第五章 景观动态变化

动物群落的物种共存机制主要有：
1.
异质环境中的资源分割；
2.
避免竞争排斥的行为机制；
特化者和泛化者的共存。
3.

动植物之间的关系，体现于它们之间相互制约与
相互依存的协同进化，协同进化有利于物种的共 存。

主要研究方向：昆虫传粉系统、昆虫诱导植物反 应系统、种子散布系统、大型草食动物采食与植 物反应系统。

模型：某种对现实系统或现象的抽象或简化，是
对真实系统或现象最重要的组成单元及其相互关 系的表述。 重要性和必要性的体现：
1.

充分利用和推广有限数据； 模拟时、空间相同或相似的景观； 理解和预测动态现象；
2.
3.
4.
综合不同时、空间上的信息。

景观模型可以根据其处理空间异质性方式的不同
而分为3大类：
1.景观变化的模式

一个景观是否已经生了根本性变化，变成另一个 景观，可以从3个方面来判断（Forman，1995）
①某一不同景观要素类型成为基质； ②几种景观要素类型所占景观表面积的百分比发生了足 够大的变化； ③景观内产生一种新的景观要素，并达到一定的覆盖范 围。

景观变化的模式可以通过景观变化曲线和景观变 化空间模式两方面来理解。
3.景观总体格局的变化

景观格局通常指的是景观的空间结构特征，包括
景观组成单元的多样性和空间配置，景观格局影 响生态学的各种过程。

因此，景观格局的变化可理解为景观组成单元的 结构变化及由此引起的景观过程的变化。
3.1 景观格局变化的驱动力

主要来源：非生物的、生物的和人为的因素。
3.2 景观格局变化的动态模型
的反映，进而对景观的稳定性作出恰当的评价：
①景观基本要素是否具有再生能力；
②景观中的生物组分、能量和物质输入输出是否处于平
衡状态； ③景观空间结构的多样性和复杂性的高低，是否能够保 持景观生态过程的连续性和功能的稳定性； ④人类活动的影响是否超出了景观的承受能力。
2.2 亚稳定模型

亚稳定性（metastability）是指系统受一定干扰后发生变 化并达到可预测的波动状态。亚稳定性是人类和所有生命 赖以生存的生态系统属性。

栅格型景观模型（grid-based landscape model） 矢量景观模型（vector-based landscape model）



迄今，大多数景观模型属于栅格型景观模型。 这类景观模型的研究对象和过程的空间位置由栅 格细胞的位置来表示，而每隔栅格细胞可以与该 位置上的1个或多个生态学变量（如植被类型、生 物量、种群密度、养分含量、土壤条件、气象条 件等）联系在一起。 这样，栅格网不但能反映各生态学变量的空间异 质性，同时也便于考虑它们在空间上的相互作用， 进而能够模拟景观在结构和功能方面的动态过程。

所以，从全球来看，如果景观参数的长期变化呈水平状态，
且其水平线上下波动幅度周期性具有统计特征，则景观是 稳定的。 可见，只有呈水平趋势、小（或大）范围但有规则波动的 变化曲线是稳定的。

1.2 景观变化空间模式

Forman（1995）提出景观空间格局变化的6种常见空间模 式，即边缘式（edge pattern）、廊道式（corridor pattern）、单核心式（nucleus pattern）、多核心式

Zobel(1992)强调物种共存是进化、历史及生态尺
度上的过程决定的。在大尺度上，物种形成 （speciation）过程和物种迁移特性决定一个地区 潜在共存的物种数量，但这些物种是否出现还取 决于小尺度水平上群落内过程的作用。

Taylor等（1990）提出的种库假说（species pool
相对稳定性，使景观在一定时间和空间尺度上表 现为特定状态。

将景观稳定性作为景观变化的一个特征加以综合 研究，掌握景观变化的规律性，保持景观的相对 稳定性是景观管理的一个重要目标。
2.1 景观稳定性概念
2.1 景观稳定性概念

生态系统稳定性包括了两方面的含义：一是系统保持其原 有状态的能力，即抗干扰的能力；二是系统受到干扰后回 归原有状态的能力，即受干扰后的恢复能力。

对景观稳定性的认识多借用生态系统稳定性的概念，如
Forman（1986）把景观稳定性表达为抗性、持续性、惰 性、弹性等多种概念。 需要说明的是，表征景观稳定性的各个术语，仅能反映景 观稳定性的某一方面的特征，并不能对景观的稳定性作出

