第11章 分子进化与系统发育
分子进化的推导与系统发育树构建研究
分子进化的推导与系统发育树构建研究分子进化的推导和系统发育树构建研究是现代生物学领域中一项重要的研究课题。
它通过分析生物体内的分子遗传信息，来推导物种间的进化关系，并进一步构建系统发育树。
本文将介绍分子进化的推导过程以及系统发育树的构建方法。
在分子进化的推导过程中，研究者通常会选择一段具有较高变异性的DNA、RNA或蛋白质序列作为研究对象。
这些序列在不同物种之间的差异反映了它们的进化关系。
首先，研究者需要对所选序列进行测序，并通过生物信息学方法对序列进行比对和分析。
比对可以揭示序列中的共有特征与差异，而分析则可以计算序列之间的相似性和进化距离。
为了推导物种之间的进化关系，研究者可以利用不同的进化模型进行分析，例如Jukes-Cantor模型、Kimura两参数模型和最大似然法等。
这些模型基于一系列假设和统计方法，可以估计序列的演化速率和进化关系。
通过计算进化距离矩阵，研究者可以建立物种之间的相似性网络图，并利用聚类算法将物种进行分类和分组。
系统发育树是推导物种间进化关系的重要工具。
它是一种图形化的表示方式，用树状结构展示不同物种之间的演化关系。
构建系统发育树的方法有多种，例如最简原则、最大拟然法和贝叶斯推断等。
最简原则是一种直观且简单的构建方法，它假设进化关系中的分支数目最少。
最大拟然法则基于最大似然估计原理，通过计算相似性矩阵的概率分布来确定最优的拓扑结构。
贝叶斯推断则是一种统计推断方法，它通过考虑先验概率和后验概率来推测系统发育树的结构。
在构建系统发育树的过程中，研究者还需要对结果进行评估和验证。
常用的评估指标包括支持率和置信度。
支持率可以评估进化树的可靠性，它通过重复计算获得统计学意义上的支持度。
而置信度则通过随机重抽样验证树的一致性和稳定性。
综上所述，分子进化的推导和系统发育树构建是研究生物进化关系的重要方法。
通过分析分子遗传信息和构建系统发育树，我们可以更好地了解不同物种之间的进化历程和亲缘关系。
分子进化与生物系统发育
分子进化与生物系统发育分子进化和生物系统发育是生物学领域的两个重要研究方向，它们通过研究分子遗传材料的演化和生物体之间的关系，揭示了生物界多样性的起源和发展。
本文将介绍分子进化和生物系统发育的基本概念、研究方法以及其在生物学研究和应用中的重要性。
一、分子进化的概念和意义分子进化是指从分子水平上研究生物种群和物种之间的遗传关系和演化过程。
它基于遗传物质的变异和传递规律，通过比较生物体内DNA、RNA和蛋白质序列的差异和相似性，推断生物种群的演化关系和进化历史。
分子进化的重要意义在于，它能够提供关于物种形成、进化速率、群体迁移和自然选择等方面的证据和解释。
通过分析不同物种之间的序列差异，可以推断它们的共同祖先、分化时间和进化关系，从而帮助我们理解种群的形成和演化过程。
二、分子进化的研究方法1. 分子演化树的构建分子演化树是表示不同物种或类群之间进化关系的图形化工具。
构建分子演化树的基本方法包括距离法、最大似然法和贝叶斯法等。
其中，距离法基于不同序列之间的差异程度构建演化树，最大似然法则通过计算出现观察到的数据的概率来估计最合理的演化树，而贝叶斯法则则通过概率模型进行演化树的推断。
2. 分子钟模型分子钟模型是一种用于估计物种分化时间的方法。
该模型假设基因的变化速率是恒定的，从而可以通过测量不同物种中特定基因的差异来推算它们的分化时间。
分子钟模型在分子进化研究中被广泛应用，为了更准确地估计物种的分化时间，研究人员通常使用多个基因进行分析。
三、生物系统发育的概念和意义生物系统发育研究的是生物界中不同物种和分类单元之间的系统关系和谱系发展。
它基于生物形态、生理和分子特征的相似性和差异性，通过构建系统发育树来揭示物种分类和多样性的起源和发展。
生物系统发育具有重要的意义，它为我们了解不同物种的亲缘关系和进化历史提供了重要线索。
通过构建系统发育树，可以揭示不同物种之间的共同祖先、演化路径和物种间的近亲关系。
此外，在进化生物学、生态学和保护生物学等应用领域，生物系统发育也为物种保护、进化机制研究等提供了理论和实证基础。
分子进化与系统发育
分子进化
• 1964年，Linus Pauling提出分子进化理论； • 从物种的一些分子特性出发，从而了解物种之间的 生物系统发生的关系。 • 发生在分子层面的进化过程：DNA, RNA和蛋白质分 子 • 基本假设：核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历 史的全部信息。
分子进化的模式
• DNA突变的模式：替代，插入，缺失，倒位；
分子进化与系统发育
——分子系统进化树
动物生态分子研究组
内容介绍
• 分子进化分析介绍 • 系统发育树构建方法
• 构建发育树的相关软件
• 文献——分子系统进化
一、分子进化分析
除非在进化的角度来观察，否则 任何生物学现象都将毫无意义。
—— 杜布赞斯基 （T.Dobzhansky，1900～1975）
