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景观生态学-岛屿生物地理学理论
六、岛屿生物地理学理论1．岛屿的概念岛屿性（Insularity）是生物地理所具备的普遍特征。
岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。
许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。
有些陆地生境也可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。
由于人类活动的影响，自然景观的片段化（Fragmentation），也是产生生境岛屿的重要原因。
由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。
2、岛屿的种数与面积的关系早在60年代，生态学家就发现岛屿上的物种数明显比邻近大陆的少，并且面积越小，距离大陆越远，物种数目就越少。
在气候条件相对一致的区域中，岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系，许多研究表明，岛屿面积越大，种数越多。
Preston(1962)将这一关系用简单方程描述：S=CA Z该公式经过对数转换后，变为：logs=ZlogA+C 式中S是面积为A的岛屿上某一分类群物种的数目，C,Z为常数。
3、物种数目分布的机制与假说对于物种数目随面积和隔离度变化的原因，主要有以下假说：（1）平衡假说(Equilibrium hypothesis)MacArthur 和Wilson(1967)认为，岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。
如图，物种迁入率(I) 随物种数(S)增加而逐渐下降，而消失率(E) 却逐渐上升，这主要是由于竞争压力的作用。
当I=E时，达到平衡物种数(S)。
当面积增加时，迁入率曲线上升至I1，消失率曲线下降至E1，当I1=E1时，达到新的平衡数目S1，比原平衡数目S大。
反之亦然。
当迁入率(I)＝消失率(E)时形成平衡物种数目S，若面积增加，则形成新的平衡物种数目S1，且S1>S；反之，有S2，S2<S。
根据平衡假说，隔离度越大，物种数应越小。
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Justus Liebig（1840）提出的“最小规律” （law of the minimum）。也就是说：一种生 物的地理分布受某一个生活所必需的因子，比 如食物、矿物质、水、光或温度等所限制。
此调查研究刺激了19世纪后期生态学和土壤科 学的发展。
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7
动物地理分布研究的起步比植物地理分布晚。 原因有两个方面：
离散生物地理学派
系统发育地理学派 (Phylogenetic Biogeography) 泛生物地理学派 (Panbiogeography) 支序地理学派 (Cladistic Biogeography)
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一、扩散生物地理学
创始人是C. Darwin。他在其《物种起源》(1859)中提 出，物种分布的主导因素是扩散，然后在扩散地由于 阻限的隔离而产生分化，形成新的物种，隔离对生物 地理区系的形成十分重要。
A. R. Wallace（1876）依据脊椎动物和陆生软体动物 的分布提出了分类学上著名的六大动物区系。
Scaltter（1858）依据鸟类的分布区也得出了相似的动 物分布区系。
这一学派的代表人物还有Matthew(1915)、Darlington (1957)和Simpson(1965)等。
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9
早期的生物地理学家已经注意到3个基本分布形式 表明生物地理分布深受古代历史事件的影响：
①地方性或特定区域分布； ②某些生物类群趋于分布在一起； ③间断分布。生物地理学家已开始认识到地球和
生物两者都不是一成不变的。
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二、19世纪中后期(达尔文时期)
英国地质学家C. Lyell（赖尔）(1825)出版了《地质学原理》 （Principle of Geology）一书。
岛屿生物地理学理
岛屿生物地理学理论
———三组
岛屿：与其他地区相隔离的地区 生物学的岛屿：为了保护动植物的栖 息地所建立的自然保护区和国家公园， 被周围的农田、工厂、城市所包围的 地方。 岛屿性是生物地理所具备的普遍特征。
许多生物赖以生存的生境，大至海洋 中的群岛、高山、自然保护区、小到森 林中的林窗，甚至植物的叶片，都可以 看成是大小、形状、隔离程度不同的岛 屿。例如，湖泊可以看成是“陆地海洋” 中的岛屿，林窗可以认为是“森林海洋” 中的岛屿。
岛屿生物地理学理论中物种数量与岛屿面积之 间的关系表述为： S=cAz
式中
S------岛屿的生物物种数 A------岛屿面积 c------与单位面积平均物种数有关的常数 z------待定参数，它与岛屿的地理位置、隔离 度和邻域状况等有关。 物种数目的对数与面积对数呈线性关系。
岛屿生物地理学理论的最大贡献 是把生境斑块的空间特征与物种数量 联系在一起，为以后许多生态学概念 和理论的发展奠定了基础。其最直接 的应用价值则是生物保护区设计提供 了原则性指导，并为景观生态学的发 展奠定了理论基础，通过与相关理论 的结合为景观综合规划设计提供理论 依据。
岛屿生物地理学理论是由1967年麦克阿瑟和威尔 逊创立的。他们认为岛屿中的物种多样性取决于物 种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的 面积、隔离程度及年龄等有关。麦克阿瑟和威尔逊 提出的岛屿生物地理学理论阐述了岛屿上物种的数 目与面积之间的关系。该理论认为，由于新物种的 迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝，物种的组成随 时间不断变化。 其实早在19世纪，达尔文就首先注意到，生存在 岛屿上的所有物种的数目比大陆上同样面积上生存 的生物要少，且其中大部分又是本地所特有的种类， 岛屿上特殊的生物多样性变化为揭示生物进化理论 提供了重要的依据。后来又经过麦克阿瑟和威尔逊 的卓越贡献，形成了著名的岛屿生物地理学。
