地衣的繁殖

思考题：
1． 2． 3． 4． 5． 6． 地衣体营养繁殖结构有哪些？ 分生孢子器根据形状可分为那几种？ 地衣的子囊器有些类型？并说明其特征。 画出图子囊盘的结构，并表明各部分名称。 子囊的开裂方式有哪些？ 说明子囊孢子的类型及其特征？
3. 子囊开裂的方式
黄枝衣型、鸟喙型、缝沟型、外翻型
4. 子囊顶器的结构
（三）子囊孢子
子囊孢子是产囊体中双核融合后进行一次减数分裂和两次有 丝分裂而形成的。一般子囊含有8个孢子，而有些地衣的子 囊只含有1～2个孢子。 类型：单细胞型、横隔多胞型、砖壁型、对极型
Types of spores in lichens
1. 单细胞孢子：一般形状呈圆球形，通常较小而壁薄， 其形状也有所差别。此外，还有S型孢子。 2．横隔多胞孢子：通常具有1～40个彼此平行的横隔膜， 将孢子分割成二胞以上的多细胞孢子。孢子的形状与 长度随着横隔膜的多少而变化。 3．砖璧型孢子：由纵横排列的细胞构成的多细胞孢子， 形似砖石所砌的墙壁，故而得名。 4．对极型孢子：双细胞孢子，横隔膜较厚，孢室间以一 条细长峡道相通，因形似哑铃，又称为哑铃型双胞。
（一) 子囊果结构和类型
• 绝大多数地衣的共生菌是子囊菌，他们的子实体称为子 囊器(ascomata)，产生子囊及子囊孢子。 • 根据子囊在子囊器中的排列方式，分为： 1.层囊型子囊器：子囊在子囊器内基本上整齐地排列成 一层, 即子囊层或子实层 （1）子囊盘：盘菌及大部份地衣 （2）子囊壳：核菌及部分地衣 2.囊腔型子囊器：缺乏真正的子囊层或子实层，却代之 以零乱的子囊散布于子囊腔内。 （1）子囊腔 （2）子囊垫
子 囊 果 的 形 状
Lecidea ruboniza
Baeomyces roseus
Lecanora arizonica
Phaeographina dendritica
1.层囊型子囊器
• 有子囊壳和子囊盘两类，通常也统称为子囊果(ascocarp)。
（1）子囊盘（apothecia）：子囊盘通常呈圆盘形，具有一个 圆盘形的子实层表面。
hypothecium
medullary and algal layers
Sections of the apothecial discs of Sticta kunthii (left) and Parmelia microsticta
（2）子囊壳（perithecia）：呈亚球形或瓶状结构而埋置于 地衣体内，仅以其褐色至黑色乳头状小点而外露于地衣 体上皮层。具有孔口，细微小孔乳头状小黑点。 • 在一定湿度和温度条件下，成熟的子囊及子囊孢子通过 孔口喷射而出。 • 子囊壳和分生孢子壳相区别：通过切片或压片法在透射 光学显微镜下检查以是否含有子囊而与分生孢子壳相区 别。子囊壳含有子囊及子囊孢子，而分生孢子壳则含有 分生子孢子，而且当分生孢子壳在水中破裂时，分生孢 子便迅速地从分生于孢子壳内成群地涌流而出。
1、营养繁殖 断裂、脱落 2、有性繁殖
子实体 孢子 菌丝体 前地衣体阶段初生
藻细胞 地衣体阶段
营养性地衣体阶段
思考题： 1.地衣体营养繁殖结构有哪些？ 2.分生孢子器根据形状可分为那几种？ 3.地衣的子囊器有些类型？并说明其特征。 4.画图茶渍型子囊盘的结构，并表明各部分名称。 5.子囊的开裂方式有哪些？ 6.说明子囊孢子的类型及其特征？
• 子囊盘包括子实上层、子实层（子囊、侧丝）及子实下层、 果壳及盘被。
• 按其结构及质地可分为下列类型：a.蜡盘型、 b.网衣型、 c. 亚茶渍型、 d.茶渍型、 e.双缘型、f.中间型，下面详细介绍：
1）子囊盘缺乏由地衣体上皮层形成的盘托。 网衣型：盘被是由地衣共生菌体单独构成。盘被及盘缘 质地坚硬，颜色通常为暗色，往往与盘面颜色相同而 与地衣体颜色相异。 蜡盘型：蜡盘型子囊盘基本与网衣型者相同，只是盘被 质地呈蜡质型柔软、颜色通常淡色或较鲜艳。 网衣型子囊盘周围带有向上翘起的叶状地衣体，貌似原 始的或退化了的茶渍型盘托，可被看作为中间型。
Baidu Nhomakorabea 孔口
颈部 子囊
子囊壳壁
培养基 Sordaria fimicola 子囊壳的纵切片（上） 及孢子释放的示意图（下）
2．腔囊型子囊器 (locular ascomata) • 通常是具有分枝型的假侧丝和易分离的双层子囊壁。 子囊不是整齐成层地分布。 （1）子囊腔或假囊壳( locules or pseudothecia)：子囊腔 型地衣的子囊器变化较大，其外形有时像圆形子囊。 （2）子囊垫(patsches)：无子囊器，而具柔软菌丝体形成 的薄垫，其外形看起来类似于一片发育不良的粉芽， 多为白色或浅灰色。