研究生物进化历史的途径 • 1. 最确凿证据是：生物化石！—— 零 散、不完整 • 2.比较形态学、比较解剖学和生理学等： 确定大致的进化框架 —— 细节存很多 的争议
• 1. 理论基础为奥卡姆剃刀 (Ockham)原则：计算所需 替代数最小的那个拓扑结构，作为最优树 • 2. 在分析的序列位点上没有回复突变或平行突变， 且被检验的序列位点数很大的时候，最大简约法能够 推导获得一个很好的进化树 • 3. 优点：不需要在处理核苷酸或者氨基酸替代的时 候引入假设 (替代模型) • 4.缺点：分析序列上存在较多的回复突变或平行突变， 而被检验的序列位点数又比较少的时候，可能会给出 一个不合理的或者错误的进化树推导结果
相关软件
软件 说明
ClustalX
GeneDoc
图形化的多序列比对工具;构建N-J系统树 http://bips.u-strasbg.fr/fr/Documentation/ClustalX/
分子进化与系统发育
分子进化与系统发育嘿，朋友们，今儿咱们来聊聊俩高大上的话题——分子进化与系统发育，别怕，我保证让这俩词儿变得跟邻里唠嗑似的亲切。
想象一下，咱们每个人都是地球这本大书里的一个角色，而我们的身体，就是那复杂又精妙的章节。
在这些章节里，藏着无数的小秘密，特别是那些微观世界里跳动的分子们，它们可不光是化学课上的枯燥名词，它们是咱们生命故事的编剧加导演，天天上演着“进化大戏”。
咱们先说说分子进化，这就像是家里老相册里的照片，每一张都记录着祖先的模样。
不过，这些“照片”不是画出来的，而是刻在DNA这条长长的“家族树”上的。
随着时间推移，环境变了，日子过法也不一样了，这些分子们就悄悄地调整自己的排列组合，就像是咱们换新衣服、学新技能一样，让后代能更好地适应这个世界。
这过程，慢得你感觉不到，但几百年、几千年后一看，嘿，整个家族都焕然一新了！再聊聊系统发育，这就像是咱们家族聚会的族谱图，不过它画的可不是人名，而是各种生物之间的“亲戚关系”。
想象一下，你手里拿着一本超级详细的族谱，不仅能找到爷爷奶奶，还能一路追溯到远古时代的“老祖宗”。
在系统发育的世界里，科学家就是那些细心的家族历史研究者，他们通过比较不同生物的DNA、骨骼结构、甚至是一个小小的基因片段，就能绘制出生物界的“家谱图”，告诉我们谁是谁的近亲，谁又是远房亲戚。
记得小时候，我跟爷爷在院子里乘凉，他总爱给我讲些老辈儿的故事，那时候觉得那些故事离我好远好远。
但现在，当我了解到分子进化和系统发育，就像是在读一本活生生的地球生命史，那些遥远的过去，突然就变得亲切而生动起来。
每一个基因的变化，都像是祖先们在历史长河中留下的足迹，告诉我们他们是如何从简单到复杂，从海洋到陆地，一步步走到今天的。
所以啊，朋友们，下次当你看到一朵花、一只鸟，甚至是你自己的时候，不妨多想一步，这些生命背后，藏着多少分子进化的奥秘，它们之间又有着怎样错综复杂的系统发育关系。
咱们的生活，因为有了这些看似微小的分子和它们的故事，才变得如此丰富多彩，如此值得我们去探索和珍惜。
分子进化和系统发育的研究及其应用
分子进化和系统发育的研究及其应用进化是生物学的核心概念之一，分子进化是现代进化生物学的重要组成部分，而分子系统发育则是分子进化研究的一项重要应用。
本文将从分子进化的基本原理出发，介绍分子系统发育的原理、方法与应用，并探讨其在不同领域中的意义。
一、分子进化的基本原理分子进化是基于DNA/RNA序列或蛋白质序列的进化研究分支。
基因等遗传物质包含了生物过去和现在的大部分信息，通过比较彼此的差异，就能推导出它们之间的进化关系。
分子进化的基本原理在于遗传突变的随机性和累积性。
在生物个体复制时，遗传物质会随机地产生突变，这些突变可以累积，最终就会形成差异。
这些差异可以代表生物的基因型和表型的演化历史。
二、分子系统发育的原理分子系统发育是根据生物体DNA/RNA序列或蛋白质序列的变化，推断生物之间的进化关系和亲缘关系的科学。
生物之间的相似性是由共同的祖先所造成的，相似性越大，共同祖先的距离就越近。
分子系统发育利用各个物种之间的序列差异，通过复杂的计算机分析推断各个物种之间的进化关系及其进化时间。
分子系统发育中通常用到的基本原理之一是“钟模型”，即基因变异率（即分子钟）是在所有物种中大致相同的。
换句话说，如果我们确定了一组基因序列的共同祖先时间，我们就可以根据不同物种间的分子差异推定这些物种的进化时间。
三、分子系统发育的方法分子系统发育研究通常使用序列比对、物种树构建、分支支持度评估和模型选择等方法。
下面简要介绍每种方法的基本原理：1. 序列比对序列比对是分子系统发育分析的基础之一，其目的是从一组相关序列中确定基因组中位点、简化不必要的信息，减小计算量。
序列比对中使用的最常用算法是 Needleman-Wunsch（NW）算法和Smith-Waterman（SW）算法。
这些算法旨在寻找两个（或多个）序列之间的最长公共子序列（LCS），并且可以计算序列间的“匹配”和“不匹配”得分。
