其它激素

甾类激素在植物体内的转化和代谢
• 植物体能够合成和代谢甾类激素。 • 菜豆幼苗可以从外加14C —甲瓦龙酸、14C—雌 酮和3H—雌酮硫酸合成雌二醇。 • 菜豆幼苗与 14C—雌酮、 14C—雌二醇和 3H—雌 酮硫酸一起保温，雌酮和雌二醇可以相互转化。 用菜豆叶匀浆，并加NAD做辅助因子，雌酮可 在体外被转化为雌二醇，这说明植物体含有合 成雌二醇的酶系统。
其它甾类激素在植物中的存在
• 1933 年 Butenandt 和 Jacobi 在 油 棕 (Elaeis guineensis) 果 仁 中 分 离 出 了 雌 酮 。 同 年 ， Skarzynski在黄花柳(Salix caprea)雌花中鉴定出 了雌三醇。 • 甾类激素存在于许多植物的多种组织和器官中， 如根、茎、叶、花、果实、种子、花粉和茎尖 等。发现的甾类激素主要有雌激素类、雄激素 类和皮质甾类激素。
• 植物中检测出的甾类激素的含量有很大差别，每公斤 含量为mg～ng。即使应用同一种材料，用同样的提取 步骤，不同研究者得到的含量亦可能相差数千倍。 • 主要是检测的方法不同，其可靠性也不同。早期的研 究者使用的方法是原始的，不具特异性的，如生物测 试法和颜色反应等。 • 现在使用高度灵敏和特异的方法来检测，这些方法包 括放射免疫法和气谱、质谱联用等，检测出的含量亦 更加接近实际值。 • 用放射免疫法测得的结果，估计植物中雌激素的含量 在10-11～10-10g/g水平。
多胺的种类、分布和数量
(The kinds, distribution and quantity of polyamine)
• 二胺有腐胺(Putreacine)、尸胺(Cadavarine)等； 三 胺 有 亚 精 胺 (Spermidine) 、 高 亚 精 胺 (homospermidine)等；四胺有精胺(Spermine)； 以及其它胺类。 • 高等植物含有多胺而且分布广泛，例如单子叶 植物中的小麦、大麦、水稻、燕麦，双叶植物 中的豌豆、烟草、菊芋、向日葵、巢菜、马铃 薯、菜豆、苋菜、浮萍、苹果、柑橘等。 • 不同器官的多胺含量是不同的。
甾类激素对植物其它方面的影响
• 雌激素可以使植物中生长素、赤霉素和细胞分 裂性活性增加，但对脱落酸活性无影响。 • 皮质醇能提高绿豆幼苗中多胺含量，雌二醇和 皮质醇还能促进核酸合成。 • 巳烯雌酚是一种人工合成的比雌二醇活性更强 的雌激素，它可以抑制植物的离子吸收和质膜 • 的ATP酶活性。 • 玉米赤霉烯酮也能抑制离子吸收和抑制ATP酶 活性，并能使细胞膜电势去极化和抑制H+分泌。
• 许多糖皮质激素对植物的影响都是促进性的， 如促进绿豆幼苗生根和根的伸长，促进下胚轴 伸长等。皮质醇和皮质酮就属这一类。 • 多数盐皮质激素如11—脱氧皮质醇等抑制根和 下胚轴生长。 • 甾类激素对植物营养生长的影响有许多不一致 之处。造成这些不一致的原因可能是各种植物 材料对甾类激素的反应是浓度依赖的和组织特 异的，也可能是植物对甾类激素的吸收性和敏 感性不同，或是不同条件造成的结果。
• 瓠瓜花蕾出现之前就有少量雌酮产生，随着花蕾的发 育直至开花，雌酮含量也增加，这表明雌酮与成花过 程有密切关系。 • 在诱导开花的长暗期之前施用甾类合成抑制剂 SKF7997，抑制了苍耳的开花诱导，这暗示成花激素 的合成受SKF7997的抑制，而且这种激素很可能是甾 类化合物。 • 甾类合成抑制剂SKF7997A3可以抑制培养的甘蓝切段 开花，只有雄酮能够逆转这种抑制作用 • 雌二醇和雌激素总量在兰州百合子房和花柱中最高， 大白菜的花和雌蕊也含有较多的雌激素，这似乎显示 了雌激素与植物生殖过程有关。
玉米赤霉烯酮(Zearalenone)
