放线菌数和诺卡氏菌属
放 线 菌 (4)
营养菌丝匍匐生长于 培养基内，吸收营养
营养菌丝发育到一定阶段， 伸向空间形成气生菌丝
放线菌 孢子
放线菌 孢子
（二）形成孢子的方式
1. 横隔分裂形成横隔孢子 2. 产生孢子囊 链孢囊菌属(Streptosporangium)和游动放线菌属 (Actinoplanes)等少数类群的放线菌 。
图1-33 粉红链孢囊菌(S.roseum)孢子囊形成过程
已知链霉菌属有1 000多个种。据统计链霉 菌属产生的抗生素占放线菌目的90%以上，
如灰色链霉菌(S.griseus)产生链霉素， 龟裂链霉菌(S.rimosus)产生土霉素， 红霉素链霉菌(S.erythreus)产生红霉素等。 抗肿瘤的丝裂霉素(自力霉素)、 抗真菌的制霉菌素、 抗结核的卡那霉素等是链霉菌的次级代谢产物
⑩凡细菌所敏感的抗生素，放线菌也同样敏感。
分布与生活习性
放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在 于自然界，土壤中最多，其代谢产物使土壤 具有特殊的泥腥味。
多数为腐生菌，少数为寄生菌。多数为好氧菌， 少数为厌氧菌。
放线菌与人类的关系
能产生大量的、种类繁多的抗生素（其中90%由链霉菌产生） 有的放线菌可用于生产维生素、酶制制；此外，在甾体转化、 石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用 少数寄生型放线菌可引起人、动物（如皮肤、脑、肺和脚部感染）、 植物（如马铃薯和甜菜的疮痂病）的疾病。
（三） 其他放线菌所特有的形态结构 1.基内菌丝会断裂成大量杆状菌的放线菌 2. 菌丝顶端形成少量孢子的放线菌 3. 具有孢囊并产生孢囊孢子的放线菌 4.具有孢囊并产生游动孢子的放线菌
二. 放线菌的繁殖方式
放线菌也可借菌丝断裂片段形成新的菌体。常
见于液体培养及液体发酵生产中。
放线菌简介
放线菌是一类呈菌丝状生长，主要以孢子繁殖，革兰染色为阳性的单细胞原核微生物，是细菌中的一种特殊类型。
放线菌与人类的生产和生活关系极为密切，目前广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌所产生。
一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等）、维生素（B12）和有机酸等。
弗兰克菌属（Frankia）为非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的内共生菌。
此外，放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方面。
少数放线菌也会对人类构成危害，引起人和动植物病害。
因此，放线菌与人类关系密切，在医药工业上有重要意义。
放线菌在自然界分布广泛，主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中，尤其是含水量低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。
土壤特有的泥腥味，主要是放线菌的代谢产物所致。
放线菌在微生物中的分类地位放线菌在形态上分化为菌丝和孢子，在培养特征上与真菌相似。
然而，用近代分子生物学手段研究的结果表明，放线菌是属于一类具有分支状菌丝体的细菌，革兰染色为阳性。
主要依据为：①同属原核微生物：细胞核无核膜、核仁和真正的染色体；细胞质中缺乏线粒体、内质网等细胞器；核糖体为70S；②细胞结构和化学组成相似：细胞具细胞壁，主要成分为肽聚糖，并含有DPA；放线菌菌丝直径与细菌直径基本相同；③最适生长PH范围与细菌基本相同，一般呈微碱性；④都对溶菌酶和抗生素敏感，对抗真菌药物不敏感；⑤繁殖方式为无性繁殖，遗传特性与细菌相似。
放线菌的形态与结构放线菌的种类很多，多数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体，少数为杆状或原始丝状的简单形态。
这里以与人类关系最密切、分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例。
链霉菌主要由菌丝（mycelium）和孢子（spore）两部分结构组成。
（一）菌丝</strong></p>链霉菌的细胞呈丝状分支，不同发育阶段的菌丝分化程度不同，根据菌丝的着生部位、形态和功能可分为基内菌丝、气生菌丝、和孢子丝。
放线菌分类-完整精选.