2. 物种树构建分子系统发育分析的主要目的是构建物种树，物种树是表示生物之间进化关系的分枝图。
分子进化与系统发育
分子进化与系统发育的未来发展方向
研究分子进化与系统 发育的关系，为物种 起源和演化提供新的
视角
利用分子进化与系统 发育的研究成果，为 医学、农业等领域提
供新的技术手段
探索分子进化与系统 发育的关系，为环境 保护和生物多样性保
护提供新的思路
研究分子进化与系统 发育的关系，为理解 生命起源和演化提供
新的理论基础
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汇报人：XX
物种形成：物种形成是分子进 化的结果，新物种的形成需要 一定的突变和自然选择压力。
分子进化的意义
揭示生物进化 的机制和规律
帮助科学家了 解生物多样性 的起源和演化
过程
为药物研发提 供新的靶点和
思路
指导人类疾病 的预防和治疗
2 系统发育
系统发育的概念
系统发育：研究生物 类群之间的进化关系
和历史
目的：了解生物多样 性的形成和演化过程
分子进化与系统发育
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汇报人：XX
目录 /目录
01
分子进化
02
系统发育
03
分子进化与系 统发育的关系
1 分子进化
分子进化的概念
分子进化：指生 物体内分子水平 的进化过程，包 括基因、蛋白质 等分子的变化。
基因突变：基因 在复制过程中发 生的随机变化， 是分子进化的重 要机制之一。
自然选择：环境 对生物体基因突 变的选择，有利 于适应环境的突 变被保留下来。
分子钟：通过比 较不同物种的基 因序列差异，估 算物种之间的进 化关系和进化时 间。
分子进化的证据
基因序列比较：不同物种的基因序列比较，揭示了分子进化的证据
分子进化和系统发育
Tree of Life：
重建所有生物 的进化历史并 以系统树的形 式加以描述。
分子进化研究——系统进化树
16S rDNA
分子进化研究——物种分类
分子进化研究——人类起源（Out of Africa）
线粒体基因组(16,587bp)
当前人类线粒体基因组最 大的差异存在于非洲和非 非洲人之间。
2N - 2
真实树（true tree） ——物种分化事件的顺序在历史上是唯一的，所以 在用给定物种建立的所有可能的树中只有一种能代 表真实的进化历史，这样一种系统树称为真实树。
推测树（inferred tree） ——用某一组数据和某种构树法得到的树称推测树， 推测树可能与真实树等同也可能与真实树不同。
archaea
eukaryote
eukaryote
无根树
eukaryote
通过外类群 通来过确外定类树群根 来确定树根
eukaryote
有有根根树树 根
bacteria outgroup 外外类类群群
archaea archaea archaea
eukaryote eukaryote
eukaryote eukaryote
当前
DNA序列间的差异
• DNA序列间核苷酸的差异越少，分化时间越短； • 同一祖先序列衍生的两条后裔序列间分化的简单
测度就是两条后裔序列不同核苷酸位点的比例。
DNA序列的替换率估计
对于两条长度为N的序列，差异位点数为n， 则两条DNA序列的替换率P（也可以称两条序列之间 的距离或差异）：
P=n/N
CACTATGAC… CACTATCAC…
CATTGTCAC… GATTGTCTC… GCTTGTCTT…
分子进化与系统发育分析PPT演示课件
eukaryote
eukaryote
bacteria outgroup 外围支
archaea archaea archaea
eukaryote eukaryote
eukaryote
22
eukaryote
无根树和有根树：潜在的数目
#Taxa
3 4 5 6 7 … 30
无根树
1 3 15 105 945
同一基因，一般具有相同的功能。 并系同源(paralogs):同源基因在同一物种
中，通过至少一次基因复制的
16
paralogs
orthologs
Erik L.L. Sonnhammer Orthology,paralogy and proposed classification for paralog subtypes
19
异源基因或水平转移基因
(xenologous or horizontally transferred genes)
由某一个水平基因转移事件而得到的同源序列
20
2.进化分支图，进化树
Bacterium 1
Bacterium 2
Bacterium 3 Eukaryote 1 Eukaryote 2
TRENDS in Genetics Vol.18 No.12 December 2002
http://tig.trends.co m 0168-9525/02/$ – see front matter © 2002 Elsevier 17 Science Ltd. All rights reserved.