———三组
岛屿：与其他地区相隔离的地区 生物学的岛屿：为了保护动植物的栖 息地所建立的自然保护区和国家公园， 被周围的农田、工厂、城市所包围的 地方。 岛屿性是生物地理所具备的普遍特征。
许多生物赖以生存的生境，大至海洋 中的群岛、高山、自然保护区、小到森 林中的林窗，甚至植物的叶片，都可以 看成是大小、形状、隔离程度不同的岛 屿。例如，湖泊可以看成是“陆地海洋” 中的岛屿，林窗可以认为是“森林海洋” 中的岛屿。
岛屿生物地理学理论中物种数量与岛屿面积之 间的关系表述为： S=cAz
式中
S------岛屿的生物物种数 A------岛屿面积 c------与单位面积平均物种数有关的常数 z------待定参数，它与岛屿的地理位置、隔离 度和邻域状况等有关。 物种数目的对数与面积对数呈线性关系。
岛屿生物地理学理论的最大贡献 是把生境斑块的空间特征与物种数量 联系在一起，为以后许多生态学概念 和理论的发展奠定了基础。其最直接 的应用价值则是生物保护区设计提供 了原则性指导，并为景观生态学的发 展奠定了理论基础，通过与相关理论 的结合为景观综合规划设计提供理论 依据。
岛屿生物地理学理论是由1967年麦克阿瑟和威尔 逊创立的。他们认为岛屿中的物种多样性取决于物 种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的 面积、隔离程度及年龄等有关。麦克阿瑟和威尔逊 提出的岛屿生物地理学理论阐述了岛屿上物种的数 目与面积之间的关系。该理论认为，由于新物种的 迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝，物种的组成随 时间不断变化。 其实早在19世纪，达尔文就首先注意到，生存在 岛屿上的所有物种的数目比大陆上同样面积上生存 的生物要少，且其中大部分又是本地所特有的种类， 岛屿上特殊的生物多样性变化为揭示生物进化理论 提供了重要的依据。后来又经过麦克阿瑟和威尔逊 的卓越贡献，形成了著名的岛屿生物地理学。
岛屿生物地理学
种类-距离和岛屿面积-死亡率的关系
近陆
迁入率
死亡率
小岛
远陆 大岛
岛屿上的物种数量
“距离效应”即岛屿离陆地和其它岛屿越远，其上的物种数目就越少，这是因为如果岛 屿的面积相等岛屿与陆地和其它岛屿之间的距离越远其上的物种的迁入就越慢。 面积与死亡率：岛屿面积越小，死亡率越高或者说灭绝率越高，因为小岛本身的资源和 生态位有限，允许容纳的物种数量相对较少，竞争激烈。
平衡理论的不足
（1）迁入率和灭绝率曲线的确切形状无法估计，因此，难以对某个时期的 种群做出准确的估计。该理论缺乏预测性。 （2）在模型中，平衡态物种的数目是由迁入率和灭绝率决定的。这样的假 设过于简单化。 例如：某一种鸟暂时路过某个岛屿，能称之为迁入吗？如果是的话，当它离 开时，是否可以称之为灭绝呢？再者，优势某种生物的许多个体迁入某个岛 屿，但是如果它们找不到配偶，也是很快会灭绝。 （3）对于不同的动物类群、不同岛屿或者同一岛屿的不同时间来说，迁入 率和灭绝率曲线是不同的。另外，灭绝率曲线还受到物种遗传学机制的影响。 （4）平衡理论将物种的迁入和灭绝看成是相互独立的过程，但实际上并非 完全如此。 （5）平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是由迁入率和灭绝率决定的， 忽视了其他物种互作关系（如竞争、捕食、互惠共生、寄生）等调节群落结 构的作用。 （6）岛屿生物地理学理论的另一缺陷是它假定同一分类群内不同的种之间 的迁入率和灭绝率是一致的。但是，同一分类单位的不同种之间其扩散能力 和灭绝脆弱性是不同的。
岛屿生率
s 岛屿上物种数量 岛屿上物种数量平衡模型
岛屿生物地理学理论：平衡理论
平衡理论的内容:①岛屿生物种类的丰富度完全取决 于两个过程，即迁入和灭绝。②当迁入率和灭绝率 相等时，岛屿物种数量达到动态平衡，即物种的数 目相对稳定，但物种的组成却不断变化和更新。③ 迁入率和灭绝率将随岛上物种的丰富度的增加而分 别呈下降和上升趋势。
第六章 岛屿生物地理学理论与生物多样性保护
陆地植物
Ｇａｌａｐａｇｏｓ 群岛
０ ３２５ Ｐｒｅｓｔｏｎ（１９６２）
北方森林中的鸟
美国
０ １６５ Ｂｒｏｗｎ（１９７８）
北方森林中的哺乳动物
美国
０ ３２６ Ｂｒｏｗｎ（１９７８）
浮游动物
美国纽约州湖泊
０ １７０ Ｂｒｏｗｎｅ（１９８１）
蜗牛
美国纽约州湖泊
0 230 Ｂｒｏｗｎｅ（１９８１）
４ 库萨伊岛 Ｋｕｓａｉｅ ５ 图木图群岛 Ｔｕａｍｏｔｕ ６ 马贵斯群岛 Ｍａｒｑｕｅｓａｓ ７ 法属社会群
岛 Ｓｏｃｉｅｔｙ ｌｓｌａｎｄｓ ８ 波纳佩岛 Ｐｏｎａｐｅ ９ 马里亚纳群岛 Ｍａｒｉａｎａｓ Ｉｓｌａｎｄｓ １０ 汤加岛
Ｔａｎｇａ １１ 加罗林群岛 Ｃａｒｏｌｉｎｅ Ｉｑｌａｎｄｓ １２ 卑硫群岛 Ｐｅｌｅｗ Ｐａｌａｕ Ｉｓｌａｎｄｓ １３ 圣克
计算时所取单位为平方英里
动物或植物
岛屿
Байду номын сангаасｚ 值
来源
甲虫
西印度群岛
０ ３４０ Ｄａｒｌｉｎｇｉｏｎ（１９４３）
蚁类
美拉尼西亚群岛
０ ３００ Ｗｉｌｓｏｎ（１９９２）
两栖和爬行动物
西印度群岛
０ ３０１ Ｐｒｅｓｔｏｎ（１９６２）
繁殖的陆地和淡水鸟
西印度群岛
０ ２３７ Ｈａｍｉｌｔｏｎ 等 １９６４
斯群岛 Ｎｅｗ Ｈｅｂｒｉｄｅｓ ２３ 布鲁 Ｂｕｒｕ ２４ 希兰岛 Ｃｅｒａｍ ２５ 索罗门群岛 ｓｏｌｏｍｏｎｓ
如果这一关系用一曲线表示 我们就可得到生态学中的所谓 物种 面积曲线
Ｓｐｅｃｉｅｓ－Ａｒｅａ ｃｕｒｖｅ 图 ２
保护生物学 - 04保护生物学的基本理论
小种群（minimum population ）理论
种群生存力分析（population viability analysis,PVA） 是利用分析和模拟技术，确定种群以一定概率存活一定时间 的最小种群大小。 目标是确定最小可存活种群（MVP）和最小存活面积（MVA） 应用于珍稀濒危物种的保护和管理。 有助于指导创造适宜栖息地，增加适合度、调节其他种群的 捕食者。 种群生存力的影响因素 种群统计学特征的随机性：出生率、死亡率、种群数量 环境的随机性：气象、资源、捕食者、竞争者和寄生种群等 遗传的随机性：遗传漂变、近交衰退等 自然灾变：极端灾害的偶发性