（二）子囊（asci） 1. 子囊的形状
圆柱形的，如口果粉衣属(Chaenotheca)， 棒状、长棒状或梨形，如斑衣科(Arthoniaceae) 长颈瓶状，如乳头衣属(Thelocarpon) • 其中经过核配和减数分裂以及随后的有丝分裂而 形成一至若干个子囊孢子。
2.子囊壁的层次
• 双壁子囊 • 单壁子囊 • 子囊壁的4层结构
• 可以存在于地衣的有性阶段。 • 分生孢子器的类型、分生孢子梗、分生孢子
1.分生孢子器的类型
根据其形状的不同，分生孢子器可分为以下6种类型。 （1）分生孢子壳(pycnidia) ：通常呈球形或瓶状，位于地衣 体内而仅以其褐色至黑色，偶然也为白色的小孔微微突起 于地衣体表面，如石耳科等。它又有四个类型：
双缘型：双缘型子囊盘即具有清晰可辨的固有盘 被，也有内含藻层的盘托结构。该类型的子囊 盘可见于双缘衣属的种类中。
双缘型子囊盘剖面
果托缘部
果壳缘部
囊层被 子囊孢子 子囊 侧丝 囊层基
子实层
藻层 子囊层 果托 果壳 髓层 上皮层
果托基部
地衣体上皮层 地衣体藻层 地衣体髓层 地衣体下皮层
hymenium
二、地衣的有性繁殖
• 共生菌产生有性生殖的子实体。 • 子实体的孢子成熟后，于一定条件下从子囊中释放出 来，遇到合适的基物时候，便开始萌发成菌丝体 • 这些菌丝体与合适的共生藻相遇，便开始进入共生生 活的前地衣体阶段 • 当共生藻被强行分开时，前地衣体开始形成皮层，藻 细胞置于其下，便出现了初生地衣体阶段 • 随着共生体内其他层次的出现，一个新的营养性地衣 体形成了。
（四）子囊果的发育 产囊体：雄性囊丝—雄器；雌性囊丝—产囊器 产囊器中质配，产囊丝，成对核进入后分裂形成多核，出现 横隔，每个细胞中一核或多核。顶端细胞是双核。
钩状体
子囊母细胞
• 子囊的形成
子囊孢子 子囊孢子 孔口 内壁 外壁
子囊
子囊盖
双囊壁子囊
三、地衣的传播
光合共生体的繁殖和传播：分裂与静孢子
分生孢子壳
（2）分生孢子盘(acervula) ：为盘状分生孢子器。这一结 构在地衣中比较少见。分生孢子盘往往被称作碗衣型， 存在于碗衣属 (Lecanactis)、斑衣属(Arthonia)及旋衣属 (Byssoloma)中。
分生孢子盘
（3）分生孢子盔(campylidia) ：是由子囊器状的原体随后扩 大变为鳞状或帽盖状或盔状的分生孢子器。分生孢子着生 在它的内侧表面。该类型主要存在于一些叶生地衣中，如 火焰锈衣(Loflammia flammea)以及孢足衣属(Sporopodium) 和褐盘衣属(Badimia)的一些种
体裂分生孢子
2．分生孢子梗
• 分生孢子梗(conidiophores)是一根载有分生 孢子及产孢细胞的分枝或部分枝的专化型菌丝。 • 分生孢子及产孢细胞在分生子孢子梗上的着生 方式及其形状与分枝方式，迄今已知有8 种。
分生孢子梗及 产孢细胞的排列
3．分生孢子 • 地衣的分生孢子产生于分生于孢子器内。 • 形状：亚球形、短杆状、椭圆形、镰刀形、S形、 线状，有分枝的、不分枝的以及有色的或无色的 等。 • 大小： （1）小型：1μm×0.5μm范围内 （2）大型：100μm×2μm范围之内。
囊层被 子囊及孢子 子实层 侧丝 囊层基
子囊层
果壳
果壳
髓层 地衣体藻层 地衣体上皮层
网衣型子囊盘剖面
2) 子囊盘具有由地衣体上皮层形成的盘托。 亚茶渍型：具有由地衣体上皮层形成的盘托，但是盘托内 并无藻细胞层。这一类型常见于石耳科的多数种类以及 肺衣属的个别种类中。 茶渍型：茶渍型子囊盘具有由地衣体上皮层形成的盘托， 而且盘托内有可见的藻层。但是由纯菌丝形成的固有盘 被往往缺乏。这一类型普遍存在于茶渍科 的种类中。
第二章 地衣的繁殖
一、地衣的无性繁殖 二、地衣的有性繁殖 三、地衣的传播
一、地衣的无性繁殖
（一）营养繁殖
• 地衣体的裂片或分枝断裂片。 • 附属结构，如粉芽、裂芽、小裂片等 原因：因为它们含有共生菌和共生藻两部分，所以从地衣 体上断裂或脱落后，就能发育成新的个体。
（二）分生孢子
• 分生孢子（Pycnoconidia）：在未产生融合核 和减数分裂前的单倍体孢子。
分生孢子盔
（4）分生孢子柱(hyphophores) ：是由延长了的菌丝所产 生的束状菌丝结构。分生孢子链着生在这个束状菌丝的 顶端。这个专化型的菌丝束被称为分生孢子柱。见于文 字衣目的叶面瘤盘衣(Aulaxina epiphylla)中。
分生孢子柱
（5）分生孢子座(porodochia) :是分生孢子梗产生于一 个垫状菌丝簇。 （6）体裂分生孢子(thalloconidia) :分生孢子是直接 产生于地衣体的表面，而不是产生于专化的结构上 。