有根树
3 15 105 945 10,395
~3.58X1036 ~2.04X1038
分子进化与系统发育分析
汇报人：XX
目录
• 引言 • 分子进化理论与方法 • 系统发育分析方法 • 分子标记与基因组学在系统发育分析中应用 • 系统发育树评估与优化 • 挑战与展望
01
引言
分子进化与系统发育关系
分子进化是生物进化的重要组成部分，涉及基 因和蛋白质序列的变异、选择和遗传漂变等过 程。
似然比检验（Likelihood ratio test）：通过 比较不同模型下的似然值，评估分支长度的 统计显著性。
提高系统发育树准确性策略
增加数据量
使用更多的基因或物种数据，以提高系统发 育树的分辨率和准确性。
选择适当的进化模型
对于存在异质性的基因数据，可以采用分区 （partition）或基因树-物种树（gene treespecies tree）等方法进行处理，以提高系统
生物学与数学
数学家可以为生物学家提供强大的统计和计算工具，帮助 解析复杂的生物类群系统发育关系。
生物学与地球科学
地球科学家可以提供关于生物演化的地质历史背景信息， 为生物学家解析生物类群系统发育关系提供重要线索。
感谢您的观看
THANKS
最大似然法
基于统计模型
通过构建一定的统计模型，估计模型参数，使得观测数据出现的概 率最大，从而重建系统发育关系。
代表性方法
ML（最大似然法）等。
适用范围
适用于数据量较大，且进化模型较复杂的情况，如分子序列数据分析 。
贝叶斯推断法
基于概率模型
通过构建概率模型，利用贝叶斯定理计算后验概率， 从而重建系统发育关系。
对原始序列数据进行质量评估和 控制，包括去除低质量序列、污 染序列等。
将不同物种或个体的DNA序列进 行比对，找出同源序列并确定序 列间的差异。
生物的分子进化与系统发育学
生物的分子进化与系统发育学生物的分子进化与系统发育学是一门研究生物进化过程以及生物种类之间关系的学科。
它通过对生物的分子遗传物质（如DNA、RNA和蛋白质）进行研究，揭示了生物种类的起源和进化历程，并为生物分类和系统发育提供了重要依据。
本文将从分子进化和系统发育两个方面来探讨生物的分子进化与系统发育学。
一、分子进化1. DNA序列分析DNA是生物遗传信息的载体，通过对DNA序列的比较和分析，可以推测物种的亲缘关系和进化历史。
例如，比较不同物种的DNA序列，可以计算出它们之间的遗传距离，从而判断它们的亲缘程度。
同时，DNA序列的碱基组成和变异情况也能揭示生物的进化过程。
2. 蛋白质序列比较蛋白质是生物体内重要的功能分子，不同物种的蛋白质序列差异可以反映它们的进化关系。
通过比较蛋白质序列的同源性，可以推断物种之间的相似性和差异性，进一步揭示它们的进化途径和演化过程。
二、系统发育1. 系统发育树系统发育树是研究生物种类关系的重要工具。
通过对不同物种的分子数据进行分析，可以构建系统发育树，揭示物种之间的进化关系。
系统发育树可以有不同的构建方法，如最大简约法、邻接法等，每种方法都可以提供不同的进化关系图。
2. 分子钟分子钟是一种通过分子数据估算物种分化时间的方法。
它基于遗传变异的推移速率，根据物种的分子特征，估算出不同物种之间的分化时间。
分子钟为研究生物种类的起源和进化历程提供了重要依据。
综上所述，生物的分子进化与系统发育学通过对生物遗传物质进行研究，揭示了生物种类的起源、进化历程以及物种之间的进化关系。
通过分析DNA和蛋白质序列，可以推断物种的亲缘关系和进化途径；通过构建系统发育树和使用分子钟，可以揭示物种之间的进化时间和分化关系。
生物的分子进化与系统发育学在生物分类、物种演化和保护生物多样性等领域具有重要应用价值。
第11章微生物的进化、系统发育和分类鉴定
分类(classification)：根据生物特征的相似程度 将其分群归类。
地球上的物种估计大约有150万，其中微生物超过10万种， 而且其数目还在不断增加。
生物分类的二种基本原则：
（参见P313）
a）根据表型(phenetic)特征的相似程度分群归类，这种 表型分类重在应用，不涉及生物进化或不以反映生 物亲缘关系为目标； b）按照生物系统发育相关性水平来分群归类，其目标 是探寻各种生物之间的进化关系，建立反映生物系 统发育的分类系统。
