发育生物学第十三章神经系统的发育ppt课件

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第一节 神经系统的组织发生
一、神经系统的形态发生
神经系统的主要成分来源于神经胚的三个 部分：神经管、神经嵴和外胚层板。
在形态发生中，神经管和神经嵴是神经胚 形成的两个产物。外胚层板是由胚胎头部 特定区域的外胚层增厚单独形成的。
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鸡胚神经管 的形成（初 级神经形成）
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2） 神经管细胞的迁移
在细胞经历了最后一次有丝分裂之后便停 止DNA的合成，停滞于细胞周期的G1期。 有丝分裂后的细胞开始分化并向基板迁移。 由于细胞的聚集，形成外套层（mantle layer）。随着停止分裂后的细胞不断加入， 外套层逐渐增厚。外套层中神经细胞和神 经系统其他部分细胞的突起在外套层和基 板之间是边缘层（marginal zone）。
第十三章 神经系统的发育
神经系统具有极其复杂和精密的结构及功能， 决定了它在胚胎发育中将经历极其精细的构 建过程。
神经系统发育的核心包括所有神经细胞的发 生、增殖（proliferation）过程，以及在上述 过程中这些细胞的分化决定。神经系统功能 的建立还要依赖于神经元之间及其与靶组织 之间相互作用形成的精密的连接。
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随着有丝分裂过程的进行，细胞有规律地 迁移，细胞大量地增殖。这个过程直到细 胞终止增殖并开始它们的迁移为止。
在神经管发育的早期，细胞周期通常较短， 发育的晚期细胞周期较长，这说明随着神 经发育的进行，细胞增殖的速度逐渐减慢。
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确定细胞周期持续的时间，即两次峰之间的时间
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神经系统发育的两个时期。A，假复层上皮； B，有丝 分裂停止，细胞从管腔表面脱离，迁移到外套层。此 后这些细胞产生轴突，轴精选突PPT包课件以髓鞘，形成边缘层。15
随着外套层中细胞的分化，产生的轴突 （axon）和树突（dentrite）形成一个中间 层（intermediate layer）。当神经管分化为 脊髓后，中间层增厚。
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脊索对神经管腹方的级联诱导。
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二、神经管细胞的增殖、迁移和分化
1、神经管细胞的增殖和迁移
1）神经管细胞的增殖 神经管形成后，其柱状上皮变为假复层上
皮，此时称为神经上皮（neuro epithelium） 或增殖上皮（germinal epithelium）。
所有神经上皮的细胞以基底面附着于神经 管官腔，进行有丝分裂的细胞均发现于近 管腔处。
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运动神经元示意图
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为了防止电信号的分散和保障传递速度， 在中枢神经系统中的轴突被称为少突胶质 细胞（aligodendrocyte）的突起隔离开。
在发育过程中，通常一个少突胶质细胞围 绕包裹发育中的轴突，产生一个富含髓磷 脂碱蛋白、螺旋盘绕着中央轴突的特化细 胞膜复合体，称为髓鞘（meylin shealth ）。 在周围神经系统中髓鞘是由被称为施万细 胞（Schwann cell）的胶质细胞形成的。
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当细胞处于外套层中时，成神经胶质细胞与幼 稚的神经元之间并没有明显的形态学差别。但 当细胞开始迁移时，将来的神经元不再具有细 胞分裂的能力，而神经胶质细胞具有此能力， 并能在有机体整个一生中都能持续进行分裂。 将来分化为神经胶质细胞的室管膜细胞表达一 种神经胶质原纤维酸性蛋白（glial fibrillary acidic protein，GFAP），而神经元的前体细胞 不表达。因此在室管膜中的神经胶质细胞在其 迁移前就已决定了。
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同位素标记示踪显示：神经管中神经上皮的细胞有丝分裂周期
有一个在神经管壁内往返迁移的过程，处于分裂期（M期）的
细胞紧靠管内壁，分裂后的细胞离开管壁向外移动；细胞伸向
外围的突起缩回，细胞开始分裂，分裂后细胞重新伸出突起。
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新形成的鸡神经管 的扫描电镜图，示 处于细胞周期不同 阶段的神经上皮细 胞。
外套层含有细胞体，组织学染色较深，通 常被称为灰质（grey matter），而含轴突和 树突的边缘层不容易着色，通常呈白色， 因此被称为白质（white matter）。
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在神经系统层状结构的发育过程中，神经 细胞好像是沿着神经胶质细胞伸出的、呈 辐射状排列的突起迁移的。
神经胶质细胞的突起被称为辐射纤维 （radial fiber），大脑皮层中神经细胞的迁 移一直紧紧贴附于辐射纤维上。它们之间 的关系并不是一种简单的靠近关系，神经 胶质细胞的突起对神经细胞的迁移和定位 起着导向的作用，称为胶质导向（glial guidence）。
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2. 神经细胞的分化
1）神经细胞的分化
作为神经管衬里的室管膜细胞（ependymal cell）能产生神经元和神经胶质细胞的前体。 这些前体细胞的分化是由它们进入的环境 决定的。神经上皮细胞将来能分化为神经 细胞和神经胶质细胞，但还不知道这两种 细胞是在何时被决定的。
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鸡胚的次级神经形成
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哺乳动物早期发育过程中神经管前后轴的特化
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来自神经管顶壁的BMP4/BMP7和来自脊索的Shh 两个信号中心影响神经管背腹轴的特化，形成神经 顶板（roof plate）和底板（floor plate）。
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鸡胚的神经管，示 Shh（green）和 Dorsalin（blue）的 表达区域及Shh诱导 出的运动神经元 （yellow/orange）。
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大脑皮层中神经元沿着 神经胶质细胞的突起迁 移，并保持与神经胶质 细胞的紧密联系。
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大脑皮层（cortex）神经元细胞体与神经胶质 细胞紧密连接处的电镜照片。
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在小脑（cerebellum）皮层中，神经细胞是沿着伯格 曼胶质细胞（Bergamann glia）迁移的。
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神经系统是由神经元和神经胶质细胞组成 的。人脑由超过1011个神经元以及与其相连 的超过1012个神经胶质细胞组成。
神经元被认为是动物体内功能最特异和形 态结构最复杂的细胞。神经元用于接受电 冲动的部分称为树突通常数目较多，伸出 长度较短而且具有分支。神经元一般具有 一个较长的轴突，轴突仅在末端具有终末 分支，它将神经冲动由细胞体传出。