一、酸微菌亚纲(Acidimicrobidae)1 酸微菌目(Acidimicrobiales)酸微菌亚目(Acidimicrobineae)酸微菌科(Acidimicrobiaceae)酸微菌属(Acidimicrobium)典型种：氧化亚铁微酸菌（Acdimicrobium ferrooxidans）二、红色杆菌亚纲(Rubrobacteridae)1 红色杆菌目(Rubrobacterales)红色杆菌亚目(Rubrobacterineae)红色杆菌科(Rubrobacteraceae)红色杆菌属(Rubrobacter)2 土壤红杆菌目（Solirubrobacterales）土壤红杆菌科（Solirubrobacteraceae）扩展杆菌科（Patulibacteraceae）康奈斯氏杆菌科（Conexibacteraceae）康奈斯氏杆菌属(Conexibacter)3 嗜热油菌目（Thermoleophilales）嗜热油菌科（Thermoleophilacceae）嗜热油菌属（Thermoleophilum）三、红蝽杆菌亚纲（Coriobacteride）1 红蝽杆菌目（Coriobacteriales）红蝽杆菌科（Coriobacteriaceae）红蝽杆菌属（Coriobacterium）阿托波菌属（Atopobium）扣林氏菌属（Collinsella）神秘杆菌属(Cryptobacterium)反硝化杆菌属(Denitrobacterium)伊格尔兹氏菌属(Eggerthella)欧陆森氏菌属(Olsenella)斯莱克氏菌属(Slackia)非消化糖杆菌属(Asccharobacter）肠杆菌属（Enterorhabdus）戈登氏杆菌属（Gordonibacter）类伊格尔兹氏菌属（Paraeggerthella）四、腈基降解菌亚纲（Nitriliruptoride）1 腈基降解菌目（Nitriliruptorales）腈基降解菌科（Nitriliruptoraceae）腈基降解菌属（Nitriliruptor）2尤泽比氏菌目（Euzebyales）尤泽比氏菌科（Euzebyaceae）尤泽比氏菌属（Euzebya）五、放线菌亚纲(Actinobacteridae)1 放线菌目(Actinobacterales)放线菌亚目(Actinomycineae)放线菌科(Actinomycetaceae)放线菌属(Actinomyces)放线杆菌属(Actinobaculum)隐秘杆菌属(Arcanobacterium)动弯杆菌属(Mobiluncus)弯曲短杆菌属(Varibaculum)链霉菌亚目(Streptomycineae)链霉菌科(Sterptomycetaceae)链霉菌属(Streptomyces)北里孢菌属(Kitasatospora)链嗜酸菌属（Streptacidiphilus）链孢囊菌亚目(Streptosporangineae)链孢囊菌科(Streptosporangiaceae)链孢囊菌属(Streptosporangium)小双孢菌属（Microbispora）小四孢菌属(Microtetraspora)野野村氏菌属(Nonomuraea)游动单孢菌属(Planomonospora)游动双孢菌属(Planobispora)草孢菌属(Herbidospora)游动四孢菌属(Planotetraspora)高温多孢菌属（Thermopolyspora）果实包囊菌属（Acrocarpospora）球状包囊菌属（Sphaerisporangium）拟诺卡氏菌科(Nocardiopsaceae)拟诺卡氏菌属(Nocardiopsis)高温双岐菌属(Thermobifida)链单孢菌属(Streptomonospora)盐放线孢菌属（Haloactinospora）海洋放线孢菌属（Marinactinospora）高温单孢菌科(Thermomonosporaceae)高温单孢菌属(Thermomonospora)马杜拉放线菌属(Actinomadura)螺孢菌属（Spirillospora）珊瑚放线菌属（Actinocorallia）高温双孢菌属（Thermobispora）小单孢菌亚目(Micromonosporineae)小单孢菌科(Micromonosporaceae)小单孢菌属(Micromonospora)游动放线菌属(Actinoplanes)指孢囊菌属(Dactylosporangium)发仙菌属(Pilimelia)短链孢菌属(Catellatospora)短链游动菌属(Catenuloplanes)库奇游动菌属(Couchiolanes)螺旋游动菌属(Spirilliplanes)疣孢菌属(Verrucosispora)杆状孢囊菌属(Virgisporangium)长孢菌属（Longispora）阿森诺氏菌属（Asanoa）盐孢菌属（Salinispora）放线短链孢菌属（Actinocatenispora）多形态孢菌属（Polymorphospora）克拉西利尼科夫菌属（Krasilnikovia）卢得曼氏菌属（Luedemannella）假孢囊菌属（Pseudosporangium）游动孢囊菌属（Planosporangium）短链球孢囊菌（Catelliglobosispora）滨田氏菌属（Hamadaea）植物放线孢囊菌（Plantactinospora）皱纹单孢菌属（Rugosimonospora）植物栖居菌属（Phytohabitans）放线橘橙孢菌属（Actinaurispora）异短链球孢菌属（Allocatelliglobosispora）糖霉菌亚目（Glycomycineae）糖霉菌科（Glycomycetaceae）糖霉菌属（Glycomyces）斯塔堪布瑞德氏菌属（Stackebrandtia）盐糖霉菌属（Haloglycomyces）细链孢菌亚目（Catenulisporineae）细链孢菌科（Catenulisporaceae）细链孢菌属（Catenulispora）丛生放线菌科（Actinospicaceae）丛生放线菌属（Actinospica）放线多孢菌亚目（Actinopolysporineae）放线多孢菌科（Actinopolysporaceae）放线多孢菌属（Actinopolyspora）动球菌亚目（KIneococcineae）动球菌科（KIneococcaceae）动球菌属（KIneococcus）动孢菌属（Kineosporia）四折叠球菌属（Quadrisphaera）假诺卡氏亚目(Pseudonocardineae)假诺卡氏菌科(Pseudonocardiaceae)假诺卡氏菌属(Pseudonocardia)异壁放线菌菌属(Actinoalloteichus)拟无枝酸菌属(Amycolatopsis)克洛斯氏菌属(Crossiella)拟孢囊菌属(Kibdelosporangium)库兹涅尔氏菌属(Kutzneria)古德飞罗氏菌属（Goodfellowia）普劳斯氏菌属(Prauserella)糖单孢菌属(Saccharomonospora)糖多孢菌属(Saccharopolyspora)异壁链霉菌属(Streptoalloteichus)放线孢菌属（Actinomycetospora）异库兹涅尔氏菌属（Allokutzneria）南海海洋所菌属（Sciscionella）束丝放线菌科（Actinosynnemataceae）束丝放线菌属（Actinosynnema）列舍瓦列氏菌属（Lechevalier）伦兹氏菌属（Lentzea）糖丝菌属（Saccharothrix）动孢放线菌属（Actinokineospora）梅泽宾夫氏菌属（Umezawaea）弗兰克氏菌亚目(Frankineae)弗兰克氏菌科(Frankiaceae)弗兰克氏菌属(Frankia)热酸菌属（Acidothermus）隐孢囊菌科（Cryptosporangiaceae）隐孢囊菌属（Cryptosporangium）矿生菌属（Fodinicola）地嗜皮菌科（Geodermatophilaceae）地嗜皮菌(Geodermatophilus)芽生球菌属（Blastococcus）贫养杆菌属（Modestobacter）中村氏菌科（