a）在两群生物中，如果同一种分子的序列差异很大时，
------------进化距离远，进化过程中很早就分支了。 b）如果两群生物同一来源的大分子的序列基本相同， ------------处在同一进化水平上。
2. 作为进化标尺的生物大分子的选择原则
1）在所需研究的种群范围内，它必须是普遍存在的。
2）在所有物种中该分子的功能是相同的。
上个世纪60-70年代：
（参见P314）
分析和比较生物大分子的结构特征，特别是
蛋白质、RNA和DNA这些反映生物基因组特征
的分子序列，作为判断各类微生物乃至所有 生物进化关系的主要指征。
分子计时器(molecular chronometers) 进化钟(evolutionary clock)
1. 生物大分子作为进化标尺依据 蛋白质、RNA和DNA序列进化变化的显著 特点是进化速率相对恒定，也就是说，分子 序列进化的改变量(氨基酸或核苷酸替换数 或替换百分率)与分子进化的时间成正比。
b 进化距离，即任意两个生物RNAs 间非同源序列的比例
（参见P317） 2. 特征序列或序列印记（signature sequence）
通过对r RNA全序列资料的分析比较（特别是采 用计算机）发现的在不同种群水平上的特异的 特征性寡核苷酸序列，或在某些特定的序列位 点上出现的单碱基印记。
分子进化与系统发育
17
（3）最小进化法（ME） 最小进化法（ME） 最小进化法(MF)的理论基础源 的理论基础源Rzhetskv 最小进化法(MF)的理论基础源Rzhetskv 和Nei的数学证明。当距离使用无偏估计 Nei的数学证明。 的数学证明 时，树的真实拓扑结构的分支长度和的期 望值最小。 望值最小。
S = ∑ˆi b
i T
其中b表示分枝长度， 表示分枝总数。 其中b表示分枝长度，T表示分枝总数。根 据证明所有拓扑结构中S 据证明所有拓扑结构中S值最小的作为最 优树。 优树。
分子进化与系统发育
分子进化与系统发育分子进化与系统发育是现代生物学的重要研究领域之一。
它通过研究生物体内的分子结构和遗传信息，来揭示不同物种之间的亲缘关系和进化历程。
本文将介绍分子进化与系统发育的基本原理、研究方法和应用。
一、分子进化的基本原理分子进化是指物种内基因组或蛋白质组的遗传信息发生变化的过程。
在分子水平上，进化主要表现为DNA序列的突变和基因组结构的变化。
分子进化的基本原理主要包括以下几点：1. 遗传变异：遗传变异是生物进化的基础，是物种产生多样性的原因。
遗传变异可通过突变、基因重组和基因转移等途径实现。
2. 自然选择：自然选择是分子进化过程中的重要机制。
根据环境变化和适应性需求，具有更有利基因型的个体会在繁殖中获得更高的生存优势，从而逐渐在种群中占据主导地位。
3. 基因漂变：基因漂变是指随机性的基因频率变异，特别在小种群中影响较大。
基因漂变可以导致分子进化的随机性增加，进而导致遗传多样性的减少。
二、分子系统发育的基本原理分子系统发育是通过比较不同物种的DNA序列或蛋白质结构，构建物种间的进化关系树。
它基于分子进化的原理，通过计算相似性或差异性来推断物种的亲缘关系和进化历程。
分子系统发育的基本原理主要包括以下几点：1. 保守性进化：保守性进化是指在漫长的进化历程中，一些基因或蛋白质序列在物种间保持相对稳定的变化。
这些保守性的变化为系统发育提供了可比较的基础。
2. 数据分析：分子系统发育的关键步骤是对获得的分子数据进行分析。
常用的分析方法包括序列比对、构建进化树和计算进化速率等。
3. 进化树的构建：进化树是分子系统发育的主要结果之一。
它通过对不同物种之间的分子差异性进行比较和计算，来揭示它们的亲缘关系和共同祖先。
构建进化树的方法主要包括距离法、最大似然法和贝叶斯法等。
三、分子进化与系统发育的研究方法分子进化与系统发育的研究方法主要包括分子时钟、基因家族分析和基因组学等。
1. 分子时钟：分子时钟是一种基于分子进化速率的方法，用来估计物种的分化时间和进化速度。
分子进化与系统发育学
What can we do for molecular evolution?