*** What is the pattern? What two equilibrium factors explain it?
岛屿生物地理学理论
岛屿上物种的分布规律: 某一类群的种类随岛屿面积的变 化而变化（与岛屿的隔离程度有关）。 S=cAZ 或 LgS=Lgc+ z (lgA) S：物种数量 A：岛屿面积 z、c: 常数
保护生物学三大理论的关系
三个理论的联系
关注的都是物种保护和种群动态问题。 岛屿理论研究破碎化生境和物种保护问题的基础。 小种群理论弥补了岛屿理论忽视内因的缺陷。 复合种群直接面对生境破碎化后的种群动态、生态学过程和 物种保护。 因此， 岛屿理论：是开展物种保护的理论基础； 小种群理论：是实现物种保护种群生态学保证； 复合种群理论：侧重研究生境破碎化后物种保护面临的特殊 问题。
小种群理论
小种群理论与生物多样性保护 小种群理论意义特殊而重大：对灭绝风险高的物种更加紧迫， 因此为保持最大的生物多样性这一直接目标，而阻止物种灭 绝，但受随机因素影响较大。 小种群与自然保护区设计：指出目标种或关键种（脆弱物 种），确定最小可存活种群大小，估价维持最小种群所需的 面积大小。 小种群保护的关键：种群的遗传变化，及种群和环境随机性 的影响。
岛屿生物分布1.ppt
结论：较大的岛屿一般具有较多的生物种类，岛屿面积每增 加10倍，两栖和爬行动物的种类数目增加一倍，反之亦然。
如果按照达灵顿推算的规律来推断的话，面积缩小10倍，物 种就减少一半，若缩小100倍，物种就会减少到原来的四分之 一。 保护好百分之一的物种空间面积，就相当与保护住原有物种 数目的百分之二十五。
岛屿生物 分布模式
岛屿生 物
岛屿生物来源
岛屿的生境不同与陆地，他给微生物 提供了一个特殊的生活环境，因为岛 屿周围是海洋，与大陆隔离起来，没 有几种陆生生物和海洋生物能在海上 稍久生存，生物要穿越一片汪洋到达 岛屿，就必须有空气或海水传送的特 殊适应。因此散布到岛屿上的生物常 常通过“险道”来散布。所以岛屿上 的生物最初都是外来的。
2、种类与距离的关系
迈克阿瑟和威尔森提出的第二个模式是，在增
加岛屿生物种类多样性方面，距离对岛屿的影 响。
海洋中遥远、单个、隔离的岛屿所维持的种类 比大群岛或离大陆近的岛屿的种类少。即离大 陆很远（或离特别大的岛屿远）的岛比离大陆 近（或离大的岛屿近）的、不太隔离的岛屿生 物种类少，并且种类面积曲线的斜率大不相同。
3、物种流通
迈克阿瑟和威尔森的第三个模式是岛屿物种 流通的速度和流通特征。 连续的物种流通可能是岛屿的主要特征，尤 其当具有高度散布机制的有机体穿越唯一的 阻限到达小岛时，这种流通速度更大。
+ 生物种数与岛屿面积成正相关
+ 生物种数与岛屿距大陆或其他的生物源地 的远近成负相关
+ 岛屿在生物种类组成上出现连续的种类流 通，但种类数量保持大致稳定
岛屿生物比陆生生物灭绝快的原因
岛屿刚有生物开始拓殖时，拓殖的速度很高，因为适 应散布的那些种很快到达岛屿，并且这些种对岛屿来 说全是新的，随着时间的推移越来越多的移入者会属 于已在岛屿拓殖的种，因此新种出现速度下降。另一 方面，导致消亡速度加快。因为岛屿环境对拓殖者是 一个考验，所以每个种都有灭绝的危险。到达的种越 多就有越多的种处在危险当中，因此随着更多种的到 来每个种的平均种群大小将因竞争加剧而缩小。最初， 少数现有种能占据的生态位的种类比大陆上可能占据 的还多因为它们在大陆上要同许多别的种竞争。
如果按照达灵顿推算的规律来推断的话，面积缩小10倍，物 种就减少一半，若缩小100倍，物种就会减少到原来的四分之 一。 保护好百分之一的物种空间面积，就相当与保护住原有物种 数目的百分之二十五。
岛屿生物 分布模式
岛屿生 物
岛屿生物来源
岛屿的生境不同与陆地，他给微生物 提供了一个特殊的生活环境，因为岛 屿周围是海洋，与大陆隔离起来，没 有几种陆生生物和海洋生物能在海上 稍久生存，生物要穿越一片汪洋到达 岛屿，就必须有空气或海水传送的特 殊适应。因此散布到岛屿上的生物常 常通过“险道”来散布。所以岛屿上 的生物最初都是外来的。
2、种类与距离的关系
迈克阿瑟和威尔森提出的第二个模式是，在增
加岛屿生物种类多样性方面，距离对岛屿的影 响。
海洋中遥远、单个、隔离的岛屿所维持的种类 比大群岛或离大陆近的岛屿的种类少。即离大 陆很远（或离特别大的岛屿远）的岛比离大陆 近（或离大的岛屿近）的、不太隔离的岛屿生 物种类少，并且种类面积曲线的斜率大不相同。
3、物种流通
迈克阿瑟和威尔森的第三个模式是岛屿物种 流通的速度和流通特征。 连续的物种流通可能是岛屿的主要特征，尤 其当具有高度散布机制的有机体穿越唯一的 阻限到达小岛时，这种流通速度更大。
+ 生物种数与岛屿面积成正相关
+ 生物种数与岛屿距大陆或其他的生物源地 的远近成负相关
+ 岛屿在生物种类组成上出现连续的种类流 通，但种类数量保持大致稳定
岛屿生物比陆生生物灭绝快的原因
岛屿刚有生物开始拓殖时，拓殖的速度很高，因为适 应散布的那些种很快到达岛屿，并且这些种对岛屿来 说全是新的，随着时间的推移越来越多的移入者会属 于已在岛屿拓殖的种，因此新种出现速度下降。另一 方面，导致消亡速度加快。因为岛屿环境对拓殖者是 一个考验，所以每个种都有灭绝的危险。到达的种越 多就有越多的种处在危险当中，因此随着更多种的到 来每个种的平均种群大小将因竞争加剧而缩小。最初， 少数现有种能占据的生态位的种类比大陆上可能占据 的还多因为它们在大陆上要同许多别的种竞争。
6 第七章 岛屿生物地理学理论
岛屿的动物和植物区系对早期生态学思想的形 成曾起了重要的作用。 例如，1835年，当达尔文考察南美的加拉帕 戈斯 （Galapagos）群岛时，他被岛上的动植物所 吸引。在日记中就提到岛屿在研究物种进化中的 独特地位。