• 玉 米 赤 霉 烯 酮 又 称 F—2 ， 它 是 玉 米 赤 霉 菌 (Gibberellazeae,其无性世代为禾谷玫瑰镰刀菌Fusarium roseum graminearum)的一种代谢产物。 • Stob等(1962)首先自玉米赤霉菌的培养物中分离出这种 物质，具有动物雌性激素的作用，可显著地刺激小白 鼠子宫生长，并可促进肉用牛、羊增重和提高饲料利 用率，而无可察觉的副作用。为此，Androw和Stob于 1965年曾申请美国专利。 • Christensen等也从玉米赤霉菌的培养物中分离出此物质， 命名为F—2。 • 1966年Urry确定了此物质的化学结构，它属于二羟基 苯酸内酯类化合物，命名为玉米赤霉烯酮(Zearalenone)。
• 此后，Mirocha等和Caldwell等人比较系统地研 究了它的理化性质和生物效应，他们发现F—2 不仅具有动物雌性激素的作用，而且也能促进 某些真菌形成子实体，因此被认为是真菌的一 种性激素。 • 还发现低浓度(0.02—1.0μ mol/l)的F—2能刺激 烟草愈伤组织生长和形成枝条。
• 孟繁静等用冬麦、春麦、胡萝卜、油菜等多种植物为 材料，分离出一类生理活性物质，经纯化和鉴定它就 是玉米赤霉烯酮，恰与玉米赤霉菌产生的玉米赤霉烯 酮同质。 • 随后采用了组织培养技术，在无菌条件下诱导胡萝卜 或油菜愈伤组织，将此愈伤组织经低温(0～4℃)处理30 天后，亦检测出有同样物质产生，说明玉米赤霉烯酮 是植物内源产生的，并非由于污染。 • 用玉米赤霉烯酮合成的专一抑制剂——马拉硫磷，观 察在无菌条件下冬小麦等幼胚在低温春化处理过程中 玉米赤霉烯酮合成的实验，进一步确证玉米赤霉烯酮 是高等植物自行产生的一类活性物质。
腐胺 Put
亚精胺 Spd
精胺 Spm
胺
类
结
构
来
源
二氨丙烷 腐胺
NH2(CH2)3NH2 NH2(CH2)4NH2
禾 本 科 普遍存在
• 冬性植物在春化阶段茎尖细胞内产生(或活化)玉米赤 霉烯酮，其累积量随春化进程而增加，以后逐渐下降 乃至消失，当其累积量达到高峰时即标志春化阶段的 结束。它作为一种激素信号，调动了体内的系列反应， 从而促进植物度过春化阶段并进入另一发育状态。 • 在检测冬小麦、玉米和棉花的花器官发育过程中花的 各个部份内玉米赤霉烯酮含量时发现，在开花当时， 雌、雄蕊内玉米赤霉烯酮含量达到高峰，此时它可能 又与授粉、受精有关。 • 玉米赤霉烯酮对微青萍6746生长发育的影响时发现， 还有代替短日诱导，促进开花的作用,可能与植物的光 周期现象有联系。 • 玉米赤霉烯酮与性器官发生、分化乃至成熟过程中产生的具有生物活性的NH3的烃基衍生物。 二十世纪60年代,人们认识到多胺具有刺激植物生长和防止衰老的 作用，并应用于农业生产实际。多胺可能是一类新植物激素，但 更多的人为多胺可能是类似cAMP那样的“第二信使”，调节植 物生长和发育。
(一)多胺的种类、分布和数量 目前在植物中发现的多胺有14种以上。在高等植物中，二胺 有腐胺、尸胺等；三胺有亚精胺、高亚精胺等；四胺有精胺。除 了上述几类外，还有其它的胺类。胺基的数目越多，其生理活性 越大。具三个氨基及其以上的胺类才称为多胺，但一般把二胺也 笼统地归纳到多胺的范畴内。 多胺广泛分布于植物界。对植物个体来说，一般细胞分裂最 旺盛的地方，多胺的生物合成也最活跃。
植物中的其它甾类激素
（The other sterorid hormones in plants） • 动物中的甾类激素(steroid hormones)主要 包括甾类性激素和皮质激素，在动物的 生长、发育和生殖等过程中起着极其重 要的作用。 • 这些激素在植物体内早在20世纪30年代 就已发现，几乎与生长素的发现同时。 但它们的存在及作用不断被提出，又不 断被怀疑，半个世纪来进展不大。
• 玉米赤霉烯酮也促进水稻、大麦等的α— 淀粉酶活性增强其抗逆能力。 • 玉米赤霉烯酮影响微青萍6746的营养增 殖和叶状体形态，延迟其衰老进程。