序列比较：源于同一祖先DNA/氨基酸序列的两条DNA/氨基酸 序列，考察二者的差异。 序列差异：进化过程中分子突变的痕迹
分子进化：以累计在DNA/氨基酸分子上的历史信息为基础， 研究分子水平的生物进化过程和机制。 分子系统发育学 Molecular Phylogenetics 分子系统学 Molecular Systematics
突变的效应
◙ 突变对基因组的影响 同义突变：没有改变产物氨基酸序列的密码子 错义突变：碱基序列的改变引起了氨基酸序列的改变 （中性突变、渗漏突变） 无义突变：碱基的改变使代表某种氨基酸的密码子变 为蛋白合成的终止密码子 连读突变：与终止突变正好相反，终止密码子变成指
令某一氨基酸的密码子，使翻译继续进行
STORY 3:
1964年生物学家托马斯· 布罗克在黄石 公园的温泉源头发现了微生物，第二 年夏天又发现了在60摄氏度的水中生 活的水藻，还有在82摄氏度的水温下 生存的微生物。
极端厌氧的产甲烷菌
美国黄石公园内有 许多温泉，水温从 20℃到100℃，其 中生活着一些喜欢 热的微生物，用显 微镜观察，这些微 生物呈杆状。 高温下生活的嗜热菌
生命三界： 细菌（Eubacteria） 古细菌（Archaebacteria） 真核（Eukaryotes） （Woese and Fox, 1977）
基于16S/18S核糖体RNA序列比对得到的古细菌系统发育树 （Ettema等，2005）
STORY 4:
电子显微镜下的SARS冠状病毒
100nm
生物的分子演化与系统发育
生物的分子演化与系统发育生物的分子演化与系统发育是生物学中的重要领域，它涉及到生物种群的遗传变化、进化关系的推断以及分类学的建立。
本文将从分子演化与系统发育的基本概念、分子演化分析方法、分子演化与系统发育的应用以及未来发展方向等方面进行论述。
一、分子演化与系统发育的基本概念分子演化是指分子水平上的遗传变化，包括DNA序列、蛋白质序列以及其他分子的演化过程。
系统发育是通过比较不同物种的相似性与差异性，推断它们之间的进化关系，建立生物分类学体系的过程。
分子演化与系统发育之间存在着密切的联系和相互作用。
二、分子演化分析方法1. 比较基因组学：通过比较不同物种的基因组序列，发现基因组的结构与功能的变化，揭示分子水平上的遗传变化及其在进化中的作用。
2. 分子钟：利用核苷酸或氨基酸序列的变化速率，推断物种的分化时间，进而构建进化时间树。
3. 进化基因组学：通过比较物种在表观遗传学、蛋白质组学和基因组学等方面的差异，研究进化过程中基因家族的增益与丧失以及功能的变化。
三、分子演化与系统发育的应用1. 生物分类学：通过分析不同物种的分子特征，确定它们之间的进化关系，构建分类学体系，为物种鉴定和分类提供依据。
2. 进化关系研究：通过分析物种间的分子差异，推断它们之间的进化关系，揭示物种之间的亲缘关系以及演化过程中的分化和分布模式。
3. 系统发育重建：通过分析分子数据，重建物种的进化树，推断进化历程和进化速率，为生物学、医学和生态学等领域的研究提供基础。
四、分子演化与系统发育的未来发展方向1. 大数据时代的挑战：随着高通量测序技术的发展，分子数据的规模和复杂性不断增加，如何处理和分析大规模的分子数据成为重要的研究方向。
2. 结合多种数据源的分析：将不同层次的分子数据（如基因组、转录组、蛋白质组等）和形态学、地理学等信息相结合，综合分析物种的进化历程和适应性演化。
3. 系统发育模型的改进：如何建立更准确、更可靠的进化模型，提高系统发育推断的准确性和精确度。
分子进化学中的系统发育分析
分子进化学中的系统发育分析分子进化学是研究生物物种演化过程的学科，也是分子生物学和进化生物学的交叉领域。
它主要依靠分子生物学技术研究DNAs、RNAs、蛋白质等分子在物种演化过程中的变异和进化规律。
分子进化学的重要应用之一是系统发育分析，即利用分子标记刻画不同物种之间的亲缘关系。
系统发育分析可以为生物分类学、生态学、医学等领域提供重要的支持和参考。
一、分子标记在系统发育分析中的应用分子标记是在分子水平上进行物种识别和进化研究的重要工具。
常用的分子标记包括DNA序列、蛋白质序列、限制性酶切位点等。
其中，DNA序列和蛋白质序列由于其具有高度的可变性和易于测定的优点，被广泛应用于系统发育分析中。
DNA序列包括基因组DNA和线粒体DNA，它们分别对应不同的遗传特征和进化速率。
基因组DNA具有比较慢的进化速率，适合于较深层次的亲缘关系研究；而线粒体DNA则具有相对较快的进化速率，适合于较浅层次的亲缘关系研究。
二、系统发育分析的方法系统发育分析的基本方法是构建物种的演化树。