Dr.zengzhiyong Guizhou University 4/28
Dr.zengzhiyong@
S= CAZ
式中：S——物种数 C——常数(其变化反映地理位臵的变化对种 丰富度的影响 ) Z——物种数与面积之间的系数 A——岛屿面积 对上式两边取对数，则得： log S = log C + Zlog A
Dr.zengzhiyong Guizhou University 9/28
Dr.zengzhiyong@
Dr.zengzhiyong Guizhou University 19/28
Dr.zengzhiyong@
可以设想如果岛上拥有临近大陆上所有的物种时，就 不存在新种的迁入。实际上这种情况是不可能出现的，因 为当岛上的物种越来越多时，灭绝率也越来越高。 假定在某一陆地的边缘最新形成一排大小不相同，但 距离陆地又相等的岛屿。从陆地迁入这些岛屿的物种的速 率将是一样。但是，这些岛屿上物种的灭绝率则不相同。 小岛屿上物种灭绝率要比大岛屿快，这是因为小岛屿有限 的空间使得物种之间对资源的竞争加剧，允许容纳的物种 数就相对较少，并且每个物种的种群数量也小，当迁入率 与灭绝率相等时，总的物种数也小。
达林顿（Darlington，1957)关于岛屿面积增加10倍， 岛上的动物的种数加倍的结论，即是z=0.3时的特殊 情况。设S1=CAz，那么，当岛屿的面积增加10倍， S2=C(10A)z，所以，
正常情况下，空间面积每增加10倍，物种数目平均增 ，即如果原始生态系统只有10%的面积 加 1 倍，反之亦然。 保存下来，那么，该生态系统有50%的物种丢失；如果1% 的面积保存下来，则该生态系统中有75%的物种丢失。
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S= CAZ
式中：S——物种数 C——常数(其变化反映地理位臵的变化对种 丰富度的影响 ) Z——物种数与面积之间的系数 A——岛屿面积 对上式两边取对数，则得： log S = log C + Zlog A
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可以设想如果岛上拥有临近大陆上所有的物种时，就 不存在新种的迁入。实际上这种情况是不可能出现的，因 为当岛上的物种越来越多时，灭绝率也越来越高。 假定在某一陆地的边缘最新形成一排大小不相同，但 距离陆地又相等的岛屿。从陆地迁入这些岛屿的物种的速 率将是一样。但是，这些岛屿上物种的灭绝率则不相同。 小岛屿上物种灭绝率要比大岛屿快，这是因为小岛屿有限 的空间使得物种之间对资源的竞争加剧，允许容纳的物种 数就相对较少，并且每个物种的种群数量也小，当迁入率 与灭绝率相等时，总的物种数也小。
达林顿（Darlington，1957)关于岛屿面积增加10倍， 岛上的动物的种数加倍的结论，即是z=0.3时的特殊 情况。设S1=CAz，那么，当岛屿的面积增加10倍， S2=C(10A)z，所以，
正常情况下，空间面积每增加10倍，物种数目平均增 ，即如果原始生态系统只有10%的面积 加 1 倍，反之亦然。 保存下来，那么，该生态系统有50%的物种丢失；如果1% 的面积保存下来，则该生态系统中有75%的物种丢失。
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速
迁入率
率
灭绝率
s 岛屿上物种数量
岛屿上物种数量平衡模型
12
面积效应
▪ 面积效应：生物多样性随岛屿面积增加而增 加的现象
▪ 小岛上物种灭绝率要比大岛快，为什么？ ▪ 物种数越多灭绝率越高，为什么？ ▪ 小岛的物种周转率比大岛高
13
面积效应结论
▪ （1）物种数随着时间的推移而趋向稳定，达 到平衡密度
22
保护区的面积
▪ 自然保护区的大小取决于保护区的功能和目 标
▪ 面积越大,支持的物种数越多 ▪ 不同的物种需要不同的范围 ▪ 保护区被相似的生态系统包围,面积可小一些
23
▪ 保护区地点的选择 ▪ (1)具有物种丰富的地区 ▪ (2)特有种、受威胁种和濒危物种所需要的特
殊生境 ▪ （3）保护区的形状：最佳形状是圆形，尽量
近陆
迁入率
远陆
死亡率 小岛 大岛
s1 s2 s3
岛屿上的物种数量
岛屿大小与岛屿距离大陆远近对迁入率和死亡率的影响 16
对于陆地岛屿，绝对距离不是决定岛
屿隔离程度的唯一因素，因为
①动物在一年中不同的月份迁移的距
离不同
②不同的物种迁移能力不同
③不同物种对于不同环境条件变化的
反应和忍耐程度不同
④植物资源多样性和生境质量也影响
▪ （6）岛屿生物地理学理论的另一缺陷是它假定同一分类群 内不同的种之间的迁入率和灭绝率是一致的。但是，同一分 类单位的不同种之间其扩散能力和灭绝脆弱性是不同的。
19
第三节 岛屿生物地理学与自然保护区
（一）自然保护区与岛屿的关系 ： 1. 自然保护区相当于一个岛屿 2. 岛屿生物地理学理论可应用于自然保护区建设 3. 自然保护区的物种数量和面积需依据岛屿理论
生物地理学-第五章(2)
迈克阿瑟和威尔森总结的岛屿生物 群的三个特征： 群的三个特征： 生物种数与岛屿面积成正相关； 1. 生物种数与岛屿面积成正相关； 2. 生物种数与岛屿距大陆或其他的 生物源地的远近成负相关； 生物源地的远近成负相关； 3. 岛屿在生物种类组成上出现连续的 种类流通， 种类流通，但种类数量保持大致稳 定。
结论： 结论：较大的岛屿一般具有较多的生物 种类，岛屿面积每增加10 10倍 种类，岛屿面积每增加10倍，两栖和爬 行动物的种类数目增加一倍，反之亦然。 行动物的种类数目增加一倍，反之亦然。
如果按照达灵顿推算的规律来推断的 面积缩小10 10倍 物种就减少一半， 话，面积缩小10倍，物种就减少一半， 若缩小100 100倍 若缩小100倍，物种就会减少到原来 的四分之一。 的四分之一。 保护好百分之一的物种空间面积， 保护好百分之一的物种空间面积，就 相当与保护住原有物种数目的百分之 二十五。 二十五。