• 玉米赤霉烯酮有与现已发现的五大类植物生长 激素类似的作用特点。它对植物的生理效应既 是“广谱”的，又是随所用浓度由低到高，效 应由促进转为抑制。 • 在低浓度下，它可以促进营养体生长、促进茎 尖分化，诱导愈伤组织形成和生长，促进愈伤 组织芽发端和胚状体形成，促进再生植株和切 芽的营养生长，促进萝卜黄化子叶(以及离体叶 或组织培养中的愈伤组织)保绿防衰，提高玉米 和小麦萌发过程中α—淀粉酶活性，提高小麦 抗寒性以及打破牧草种子休眠和促进萌发等， 高浓度则抑制。
外源甾类激素对植物营养生长的影响
• 外源甾类激素对植物生长的影响是多方面的， 即促进生长、无作用和抑制作用。 • 雌酮和雌二醇在适当浓度下对矮生豌豆幼苗和 向日葵幼苗的生长起促进作用。 • 独行菜幼苗生长在雌酮处理后受到抑制。 • 较高浓度雌激素抑制根的生长，而且对离体根 的抑制作用要比对完整幼苗根的抑制作用强。 • 雌激素还能打破植物顶端优势，促进侧芽发生， 对于有些植物种的萌发也能起促进作用。
• 菜豆叶片可将雌二醇氧化成雌酮，外加的 14C雌酮可被还原为14C-雄二醇，3H-雌酮硫酸可被 转化为 3H-雌酮和 3H-雌二醇以及一些未被鉴定 出的极性物质。 • 生长的黄瓜植株和豌豆可将雄烯二酮转化为许 多其它的雄性激素。 • 培养的烟草细胞可将外加睾酮转化成一系列的 代谢产物。雄烯二酮和表雄酮也可被很快地代 谢。
植物生长物质
植物生长物质(plant growth substances)是指 植物激素、植物生长调节剂和植物体内其它能 调节植物生长发育的微量有机物。 植物激素(plant hormones)是指在植物体合成的、 通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长 发育具有显著调节作用的微量有机物。 植物生长调节剂(plant growth regulators)。 即凡是外用的，在微量条件下对植物的生长发 育具有调节控制的有机物叫植物生长调节剂。
• 利用竞争性直接酶联免疫法(CDELISA)对 春化处理的油菜种子内玉米赤霉烯酮进 行定量测定证明玉米赤霉烯酮含量随春 化进程有规律地增减。 • 玉米赤霉烯酮在植物体内可能有两种存 在形式，即结合态和自由态。
玉米赤霉烯酮的若干生理效应
• 玉米赤霉烯酮浸种能加快小麦的生长发育，促 使其提前抽穗，并能提高产量。 • 春小麦3叶期幼苗生长锥细胞与对照组相比， 核体积增大，核仁数目增加，一般较对照多 1—3倍。生长锥细胞中的线粒体、质体和胞间 连丝明显增多，核孔开放，且有核物质穿越核 孔的现象。可能玉米赤霉烯酮对核酸代谢有促 进作用，并启动了与开花诱导有关的特定基因 的表达。
甾类激素与植物生殖过程的关系
• 许多甾类激素对植物开花和性别表达均 有影响。 • 雌激素中的雌二醇可以促进浮萍、甘蓝 菊苣和西洋红开花。雌激素还能增加女 萎菜、黄瓜和喷瓜的雌花比例或使雄花 向雌性方向发育。 • 雄激素如睾酮、雄酮可以减少上述植物 的雌花比例或使雌花向雄性方向发育。
内源甾类激素的变化与植物生殖过程关系
• 用2—氯乙基磷酸处理西葫芦，使之雌性化后，植物体 内雌激素含量升高。 • 菜豆花芽形成期间雌激素开始出现，随着花的发育雌 激素含量逐渐升高，豆荚发育阶段雌激素含量又下降， 在成熟的种子中未发现有雌激素存在。 • 在诱导开花条件下，短日植物白苏和红叶藜以及长日 植物天仙子和西洋红中雌激素含量均增加。 • 在需要春化的植物风信子中，对鳞茎的冷处理可引起 类似雌激素物质的含量上升，而且叶片和花序中的含 量最高。
• 止泻木(Holarrhena floribunda)可以将外加娠烯 醇酮转化为孕酮，而且孕酮可很快地被代谢掉 • 用三种植物桂竹香(Cheiranthus cheiri)、毛地黄 和毒毛旋花(Strophanthus kombe)的叶片匀浆,把 娠烯醇酮转化成孕酮。 • 娠 烯醇酮和孕酮已从植物中分离出来，推测它 们很可能是合成其它甾类激素的中间产物。 • 娠烯醇酮可转化为许多其它的甾类化合物，其 中有一种皮质甾类即11—脱氧皮质甾酮。