全面评价。

可以从以下4个方面来分析和考察景观变化和景观对干扰

景观随时间变化的一般规律可归纳为12条曲线。
景观随时间变化的一般规律（引自Forman and Godron，1986）

所有的景观都受气候波动的影响，因此，在短期的季节变 化内，景观特征参数也会上下波动；另外，多数景观具有 长期变化的趋势，如演替过程中生物量的不断增加或随人 类影响的增强，景观要素间的差别增大等。
变化从边缘开始
廊道式 新的廊道在开始时把原来的景观类型一分为二，从廊道 的两边向外扩张
单核心式
核心式
新斑块从景观中的一个点或一个核心处蔓延
新斑块从景观中的今个点开始蔓延，如居民点或外来物 种的侵入
散布式
随机式
新的斑块广泛散布
新的斑块发生的位置是随机的且不确定的
“颌状”模式（jaws model），又称为“口状”模式 （mouth model），是一种较好的景观变化模式。
空间模式
边缘式 廊道式 单核心式 多核心式 选择性的带状式 边缘式 廊道式 多核心式 边缘式 廊道式 廊道式 边缘式 多核心式 瞬间式 均匀式 散布式 多核心式 边缘式 散布式 多核心式 瞬间式
城市化
廊道建设 荒漠化
住宅区扩张和 农业发展 植树造林 火烧
2.景观稳定性

任何景观都处于不断地变化之中，但景观又具有
1.
非空间景观模型； 准空间模型（半空间模型）； 空间显式景观模型。
2.
3.

因为景观生态学的重点是研究空间格局和生态学
过程的相互作用，因此，空间景观模型是景观模
型最为典型的代表。

由于空间显示景观模型包含空间异质性和非线性
生态关系，它们绝大多数属于计算机模拟模型。

根据其处理空间信息的方式分为2大类：

矢量型景观模型则是以点、线和多边形的组合目的， 以及数据资料的特征。 常见的景观空间模型有：只考虑景观格局变化的空间


Hubbell（2001）提出的生态漂变学说，以岛屿生 物学理论和复合种群理论为基础，从完全不同的 角度解释了热带雨林物种共存和多样性维持的机 制。 该学说认为，群落主要是由生物地理范围重叠的 物种组成的非平衡随机集合体；在这个集合体中， 物种可以局部共存，但物种的组合及物种的相对 丰富度会缓慢地发生漂变。

亚稳定性并非介于稳定性和不稳定性之间的一种状态，而
是两者的结合，具有新的特性。

景观的亚稳定性增加，生态系统的抗干扰能力也随之增强。
物理系统的稳定性和亚稳定性的俄罗斯山模型
生态系统的亚稳定模型
2.3 物种共存格局（机制）

景观是一个具有异质性的地理单元，同时作为一
个耗散结构，拥有相当的生物量，包括许多不同 的物种、群落和生态系统，是一个具有生物多样 性的系统。
第五章 景观动态变化
概述




景观总是处在某种动态变化过程中，景观变化的动力既来 自景观内部各种要素相互作用形成的多种过程，也来自景 观外部的干扰。 不同的景观变化驱动力使景观表现出多种多样的动态变化 特征，不断改变着景观的结构和功能。 研究和掌握景观动态变化规律，是合理利用、科学保护和 持续管理景观的基础。 本章从景观的时空变化模式开始，讲述景观的稳定性和变 化性及其与干扰特别是人类干扰的关系，介绍了一些常用 的景观变化模型及相关的学科范式，以更全面地了解景观 的动态变化。
景观变化的颌状模式（引自Forman，1995）
（a）、（b）和（c）表明土地变化的3个阶段，分别表示10%、50%和90%的黑颜色的土地类型。 图中的点表示小斑块，曲线是廊道
颌状模式的3个优点
①一直维持着原来方形的生境斑块，到镶嵌序列的最后阶段； ②廊道连接性得到加强，小的残余斑块在新的土地类型所构 成的区域中起的是物种的踏脚石作用，廊道和小斑块使得 大片而连续的新土地类型所产生的负作用降低到最小； ③颌状模式明显地增加了边界长度，为多生境物种和边缘物
种提供了更多的生境。
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土地转化中变化的空间格局
景观变化原因
森林砍伐
变化的空间格局（干扰方式）
从一个边缘开始向里砍伐 从中心的一个砍伐带向两边扩张砍伐 从一个新的砍伐道扩张砍伐 从几个分散的砍伐道扩张砍伐 选择行的带状砍伐 从相邻城市向外同心圆式环状扩展 沿远郊交通廊道发展 从卫星城镇扩展，包括充填式发展 从城市向外不同时的冒泡式发展 在新的区域修建公路或铁路 在新的区域修建渠灌 从相邻区域扩散颗粒物质 从区域内过牧的地方扩展 个别时间锁产生的大量堆积物的堆积 整个区域的盐渍化或地下水位下降 分散的农田和建筑物 没有农田的村子 从景观边缘向外的扩展 废弃地上的小的分散斑块 大的具有一定几何形状的种植斑块 从一个地方或多个地方传播的大火
（nuclei pattern）、散布式（dispersed pattern）和随机
式（random pattern）。