2. 保护区地点的选择
为了保护生物多样性， 为了保护生物多样性，应首先考 虑选择具有最丰富物种 最丰富物种的地方作 虑选择具有最丰富物种的地方作 为保护区。另外特有种 特有种、 为保护区。另外特有种、受威胁 濒危物种也应放在同等重要 种和濒危物种也应放在同等重要 的位置上。 的位置上。
值得注意的是， 值得注意的是，如果保护区是原始 植被的剩余斑块， 植被的剩余斑块，应尽可能多的将 周围人们已经利用的部分（ 周围人们已经利用的部分（如农田 或草地）包含在保护区内， 或草地）包含在保护区内，保护区 建成后，通过减少人为干扰， 建成后，通过减少人为干扰，这些 地区会逐渐恢复为地带性植被， 地区会逐渐恢复为地带性植被，从 而提高保护区的质量。 而提高保护区而言，迁入率和灭绝率 将随岛屿上物种的丰富度的增加 增加而分 将随岛屿上物种的丰富度的增加而分 别呈下降 上升趋势 下降和 趋势。 别呈下降和上升趋势。 小岛屿上物种灭绝率要比大岛屿快 小岛屿上物种灭绝率要比大岛屿快， 上物种灭绝率要比大岛屿 这是因为小岛屿有限的空间使得物种 之间对资源的竞争加剧 加剧， 之间对资源的竞争加剧，允许容纳的 物种数就相对较少， 物种数就相对较少，并且每个物种的 种群数量也小。 种群数量也小。当迁入率与灭绝率相 等时，总的物种数也小 等时，总的物种数也小。
7.6岛屿地理生物学
6、试说明岛屿生物地理学理论的核心内容及其在城市景观生态规划中的应用。
核心内容：物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积呈单调递增的趋势。
景观生态学把包围在另一种基底系统中孤立异质单元，如城市、自然保护区、绿洲、湿地等，视为一种生物地理岛屿（1）基本原理①岛屿作为一种特殊的生境类型，生态学家们最早关注的是岛屿面积与物种数量之间的关系，并由Preston(1962)提出以下关于岛屿种—面积关系方程：Ss=cAzlogSs=logc+zlogA其中，S是物种丰富度，A是岛屿面积，c和z是常数。
z的理论值为0.263，通常在0.18～0.35之间。
c值的变化反映出地理位置变化对物种丰度的影响。
基本原理②McArthur和Wilson：岛屿生物地理学平衡理论A大岛屿的物种数量要多于小岛屿（面积效应）；B靠近大陆岛屿物种数量要高于远离大陆的岛屿（距离效应）；C年轻的岛屿物种丰度较小，物种周转率（迁入量/灭绝量）高，以后则不断降低，直到二者相等，物种数量达到动态均衡。
结论：岛屿的面积、孤立程度和年龄依次是控制生物迁植、灭绝和物种数量的关键因子。
岛屿生物地理学关键因子方程：Si=f[面积(+), 孤立性(-)]岛屿生物地理学认为：①一个岛上的物种数S是该岛面积A和该岛与其他岛屿相隔距离D的函数，即S? ＝f (A，D)，A越大或者D越小，则S越大。
②每种生物都需要一个求得生存和发育的最小面积，其最小面积的尺度因物种而异；每种生物也有一个能够越过“海洋”而到达邻岛的最小距离，其距离也因物种而不同。
例如，英国现有鸟类生存的最小面积是100hm2。
⑧某一受隔绝的岛屿状生境中，生物尤其是动物的生存与繁殖或种群的延续，都有一个临界的种群密度和种群规模，当个体数降到此临界值以下，该物种就会灭绝。
依靠单一食物来源的动物，处于营养级高层的动物，只在有限的或专门筑巢区栖息繁殖的动物，迁徙性动物，都是易灭绝性动物。
作为一般规律，野生动物种群至少需保持500个个体，才能通过自然选择进行某种程度的进化，否则，终究会因缺乏进化适应性而灭绝。
岛屿生物地理学理论与保护生物学介绍
在过 去 的 ２亿 年 中 ， 自然 界 每 ２ 一种 植 物 种从 ７ａ有
很 久 以前人 们 就意识 到 岛屿 的面 积与 物种 数量 之 间存 在着 一种 对应 关 系 ，但是 ２ 纪 ６ 代 以 ０世 ０年
前 在 岛屿 生 物 地 理 学 中基 本上 没 有 定 量 的理论 。
地球 上 消失 ，每世 纪 约有 ９ ０多 种脊 椎 动 物灭 绝 ［。 “ ］ 但是 ， 随着人 口膨 胀 、 工业 发展 、 森林 面 积 锐减 、 湿地
生 物 多样性 的研究 始 于 ２ ０世纪 ４ ０年代 ，当 时
仅指 生 物 群 落 中物种 的 多样 性 大 家 都 知道 ， 命 生
系统 是一 个等 级 系统 ，包括 从 微观 到宏 观 的多 个层
研究 表 明 ， 境 片 断 化 、 生 岛屿 化 现象 ， 生 境 丧 是 失 的重要 原 因 ，而生 境丧 失 对生物 多样 性 的影 响可
物多样 性 的影响 有着至 关重 要 的作 用 。
随着人 口的增长和人类各种活动的加剧 ，生物 ２ 生物 多样 性
多样性 问题 日益 突 出 ，有 关生 物保护 的研 究人员 之
收稿 日期 ：２ １－ １ ２ ，修改稿收到 日期 ：２ １－ ２ １ ０ １Ｏ — １ ０１０—５
２１ 生物 多样 性及 其研 究层次 。
决定 物种 丰富度 的 主要 因素是 岛屿 的面积及 其隔 离 程度 。现在 ， 越来 越多 的物 种正 以惊人 的速度 灭绝 ， 保护物 种 和生物 多样 ｆ 生保护 的真 实价值 ，并 不应该 只是 为 了保 护几 个 即将 灭亡 的物种 ，而是要 保护这 些物种 和它 所栖 息的特定 生境 ， 其免受 斑块化 、 使 片
以作 用 于 ３ 层 次 ， 括 物种 丰 富度 、 个 包 种群数 量 和分 布 、 因多样 性㈣。可 以说 ， 种 生境 片断化 、 基 这 岛屿化 现象 ， 当前 生物 多样 性 大规 模 丧失 的主要 原 因【。 是 “ 】