演化树是通过分析物种间的共同祖先和衍生特征等信息，画出演化历程中物种进化关系的图示。
常用的方法包括距离法、最大简约法、贝叶斯法等。
其中，最大简约法是目前最为常用的方法之一，其基本思想是寻找相对简单的演化树解释被分析序列的特征，从而推断物种间的演化关系。
贝叶斯法则利用统计模型和贝叶斯公式，计算出演化树的概率分布。
三、系统发育分析在分子生态学研究中的应用分子生态学是研究生态过程和生态系统中物种之间的相互作用和关系的学科。
系统发育分析可以为分子生态学研究提供重要的理论和方法支持。
例如，在研究微生物群落的物种演化关系时，可以利用16S rRNA序列作为分子标记，进行系统发育分析，研究不同微生物群落的分布和功能。
此外，利用系统发育分析还可以研究野生动植物种群的遗传多样性、遗传漂变和适应性等。
四、系统发育分析在医学研究中的应用系统发育分析在医学研究中也具有重要的应用价值。
分子进化与系统发育分析
分子进化与系统发育分析转：系统发育学研究的是进化关系，系统发育分析就根据同源性状的分歧来推断或者评估这些进化关系。
通过系统发育分析所推断出来的进化关系一般用分枝图(进化树) 来描述，这个进化树描述了分子(基因树)、物种以及二者之间遗传关系的谱系。
由于“Glade”这个词(拥有共同祖先的同一谱系)在西腊文中的本意是分支，所以系统发育学有时被称为遗传分类学(cladistics) 。
在现代系统发育研究中，重点己不再是生物的形态学特征或其他特征，而是生物大分子尤其是序列，对序列的系统发育分析又称为分子系统学或分子系统发育研究。
它的发展得益于大量序列的测定和分析程序的完善。
比起许多其他实验性学科，分子系统学与其他进化研究一样有其局限，即系统发育的发生过程都是己经完成的历史，只能在拥有大量序列信息的基础上去推断过去曾经发生过什么，而不能再现。
由于系统发育分析不太可能拥有实验基础，至多是些模拟实验或者病毒实验:如何处理序列从中得到有用信息、如何用计算的办法得到可信的系统树、如何从有限的数据得到进化模式成为这个领域的研究热点。
1进化树构建构建进化树的方法包括两种:一类是基于序列类似性比较，主要是基于氨基酸/核酸相对突变率矩阵计算不同序列差异性积分作为它们的差异性量度而构建的进化树；另一类是在难以通过序列比较构建进化树的情况下，通过蛋白质结构比较包括刚体结构叠合和多结构特征比较等方法建立的进化树。
2评估进化树和数据现在己经有一些程序可以用来评估数据中的系统发育信号和进化树的健壮性。
对于前者，最流行的方法是用数据信号和随机数据作对比实验(偏斜和排列实验):对于后者，可以对观察到的数据重新取样，进行进化树的支持实验(非参数自引导和对折方法)。
似然比例实验可以对取代模型和进化树都进行评估。
本文只阐述几个常用的方法：偏斜实验(Skewness Test)：统计的临界值随着分类群数口的不同和序列中点的不同而不同，对随机数据集呈现的信号很敏感，可以用来决定系统发育信号是否保留着。
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（四）TREE-PUZZLE
采用最大似然法构建系统发育树
（五）MrBayes
采用贝叶斯方法进行系统发育树构建
（六）PhyML
根据最大似然法原理，采用更加简便的爬山算法来 同时估计树的拓扑结构和树的分枝长。
主讲人：王茂先
三、系统发育分析示例
（一）利用MEGA4构建系统发育树 1、序列获取
主讲人：王茂先
（二）PAUP--phylogenetic analysis using parsimony
（三）MEGA—molecular evolutionary genetics analysis 主要功能模块包括：通过网络进行数据的搜索、 遗传距离的估计、多序列比对、系统发育树的 构建和进化假说检验等。
第二节 分子系统发育树的构建方法
利用生物大分子数据重建系统进化树，目前最常用 的有4种方法，即距离法、最大简约法、最大似然法 和贝叶斯法，其中，最大简约法主要适用于序列相 似性很高的情况；距离法在序列具有比较高的相似 性时适用；最大似然法和贝叶斯法可用于任何相关 的数据序列集合。从计算速度来看，距离法的计算 速度最快，其次是最大简约法和贝叶斯方法，然后 是最大似然法。
1、选择合适的分子序列 2、多序列比对 3、选择合适的建树方法 4、系统发育树的评估
重复抽样检验、内枝检验
主讲人：王茂先
二、常见系统发育树的软件简介 （一）PHYLIP—the phylogeny inference package 主要程序组：
