植物的形态结构变化
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植物在不同环境中形态构造的变化
摘要:植物与其生长的环境是一个统一的整体,为了适应不同的逆境环境,植物在形态和构造上都发生了相应的变化,依此来保持自身正常的生命活动。本文详细阐述了植物的根茎叶在高CO2、低CO2、缺氧、高温、低温、干旱、盐因子等不同逆境下所发生的形态和构造变化。关键词:植物;环境;变化
The plants variation of morphology and structure in different
environments
Abstract: The growth of the plants and their environment is a unified whole. In order to adapt to the different adversity environments, the plants have corresponding variations in morphology and structure to keep their normal life activities. This paper expounds the plants variation of morphology and structure in different environments, such as high CO2, low CO2, hypoxia, high temperature, low temperature, drought and salt factor.
Key words:plants; environments;variation
植物体是一个开放体系,生存于自然环境,而自然环境不是恒定不变的,为了适应不良环境,植物在形态构造和生理上都发生了相应的变化。那么,植物面
对高CO
2、低CO
2
、高温、低温、缺氧、干旱、盐渍等不同环境会发生增氧的变化
呢? 本文讨论了在各种不良环境中植物形态和构造发生的相应变化。
1 大气
大气是植物赖以生存的物质条件,空气质量直接影响植物的生长发育。植物生长在各种各样的大气环境中,长期的大气变化使其获得了一些适应某种大气环境的相对稳定的遗传特征,其中也包括形态构造方面适应的特征。因此某种大气环境因子突然改变就必然导致植物在形态构造上出现某种变化[1]。
1.1 高浓度CO2
CO
2
是植物光合作用的原料, 也是温室气体之一,其浓度变化对全球生态环
境和气候变迁带来了深刻影响,对植物的生长也有直接作用。植物对大气 CO
2
浓度变化的适应与响应已经引起科学界的普遍关注,在叶片形态解剖构造方面也进
展了大量研究。高CO
2
浓度条件下, 叶片厚度似乎呈增加趋势, 但不同的受试植物叶表皮、叶肉薄壁组织及厚角组织等的厚度以及它们所占叶片总厚度的比例变化趋势不一样。由于叶片薄壁组织厚度及细胞尺寸增加,使总厚度和横切面积明显增大而宽度不变,进一步发现叶表皮、木质部及中柱的相对面积减小,而韧皮
部的相对面积明显增大。研究说明, 高浓度CO
2
可抑制叶片厚壁组织的形成,而促进薄壁组织细胞的分裂和生长。不同光合途径的植物叶片形态解剖构造对高浓
度CO
2的响应存在很大差异,CO
2
浓度倍增使C
3
植物叶片厚度明显增加, 且上外
表气孔减少, 但C
4植物叶片厚度无明显变化, 而表皮气孔有增加趋势; 并且C
3
植物叶片叶绿素含量和维管束鞘细胞中叶绿体数目及体积比C
4
植物明显减小。
有研究说明,CO
2
浓度升高对气孔密度和气孔指数没有影响, 甚至呈增加趋势。
1.2 低浓度CO2
高山环境中CO
2和O
2
分压降低,植物增强气体交换力度那么是面临的主要矛
盾,气孔作为换的门户,对CO2和O2等分压的变化较敏感。一般认为高山植物有下陷的气孔,主要是由于低温带来的生理干旱所致。但贺金生等研究说明,高山植物叶表皮气孔向外突出,气孔面积减小,而密度和孔下室变大,并且随着海拔的升高外突出的程度增加,气孔分布从叶片央局部向中脉外的表皮各处扩展。气孔外突现象可使其开口增大,能够减小因外被附属物所引起的气孔阻力,从而提高叶片与外界环境的气体交换能力,而分布范围的扩大可增强叶片CO
2
的摄入,
以提高光合作用速率, 是植物对高山环境中低CO
2和O
2
分压的适应。目前对叶肉
解剖构造的变化报道相对较少。
1.3 缺氧
玉米苗缺氧时形成两类新的蛋白:首先是过渡多肽,后来形成厌氧多肽。后者中有一些是糖酵解酶或与糖代谢有关的酶. 这些酶的出现会催化产生ATP,供给能量;也通过调节碳代谢以防止有毒物质的形成和累积。淹水缺氧还促使植物体内形成通气组织,例如水稻的根和茎有兴旺的通气组织,能把地上部吸收的氧输送到根部,所以抗涝性就强。而小麦的茎和根缺乏这样的通气组织,所以对淹
水胁迫的适应能力弱。但小麦、玉米等根部缺氧, 也可诱导形成通气组织。淹水缺氧之所以能诱导根部通气组织形成,主要因为缺氧刺激乙烯的生物合成,乙烯的增加刺激纤维素酶活性加强,于是把皮层细胞的胞壁溶解,最后形成通气组织。
2 光照
2.1 光强度
光照条件也是影响叶片形态解剖构造的一种经常性环境因子。自然状况下, 光照强度和光质的时空差异很大, 对植物形态解剖构造及生理代谢活动等产生多方面且不同程度的影响, 进而影响植物生长发育。长期生长在弱光环境中,植物叶片大而薄、比叶重小、柔软且叶柄较长。叶解剖构造对阴生环境的适应主要表达在表皮细胞和栅栏组织细胞的形状及其排列方式两方面。表皮形态构造表现为细胞凸透、层数减少、体积增大、细胞壁薄、常含叶绿素、表皮角质膜薄或无角质膜。这种变化可增强叶片细胞对光的捕获能力,有利于光辐射穿透叶表皮到达叶肉组织,或直接在叶片表皮中进展光化学反响, 提高光合能力。而叶肉是叶片光合的主要部位, 栅栏组织和海绵组织厚度、细胞层数及栅栏细胞的形态变化等组合的差异必然影响到叶绿体的分布和光合作用的效率。近方形栅栏细胞可以提高近轴面和侧面叶绿体分布的密度, 增加了受光面积, 是植物对弱光条件的适应[2]。
2.2 光质
光质方面,科学家对叶片形态解剖构造对UV-B 辐射增强的响应与适应开展了大量研究。大气O
层的变薄使抵达地球外表的UV-B辐射量增加, 对地表植物
3
可能产生巨大的影响。多数研究说明, UV-B辐射影响细胞分裂和细胞壁发生,从而形成较小的细胞,限制了叶面积扩展。在一定范围内,蓝光数量与叶片厚度、栅栏组织薄壁细胞中的叶绿体数目、栅栏组织和海绵组织厚度等呈正相关,而红光和远红光的数量对叶片解剖构造的影响不显著。另外,与自然状况下相比,生长在滤掉远红光的光谱照射下的植物叶面积、栅栏组织细胞长度和胞间隙变小,色素含量增加,但叶厚度不变; 而生长在滤掉红光的光谱照射下, 叶形态构造和色素含量未受影响。可能是由于叶片形态解剖构造的变化(尤其是栅栏组织细胞的伸长及排列)对红外光较敏感, 而对红光不敏感。