很 久 以前人 们 就意识 到 岛屿 的面 积与 物种 数量 之 间存 在着 一种 对应 关 系 ，但是 ２ 纪 ６ 代 以 ０世 ０年
前 在 岛屿 生 物 地 理 学 中基 本上 没 有 定 量 的理论 。
地球 上 消失 ，每世 纪 约有 ９ ０多 种脊 椎 动 物灭 绝 ［。 “ ］ 但是 ， 随着人 口膨 胀 、 工业 发展 、 森林 面 积 锐减 、 湿地
生 物 多样性 的研究 始 于 ２ ０世纪 ４ ０年代 ，当 时
仅指 生 物 群 落 中物种 的 多样 性 大 家 都 知道 ， 命 生
系统 是一 个等 级 系统 ，包括 从 微观 到宏 观 的多 个层
研究 表 明 ， 境 片 断 化 、 生 岛屿 化 现象 ， 生 境 丧 是 失 的重要 原 因 ，而生 境丧 失 对生物 多样 性 的影 响可
物多样 性 的影响 有着至 关重 要 的作 用 。
随着人 口的增长和人类各种活动的加剧 ，生物 ２ 生物 多样 性
多样性 问题 日益 突 出 ，有 关生 物保护 的研 究人员 之
收稿 日期 ：２ １－ １ ２ ，修改稿收到 日期 ：２ １－ ２ １ ０ １Ｏ — １ ０１０—５
２１ 生物 多样 性及 其研 究层次 。
决定 物种 丰富度 的 主要 因素是 岛屿 的面积及 其隔 离 程度 。现在 ， 越来 越多 的物 种正 以惊人 的速度 灭绝 ， 保护物 种 和生物 多样 ｆ 生保护 的真 实价值 ，并 不应该 只是 为 了保 护几 个 即将 灭亡 的物种 ，而是要 保护这 些物种 和它 所栖 息的特定 生境 ， 其免受 斑块化 、 使 片
以作 用 于 ３ 层 次 ， 括 物种 丰 富度 、 个 包 种群数 量 和分 布 、 因多样 性㈣。可 以说 ， 种 生境 片断化 、 基 这 岛屿化 现象 ， 当前 生物 多样 性 大规 模 丧失 的主要 原 因【。 是 “ 】
岛屿生物地理学讲课2
2.1 种类与面积的关系
S=CA
S－生物种的数目
Z
A－面积 C－生物种的密度（单位面积内的种数） Z－适当的参数（统计指数），取值可以从 0.05---0.37。大小与岛屿的隔离程度和海拔高度 有关。就全球陆生植物而言Z值约为0.22
lnS
lnS = lnC + zlnA
lnA
• 西南太平洋群岛面积与生物多样性间的关系
•
岛屿生物地理学是生物地理学的重要组 成部分，已成为保护生物学中自然保护区建 设的主要理论依据，该理论在创立之初就曾 引发了学术上的“十几个小面积的保护区的 保护效果好，还是一个大面积保护区的保护 效 果 好 ” 的 争 论 ( 又 称 为 small several or lager single ， SSOLS) 。从某种意义上来说， 岛屿生物地理学可以作为物种保护的理论基 础之一
中国干旱地区小哺乳动物物 种数随纬度的变化
西沙群岛: 珊瑚为国 土增色
南沙群岛: 珊瑚为中 国铸就界 碑
128x128 10k jpg
岛屿隔绝的环境，限制了岛屿生物多 样性的发展，同时也使岛屿生物与大 陆生物很少有基因交流的机会。
岛屿生物种类少，边界明显，有利于 生物的定量化研究。
第一节
岛屿生物
不同尺度上的森林格局-中国森林分布
示中国 森林分布
物种丰富度的纬度变化趋势
1000
● ● ●
30
20
ý ï Ö Ê ùÎ ½ ¾ Æ
100
●●● ● ●
10
0 0 0
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40
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10
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50
70
90
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▪ 对岛屿区系的研究表明，岛屿上的生物最初都是外来的。对于所有的陆 地动物，除了飞行动物外，海洋都是有效的阻碍。但较小的鸟和蝙蝠， 特别是飞行的昆虫，可以被动的由大风吹达岛屿。
▪ 动物地理分布研究比植物地理分布晚：一是动物种类数量比植物多的多。 二是动物分布与气候间的关系大多数不是直接的。
▪ 总而言之，岛屿动植物少而贫乏，发展进化和适应辐射迅速，由于这种 状况，岛屿为研究生物进化提供了理想的场所，同时，岛屿生境的风险 大，因此在移入，拓殖和灭绝的过程中，存在着错综复杂的相互作用。
岛屿生物地理学理论与生物多样 性保护
编辑ppt
By：Hailing-Zhuang
1
目录
▪ 背景 ▪ 理论 ▪ 应用及不足 ▪ 总结
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2
背景
▪ （一）19世纪早期，自达尔文和华莱士提出进化论和生物地理学以来，经科学家证实地理 隔离对物种形成的重要作用，岛屿成为激发和验证这些科学思想的天然实验室。
▪ 如：自然保护区，国家公园，被周围的农田、工厂、城市所 包围的地区。高山、溪流、洞穴，山沿以及其他边界明显的 生态系统、林窗，甚至叶片，都可以看作是大小、形状、隔 离程度不同的岛屿。
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4
岛屿生物的特点
▪ 岛屿生态系统明显地不同于其它生态系统。对于岛屿上生活的生物来说， 岛屿生境风险大，灾害多。
▪ （3）对于不同的动物类群、不同岛屿或者同一岛屿的不同时间来说，迁入 率和灭绝率曲线是不同的。另外，灭绝率曲线还受到物种遗传学机制的影响。
▪ （4）平衡理论将物种的迁入和灭绝看成是相互独立的过程，但实际上并非 完全如此。
▪ （5）平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是由迁入率和灭绝率决定的 ，忽视了其他物种互作关系（如竞争、捕食、互惠共生、寄生）等调节群落 结构的作用。
