名安 舒小丽*
( 浙江大学原子核农业科学研究所，浙江 杭州 310029)
1 稻米脂类的特点
1. 1 脂类的分布及含量 脂类在稻米籽粒中分布不均匀，51% 分布在米胚
部分，32%在表层，仅 17%在胚乳层［8］; 且在胚乳层中， 脂类分布也不均匀，主要分布在胚乳层的外周部，越往 内部核心，淀 粉 晶 体 越 致 密，脂 类 含 量 越 低［2］。 稻 米 的脂类含量受水稻品种、生长环境、加工精度等因素影 响［2，9－11］。糙米经碾磨去除米糠( 种皮、糊粉层、米胚) 后制成精米，脂类含量随着碾制精度的提高而降低，糙 米中脂类 含 量 约 为 1% ～ 4%，精 米 中 脂 类 含 量 约 为 0. 2% ～ 2%［12］。我国培育的稻米中脂类含量较高，精 米中约为 0. 94% ～ 1. 2%［13］。此外，稻 米脂类 含量 与 直链淀粉含量有一定的相关性［14］。 1. 2 脂类的分类及组成
淀粉脂是指与淀粉颗粒结合的脂类，主要为单酰 基脂类( 游离脂肪酸、磷脂) ［25－26］。单酰基脂类的烃链 与直链淀粉交错相连形成稳定的螺旋状淀粉－脂类复 合体［27－28］，而脂类的羰基末端位于复合体的直链淀粉 分子螺旋中，表现为脂类被直链淀粉包裹［29－30］。游离 脂肪酸中与淀粉相结合的主要是棕榈酸( C16: 0) 和亚 油酸( C18: 2) ［31］。淀粉脂主要存在于成熟稻米籽粒 的胚乳中，大部分非淀粉脂在稻米脱糙、精制的过程中 被去除，因此，内 胚乳 中主要 是以 淀粉 － 脂 类复合 物 形 式存在的淀粉脂，淀粉脂含量为 0. 21% ～ 0. 76%［32－33］。 非糯性稻米淀粉脂含量较高，为 0. 3% ～ 0. 4%，糯性稻 米中较少，仅含 0. 03%［14，34］