除了这6种常见的模式之外，还有一些不常见的景观空间 变化模式，如均匀式、瞬间式、网状式和选择性的带状式。
景观变化的空间模式
景观变化空间模式的常见类型
空间模式 边缘式 含义 新的景观类型从一个边缘单向地呈平等带状蔓延，景观
hypothesis）从进化、历史尺度上解释了物种共 存的形成机制，他们认为一个局域中，群落可拥 有的物种的多少取决于物种的形成过程，这与特 定生境类型的共性和特定区域的地质年龄有关，
一种生境类型占据的面积越大，地质年代越古老，
过去形成物种的可能性越大，适应这种生境类型
的植物物种就越多。


生态位分化理论能够很好地解释温带森林群落的 物种共存问题（Nakashizuka,2001）。传统的生 态位理论认为，相似物种的共存取决于它们对资 源的分割，即每个物种可利用其他有机体不能利 用的资源。 然而，热带雨林和温带草地的物种极其丰富，且 大多数植物共享同样的基本需求，如光、热、水、 营养元素及生长空间，资源分化很少，传统的生 态位分化理论不能很好地解释这一现象。

自然界中为何存在形态各异的物种？ 这些物种又是如何共存的？

物种多样性维持机制分类
分类因子
生 产力 生物量
生物因子
中间关系
干扰 非生物 因子
环境因子
代表机制（假说） 生产力假说（Sanders,1968;Brown,1988）； 中等生产力假说（Grime,1973；Tilman,1982）等 生物量假说（Guo and Berry,1998） 生 活 史 差 异 （ Wilson,1990 ） ； 复 杂 相 互 作 用 （ Wilson,1992 ） ； 取 食 压 力 （ Wilson,1990 ） ； Janzen-Connell 假 说 （ Janzen,1970 ； Connell,1971 ）； 主要扑食者假说（Samson等，1992）等 林窗 动态 （ Grubb,1977 ； Denslow,1987 ）；中度干 扰 (Connell,1978)等 气候稳定（变化）假说（Sanders,1968）；资源比 例假说（Ashton,1993；Tilman and Pacala,1993）； 生态位分化（Whittaker,1965； Connell,1978;Wilson,1990）等
1.1 景观变化曲线

景观生产力、生物量、斑块的形状或面 积、廊道的宽度、基质的孔隙度、生物 多样性、网络发育情况、演替速率、景 观要素间的流等。
Forman和Godron（1986）把景观参数随时间变
化的趋势用3个独立参数表征：
①变化的总趋势（上升、下降和水平趋势）； ②围绕总趋势的相对波动幅度（大范围和小范围）； ③波动的韵律（规则或不规则）。
思考题
1. 2. 3.
4.
5. 6.
7.
如何理解景观的稳定性？景观亚稳定模型有何意义？ 物种共存对景观稳定性有何意义？ 试将景观变化的驱动力与物理系统变化的驱动力作一比 较。 为什么需要建立景观变化模型？ 生态学范式为什么要发生变迁？它是如何进行变迁的？ 如何理解干扰？它对景观的影响是正面还是负面的？为 什么？ 人类为什么要对景观进行改造？改造造成的影响有什么？ 如何对待人类活动对景观的作用？