鱼类对高密度环境的适应

鱼类对高密度环境的适应

张廷军

(中国科学院动物研究所,北京100080)

杨振才孙儒泳

(河北师范大学生物系,石家庄050016) (北京师范大学生物系,北京100081)

提　要　在单位水体中,鱼类个体数量增加对鱼体本身是一种胁迫,并引起机体产生一系列生理和行为的适应变化。作者根据有关资料,认为鱼类对胁迫的适应反应从神经内分泌活动变化开始,使血液中皮质醇浓度升高,加强了糖异生作用,显示出低血糖和抗病能力降低。高密度对鱼类行为的影响主要表现为相互间争斗行为频率下降。生理功能的调节需消耗大量能量,因而影响了鱼的生长。

关键词　密度　胁迫　适应　鱼类

The Acclimation of Fishes to High Stocking Density

ZHAN G T ing-jun(Inst itute of Zoology,Chinese Academy of Sciences,Beijing100080)

YANG Zhen-cai(Depart ment of Biology,Hebei N ormal U niversity, Shijiazhuang050016)

SUN Ru-y ong(Depart ment of Biology,Beijing Normal U niverstity, Beijing100081)

Abstract　In crease of fish number s in a certain unit o f w ater body is a kind of stress to the fish itself,w hich causes a series of physiological and behavioural reaction of the fish to adpapt to the change.Based on relev ant data,the author s think that the reaction starts fro m ner vous endocrine activity,w hich leads to the variations of blood co mponents,show ing the declining of disease-resistance ability.Impact of high density on fish behaviour is show n by the decrease of fig hting behar io ur oceurence among fish.Adjustm ent o f physiolog ical function needs to co nsum e a g reat deal of energy,resulting in the inhibitio n of fish gr ow th.

Key words　Density　Stress　Adaptatio n　Fishes

在鱼类养殖中,增加放养密度是提高单位水体鱼产量的有效措施,但个体生长速度减慢,这是鱼对高密度环境的适应。个体密度增加作为胁迫(str ess)会引起动物机体产生一系列生理变化,即适应性综合症,又称应激反应。有关鱼类在密养环境下的适应性反应,国内的研究资料较少,探讨鱼类在高密度环境下的适应机制,有助于在养鱼生产实践

中掌握适当的放养密度。

一、鱼在高密度胁迫下的生理适应

Pickering把鱼类对胁迫的适应性反应分为三级:一级反应是指机体神经内分泌活动的变化;二级反应是由一级反应引起的一系列生理、生化、免疫变化;三级反应是在二级反应的生理基础上,鱼类的行为出现变化、生长率减慢、抗病力降低等[1]。揭示鱼类在密养环境下的适应性反应,应从鱼感受刺激而引起的神经内分泌活动变化入手。

1.神经内分泌活动的变化

一般认为,下丘脑—垂体—肾间组织轴(HPI轴)的活性可作为鱼类应激反应的标志;而HPI轴的活性是由血液中皮质醇浓度、肾间组织特征或肾间组织维生素C含量表示。其中皮质醇是鱼类肾间组织分泌的主要激素,已有报导在不同的环境胁迫下血液皮质醇浓度会升高。高密度作为慢性胁迫,对HPI轴活性的影响也有不少研究,Barton et al.(1987)发现,在密养条件下虹鳟(S almo gair dner i)血液中皮质醇浓度会上升,但8天后恢复到原来水平[2]。而鳟(S almo tr utta )[3]、银大麻哈(Oncorhy nchus k isutch)[4]、大西洋鲑(Salmo salar)[5]在密度胁迫下长期驯化,血液皮质醇浓度无显著变化。随放养密度增加,溪红点鲑(Salvelinus f ontinalis)[6]血液皮质醇水平反而下降。以上结果的差异可能由于实验鱼种类、个体大小、密度大小或实验方法的不同等所致。Vijayan和Leather land(1990)证实,溪红点鲑在高密度下肾间组织细胞皮质醇分泌水平显著提高,并认为密度胁迫下鱼血液中皮质醇没有持续上升是皮质醇代谢途径改变的缘故。在低密度时,鱼血液中皮质醇可能主要由鳃上皮排出;而高密度胁迫下,血液皮质醇向肝中转移增加。在肝中,皮质醇通过胆汁代谢而排出,肝中3H标记的皮质醇在高密度时显著增加说明了这一点[7]。高密度胁迫下皮质醇代谢途径的改变,可能是机体对能量需求增加的适应性反应。

高密度下,溪红点鲑血液中甲状腺激素水平降低,周围组织中T4向T3的转化降低,下丘脑—垂体—甲状腺轴(HPT轴)活性与放养密度呈负相关[8]。体外培养甲状腺细胞,高密度下,T4脱单碘酶活性降低,T4向T3的转化减少。密度胁迫下血液中甲状腺激素水平下降也许是由于皮质醇分泌增加的缘故,如在银大麻哈鱼腹膜下埋植皮质醇,血液中T3的水平会降低。也可能在高密度下鱼对食物的摄取量降低,食物的限制能够调节血液中甲状腺激素水平或T4向T3的转化。鱼类甲状腺激素的功能主要是提高蛋白质合成和影响氧化代谢。高密度下甲状腺功能的变化可能是鱼类对抗胁迫时能量分流和代谢调整的适应。

2.物质代谢的变化

高密度作为一种胁迫必然引起机体额外能量的需求,并通过机体动员能源物质来满足。皮质醇是密度胁迫下分泌增加的主要激素,其功能是调节糖异生作用。Vijay an et al.(1990)证实,溪红点鲑在密度胁迫下糖异生作用加强,此时1、6-二磷酸果糖酶、甘油激素和3-磷酸葡萄糖脱氢酶活性上升;同时,肝中甘油代谢酶(甘油激酶、3-磷酸甘油脱氢酶)的活性也升高,说明肝中甘油的代谢水平提高。甘油三脂是硬骨鱼类的主要能源物质,肝中游离脂肪酸氧化、甘油分解的提高表明在高密度胁迫下甘油三脂可能被动员为糖异生前体物。

在高密度下,溪红点鲑血浆蛋白质、游离脂肪酸的含量无显著变化,而血糖降低。此时,肝中氨基酸代谢酶——谷氨酸脱氢酶、谷氨酸草酰乙酸转氨酶、谷氨酸丙酮酸转氨酶(后两种酶是较为重要的转氨酶)的活性无显著变化,但6-磷酸葡萄糖脱氢酶活性降低(此酶是戊糖磷酸的关键,而戊糖磷酸可为脂肪合成提供NADP)。同时,肝中3-脂酰COA 脱氢酶活性上升,说明肝中游离脂肪酸氧化