生植物而言Z值约为0.22）。
8
种类-面积关系曲线
LogS = logC + ZLogA
z 值的生物学意义很大例,如当z=0 .5 时只需要将岛屿面积增加4 倍 即可将物种数加倍 但是如果Z值为0. 14 必须使面积增加140 倍才能将物种数加倍 Darlinglon 1957 关于岛屿面积增加10 倍岛上的动物种的数加倍的结论.即是z =0. 3时. 如果原始生态系统只有10 %的面积保存下来,那么该生态系统有50% 的 物种保存，如果1 %的面积保存下来,则该生态系统中有75% 的物种丢失了. 面积每增加10倍，物种数目平均增加1倍，反之亦然。
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9
种类-距离和岛屿面积-死亡率的关系
近陆
迁入率
远陆
死亡率 小岛 大岛
岛屿上的物种数量
“距离效应”即岛屿离陆地和其它岛屿越远，其上的物种数目就越少，这是因为如果岛 屿的面积相等岛屿与陆地和其它岛屿之间的距离越远其上的物种的迁入就越慢。
面积与死亡率：岛屿面积越小，死亡率越高或者说灭绝率越高，因为小岛本身的资源和
▪ （二）岛屿有许多显著特征, 如地理隔离，限制了岛屿生物多样性的发展，同时也使岛屿 生物与大陆生物缺少基因交流。其次物种简单，边界明显，有利于生物的定量化研究。
▪ （三）地球上岛屿的数量要比大陆和海洋多，大小形状和隔离程度都不同，岛屿的动物和 植物区系对早期生态学思想的形成曾起了重要的作用。（例如：1835年当达尔文考察南美 的Galapagos 群岛时他被岛上的动植物所吸引他在日记中就提到岛屿在研究物种进化中的 独特地位）
▪ （6）岛屿生物地理学理论的另一缺陷是它假定同一分类群内不同的种之间 的迁入率和灭绝率是一致的。但是，同一分类单位的不同种之间其扩散能力 和灭绝脆弱性是不同的。
编辑ppt
5
岛屿生物分布模式
▪ 种类与面积的关系 ▪ 种类-距离和岛屿面积-死亡率的关系 ▪ 岛屿生物地理学理论：平衡理论
编辑ppt
6
种类与面积的关系
在气候条件相对一致的一定区域内，岛屿上物种数目会随 着岛屿面积的增加而增加，岛屿面积每增加10倍，两栖类和 爬行动物的种类数目增加一倍，反之亦然。研究表明：凡是 未经扰动的岛屿，其种类与面积的关系十分规律，而经过扰 动的岛屿，无论是自然扰动还是人类扰动（如：火山爆发， 受海水淹没，人为干扰），它们的种类与面积关系都会偏离 正常分布。
生态位有限，允许容纳的物种数量相对较编少辑，pp竞t 争激烈。
10
岛屿生物地理学理论：平衡理论
速
迁入率
率
灭绝率
s 岛屿上物种数量
岛屿上物种编辑数pp量t 平衡模型
11
岛屿生物地理学理论：平衡理论
▪ 平衡理论的内容:①岛屿生物种类的丰富度完全取决 于两个过程，即迁入和灭绝。②，但物种的组成却不断变化和更新。③ 迁入率和灭绝率将随岛上物种的丰富度的增加而分 别呈下降和上升趋势。
编辑ppt
12
平衡理论的不足
▪ （1）迁入率和灭绝率曲线的确切形状无法估计，因此，难以对某个时期的 种群做出准确的估计。该理论缺乏预测性。
▪ （2）在模型中，平衡态物种的数目是由迁入率和灭绝率决定的。这样的假 设过于简单化。
▪ 例如：某一种鸟暂时路过某个岛屿，能称之为迁入吗？如果是的话，当它离 开时，是否可以称之为灭绝呢？再者，优势某种生物的许多个体迁入某个岛 屿，但是如果它们找不到配偶，也是很快会灭绝。
编辑ppt
7
种类-面积关系曲线
S=CAZ（Grinnel and Swarth，1913年） LogS = logC + ZLogA
太平洋诸岛上淡水鸟的种数同岛屿面积之间的关系 编辑ppt
S---生物物种的数目； A---这些生物物种所存在的空间 面积； C---物种的分布密度，既单位面 积内的物种数目； Z---为某个统计指数（取值可以 从0.05-0.37.大小与岛屿的隔离 程度和海拔高度有关。就全球陆
▪ （四）岛屿生物地理学是生物地理学的重要组成部分，已成为保护生物学中自然保护区建 立的主要理论依据，曾引发“十几个小面积的保护区好还是一个大面积保护区的保护好” 的争论。从某种意义上来说，岛屿生物地理学可以作为物种保护的理论基础之一。
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3
岛屿的定义
▪ 岛屿：生物地理学的研究对象起初是海洋岛和陆桥岛，这些 陆地相隔离的地区。随着应用的广泛，这一理论被广泛地应 用到岛屿状生境的研究中。
▪ 动物地理分布研究比植物地理分布晚：一是动物种类数量比植物多的多。 二是动物分布与气候间的关系大多数不是直接的。
▪ 总而言之，岛屿动植物少而贫乏，发展进化和适应辐射迅速，由于这种 状况，岛屿为研究生物进化提供了理想的场所，同时，岛屿生境的风险 大，因此在移入，拓殖和灭绝的过程中，存在着错综复杂的相互作用。
岛屿生物地理学理论与生物多样 性保护
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By：Hailing-Zhuang
1
目录
▪ 背景 ▪ 理论 ▪ 应用及不足 ▪ 总结
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2
背景
▪ （一）19世纪早期，自达尔文和华莱士提出进化论和生物地理学以来，经科学家证实地理 隔离对物种形成的重要作用，岛屿成为激发和验证这些科学思想的天然实验室。
▪ 如：自然保护区，国家公园，被周围的农田、工厂、城市所 包围的地区。高山、溪流、洞穴，山沿以及其他边界明显的 生态系统、林窗，甚至叶片，都可以看作是大小、形状、隔 离程度不同的岛屿。