分子序列组：蛋白质序列组，如ptotpars、proml； 核苷酸序列组，如dnapenny、dnapars 距离矩阵组：fitch、kitsch、neighbor 基因频率组：gendist、contrast、contml 离散字符组：pars、mix、penny 进化树绘制组：drawgram、drawtree、consense
2、使用MEGA4进行多序列比对
主讲人：王茂先
3、使用MEGA4进行系统发育树的构建
主讲人：王茂先
主讲人：王茂先
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（二）利用在线分析软件构建系统发育树
Mobyle
主讲人：王茂先
1、利用ClustaLW进行多序列比对
主讲人：王茂先
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2、利用PhyMLS在线分析软件进行系统发育树 的构建
NJ方法构建系统发育树的一般步骤：
2、实例
设有4段序列，分别为A:TAGG;B:TACG;C:AAGC; D:AGCC，利用邻接法构建系统发育树。 1)两两比对，并计算遗传距离。 2)构建一颗星状树，算出总树的树枝长度。
主讲人：王茂先
分枝长分别为： 利用序列间的距离求出星状树的总枝长，即
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
3) 筛选出第1对邻居
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（二）分子进化的中性学说
分子进化的中性学说认为多数或绝大多数突变都是 中性或近中性的，即无所谓有利或不利，自然选择 对它们不起作用，因此对于这些中性突变不会发生 自然选择与适者生存的情况。
主讲人：王茂先
（三）基因组计划与分子进化
人类基因组计划（HGP）最主要的目的是测出人类 基因组DNA的30亿碱基对的序列，发现所有人类基 因，找出它们在染色体上的位置，破译人类全部遗 传信息，解码生命，了解生命的起源，了解生命体 生长发育的规律，认识种属之间和个体之间存在差 异的起因，认识疾病产生的机制，以及长寿与衰老 等生命现象，从而为疾病的诊治提供科学依据。
对于系统发育树最直接的计算方式就是沿着各个分 枝累加特征变化的数目，而简约的含义即为代价最 小，所以，利用最大简约法构建系统发育树的过程， 就是一个对给定分类单元所有可能的树进行比较的 过程。
主讲人：王茂先
（二）最大简约树的搜索策略
穷举式搜索、分支界限法、启发式搜索法
3、实例 设有4段序列，分别为d1:TAGG;d2:TACG;d3:AAGC； d4:AGCC
主讲人：王茂先
一、基于距离的系统发育树构建方法 （一）非加权分组平均法
UPGMA主要适用于在基因替代速率恒定时，尤其是 用基因频率数据来构建分子系统发育树时。
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1、算法
主讲人：王茂先
主讲人：王茂先
2、实例
（二）最小二乘法
2、实例
主讲人：王茂先
（三）邻接法
1、算法
主讲人：王茂先
普通高等教育 “十三五”规划教材
生物信息学
Bioinformatics
第十一章：分子进化与系统发育
主讲人：王茂先
第一节 分子进化与系统发育
一、分子水平的进化
分子水平的进化主要是指在生物进化过程中，构成 生物体的大分子物质，如蛋白质、核酸的演变过程。 （一）分子进化的特点
1、生物大分子进化速率相对恒定 2、生物大分子进化的保守性
主讲人：王茂先
主讲人：王茂先
3、系统发育树的展示
主讲人：王茂先
先将序列A和序列B作为邻居与其他序列分离开来
主讲人：王茂先
二、最大简约法
最大简约法（maximum parsimony）是一种常用的系 统发生学分析的方法，根据离散性状【包括形态学 性状和分子序列（DNA和蛋白质等）】的变异程度， 构建生物的系统发育树，并分析生物物种之间的演 化关系。 （一）最大简约法的基本思想
（四）研究分子进化的意义
主讲人：王茂先
二、分子系统发育分析的基本概念 （一）分子系统发育树的基本概念
在研究生物进化和系统分类中，常用一种类似树状 分支的图形来概括各种（类）生物之间的亲缘关系， 这种树状分支的图形称为系统发育树。
主讲人：王茂先
（二）有根树和无根树
主讲人：王茂先
（三）物种树和基因/蛋白树
主讲人：王茂先
4段序列构建的所有可能的树： 4段序列的第一位上3种树的碱基替换数目：
三、最大似然法
利用最大似然法构建系统进化树基于两条基本假设：不同的 性状进化是独立的；物种发生分化后的进化是独立的。
似然函数：
（二）实例
四、贝叶斯推断法
主讲人：王茂先
第三节 系统发育树构建及应用
一、构建系统发育树的步骤