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岛屿生物的特点
▪ 岛屿生态系统明显地不同于其它生态系统。对于岛屿上生活的生物来说， 岛屿生境风险大，灾害多。
▪ （3）对于不同的动物类群、不同岛屿或者同一岛屿的不同时间来说，迁入 率和灭绝率曲线是不同的。另外，灭绝率曲线还受到物种遗传学机制的影响。
▪ （4）平衡理论将物种的迁入和灭绝看成是相互独立的过程，但实际上并非 完全如此。
▪ （5）平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是由迁入率和灭绝率决定的 ，忽视了其他物种互作关系（如竞争、捕食、互惠共生、寄生）等调节群落 结构的作用。
生植物而言Z值约为0.22）。
8
种类-面积关系曲线
LogS = logC + ZLogA
z 值的生物学意义很大例,如当z=0 .5 时只需要将岛屿面积增加4 倍 即可将物种数加倍 但是如果Z值为0. 14 必须使面积增加140 倍才能将物种数加倍 Darlinglon 1957 关于岛屿面积增加10 倍岛上的动物种的数加倍的结论.即是z =0. 3时. 如果原始生态系统只有10 %的面积保存下来,那么该生态系统有50% 的 物种保存，如果1 %的面积保存下来,则该生态系统中有75% 的物种丢失了. 面积每增加10倍，物种数目平均增加1倍，反之亦然。
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种类-距离和岛屿面积-死亡率的关系
近陆
迁入率
远陆
死亡率 小岛 大岛
岛屿上的物种数量
“距离效应”即岛屿离陆地和其它岛屿越远，其上的物种数目就越少，这是因为如果岛 屿的面积相等岛屿与陆地和其它岛屿之间的距离越远其上的物种的迁入就越慢。
面积与死亡率：岛屿面积越小，死亡率越高或者说灭绝率越高，因为小岛本身的资源和
▪ （二）岛屿有许多显著特征, 如地理隔离，限制了岛屿生物多样性的发展，同时也使岛屿 生物与大陆生物缺少基因交流。其次物种简单，边界明显，有利于生物的定量化研究。
▪ （三）地球上岛屿的数量要比大陆和海洋多，大小形状和隔离程度都不同，岛屿的动物和 植物区系对早期生态学思想的形成曾起了重要的作用。（例如：1835年当达尔文考察南美 的Galapagos 群岛时他被岛上的动植物所吸引他在日记中就提到岛屿在研究物种进化中的 独特地位）
▪ （6）岛屿生物地理学理论的另一缺陷是它假定同一分类群内不同的种之间 的迁入率和灭绝率是一致的。但是，同一分类单位的不同种之间其扩散能力 和灭绝脆弱性是不同的。
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岛屿生物分布模式
▪ 种类与面积的关系 ▪ 种类-距离和岛屿面积-死亡率的关系 ▪ 岛屿生物地理学理论：平衡理论
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种类与面积的关系
在气候条件相对一致的一定区域内，岛屿上物种数目会随 着岛屿面积的增加而增加，岛屿面积每增加10倍，两栖类和 爬行动物的种类数目增加一倍，反之亦然。研究表明：凡是 未经扰动的岛屿，其种类与面积的关系十分规律，而经过扰 动的岛屿，无论是自然扰动还是人类扰动（如：火山爆发， 受海水淹没，人为干扰），它们的种类与面积关系都会偏离 正常分布。
生态位有限，允许容纳的物种数量相对较编少辑，pp竞t 争激烈。
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岛屿生物地理学理论：平衡理论
速
迁入率
率
灭绝率
s 岛屿上物种数量
岛屿上物种编辑数pp量t 平衡模型
11
岛屿生物地理学理论：平衡理论
▪ 平衡理论的内容:①岛屿生物种类的丰富度完全取决 于两个过程，即迁入和灭绝。②，但物种的组成却不断变化和更新。③ 迁入率和灭绝率将随岛上物种的丰富度的增加而分 别呈下降和上升趋势。
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平衡理论的不足
▪ （1）迁入率和灭绝率曲线的确切形状无法估计，因此，难以对某个时期的 种群做出准确的估计。该理论缺乏预测性。
▪ （2）在模型中，平衡态物种的数目是由迁入率和灭绝率决定的。这样的假 设过于简单化。
▪ 例如：某一种鸟暂时路过某个岛屿，能称之为迁入吗？如果是的话，当它离 开时，是否可以称之为灭绝呢？再者，优势某种生物的许多个体迁入某个岛 屿，但是如果它们找不到配偶，也是很快会灭绝。
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7
种类-面积关系曲线
S=CAZ（Grinnel and Swarth，1913年） LogS = logC + ZLogA
太平洋诸岛上淡水鸟的种数同岛屿面积之间的关系 编辑ppt
S---生物物种的数目； A---这些生物物种所存在的空间 面积； C---物种的分布密度，既单位面 积内的物种数目； Z---为某个统计指数（取值可以 从0.05-0.37.大小与岛屿的隔离 程度和海拔高度有关。就全球陆
▪ （四）岛屿生物地理学是生物地理学的重要组成部分，已成为保护生物学中自然保护区建 立的主要理论依据，曾引发“十几个小面积的保护区好还是一个大面积保护区的保护好” 的争论。从某种意义上来说，岛屿生物地理学可以作为物种保护的理论基础之一。
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岛屿的定义
▪ 岛屿：生物地理学的研究对象起初是海洋岛和陆桥岛，这些 陆地相隔离的地区。随着应用的广泛，这一理论被广泛地应 用到岛屿状生境的研究中。