Nakamurellaceae）潮湿球菌属（Humicoccus）鱼孢菌科（Sporichthyaceae）鱼孢菌属（Sporichthya）棒杆菌亚目(Corynebacterineae)棒杆菌科(Corynebacteriaceae)棒杆菌属(Corynebacterium)苏黎世菌属（Turicella）迪茨氏菌科（Dietziaceae）分枝杆菌科（Mycobacteriaceae）分枝杆菌属（Mycobacterium）诺卡氏菌科（Nocardiaceae）诺卡氏菌属(Nocardia)戈登氏菌属（Gordonia）红球菌属(Rhodococcus)斯科曼氏菌属（Skermania）威廉姆斯氏菌属（Williamsia）米利斯氏菌属（Millisia）慢反应脂肪酸菌科（Segniliparaceae）慢反应脂肪酸菌属（Segniliparus）冢村氏菌科（Tsukamurellaceae）冢村氏菌属（Tsukamurella）微球菌亚目(Micrococcineae)微球菌科(Micrococcaceae)微球菌属(Micrococcus)螨共生菌属（Acaricomes）节杆菌属(Arthrobacter)柠檬球菌属Citricoccus)考克氏菌属(Kocuria)涅斯捷连科氏(Nesterenkonia)肾杆菌属(Renibacterium)罗氏菌属(Rothia)志恒刘菌属（zhihengliuella）中国单孢菌属（Sinomonas）口腔球菌属(Stomatococcus)布登堡菌属（Beutenbergia）乔治菌属（Georgenia）萨勒河菌属（Salana）博戈里亚湖菌科（Bogoriellaceae）博戈里亚湖菌属（Bogoriella）短杆菌科（Brevibacteriaceae）短杆菌属（Brevibacterium）纤维单孢菌科（Cellulomonadaceae）纤维单孢菌属（Cellulomonas）光柱菌属（Actinotalea）去甲基醌菌属（Demequina）厄氏菌属（Oerskovia）吸收不良菌属（Tropheryma）皮杆菌科（Dermabacteraceae）皮杆菌属（Dermabacter）短状杆菌属（Brachybacterium）皮生球菌科（Dermacoccaceae）皮生球菌属（Dermacoccus）肥沃菌属（Demetria）皮革球菌属（Kytococus）嗜皮菌科（Dermatophilaceae）嗜皮菌属（Dermatophilus）动球菌属（Kineosphaera）间孢囊菌科（Intrasporangiaceae）间孢囊菌属（Intrasporangium）砒酸球菌属（Arsenicicoccus）两面神菌属（Janibacter）诺尔士菌属（Knoellia）鸟氨酸球菌属（Ornithinicoccus）鸟氨酸微球菌（Ornithinimicrobium）稻田土壤菌属（Oryzihumus）丝氨酸球菌属（Serinicoccus）地杆菌属（Terrabacter）土壤球菌属（Terracoccus）四球菌属（Tetrasphaera）潮湿芽孢杆菌属（Humibacillus）韩国生工所菌属（Kribbia）矿杆菌属（Fordinibacter）小石球菌属（Lapillicoccus）海藻球菌属（Phycicoccus）海居菌属（Marihabitans）潮湿居菌属（Humihabitans）琼斯菌科(Jonesiaceae)琼斯菌属（Jonesia）微杆菌科（Microbacteriaceae）微杆菌属（Microbacterium）阿格雷氏菌属（Agreia）壤球菌属（Agrococcus）壤霉菌属（Agromyces）棍状杆菌属（Clavibacter）喜冷杆菌属（Cryobaterium）短小杆菌属（Curtobacterium）冷杆菌属（Frigoribacterium）叶居菌属（Frondihabitans）喜珍品杆菌属（Gulosibacter）拉贝达氏菌属（Labedella）利夫森氏菌属（Leifsonia）无色杆菌属（Leucobacter）微孢菌属（Microcella）小土居菌属（Microterricola）栖霉菌属（Mycetocola）奥卡河杆菌属（Okibacterium）盐水杆菌属（Salinibacterium）栖地下菌属（Subtercola）假棍状杆菌属（Pseudoclavibactet）植物杆菌属（Plantibacter）拉氏杆菌属（Rathayibacter）赤球菌属（Rhodoglobus）朴勇河氏菌属（Yonghaparkia）舒曼氏菌属（Schumannella）海藻菌属（Phycicola）克鲁格氏菌属（Klugiella）潮湿杆菌属（Humibacter）冰伽杆菌属（Glaciibacter）齐默曼氏菌属（Zimmermannella）原小单孢菌科（Promicromonospore）原小单孢菌属（Promicromonospora）纤维微菌属（Cellulosimicrobium）栖白蚁菌属（Isoptericola）产丝菌属（Myceligenerans）解木聚糖杆菌属（Xylanibacterium）解木聚糖微菌属（Xylanimicrobium）解木聚糖单孢菌属（Xylanimonas）稀有杆菌科（Rarobacteraceae）稀有杆菌属（Rarobacter）血杆菌科（Sanguibacteraceae）血杆菌属（Sanguibacter）阎氏菌科（Yaniellaceae）阎氏菌属（Yaniella）阮氏菌科（Ruaniaceae）阮氏菌属（Ruania）嗜盐放线杆菌属（Haloactinobacterium）丙酸杆菌亚目（Propioniba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双栖杆菌目（Bifidobacteriales）双栖杆菌科（Bifidobacteriaceae）双栖杆菌属（Bifidobacterium）加德纳氏菌属（Gardnerella）斯卡多维亚氏菌属（Scardovia）类斯卡多维亚氏菌属（Parascardovia）卡多维亚氏菌属（Aeriscardovia）异斯卡多维亚菌属（Alloscardovia）另类斯卡多维亚氏菌属（Metascardovia）高温放线菌高温放线菌科（Thermoactinomycetaceae）高温放线菌属（Thermoactinomyces）来斯氏菌属（Laceyella）高温黄色微菌属（Thermoflavimicrobium）清野氏菌属（Seinonella）直丝菌属（Planifilum）皂硫-洛克菌属（Mechercharimyces）岛津氏菌属（Schimazuella）最新文件仅供参考已改成word文本。
放线菌属
硫黄样颗粒
*病灶和脓汁中，肉眼可见黄色硫黄样颗粒， 是放线菌在病灶中的菌落。 硫黄样颗粒压片，在镜下可见放射状排列的 菌丝，末端膨大，形似菊花。
致病性与免疫性
机体抵抗力下降时引起疾病： 软组织的化脓性炎症 局部形成肉芽肿 多发性坏死性脓肿 伴有多发性瘘管形成
临床类型
1.面颈部放线菌病 2.脑膜炎和脑脓肿 3.肺部感染 4.腹部感染 5.盆腔感染 6.原发性皮肤放线菌病 7.龋齿与牙周炎
* 常见的对人致病的有放线菌属、诺卡菌属等属的细菌。
放线菌属与诺卡菌属特性的比较
特性 抗酸性 培养特性 分布 感染性 代表菌种
放线菌属 非抗酸性丝状菌 厌氧或微需氧
口腔、上呼吸道、胃肠道、 泌尿生殖道
内源性感染
衣氏放线菌、内氏放线菌、 龋齿放线菌等
诺卡菌属 弱抗酸性丝状菌
专性需氧
土壤中
外源性感染 星形诺卡菌、巴西诺
微生物学检查
*最简单的方法是在脓汁、引流液或痰等标本中查找硫黄样颗粒。 将硫黄样颗粒制成压片，在显微镜下观察是否有放射状排列形似 菊花的菌丝； *必要时取标本接种沙保弱培养基和血琼脂平板上，观察菌落特性 并涂片革兰染色镜检，并进一步做抗酸染色和生化反应鉴别； *取活组织切片，苏木精-伊红染色镜检。
卡菌等
第一节 放线菌属
*放线菌属细菌常寄居在人和动物的口腔、上呼吸道、胃肠道和
泌尿生殖道黏膜表面，为人体或动物体正常菌群。 只在某些特定情况下引起内源性感染，
*常见的致病菌：衣氏放线菌
牛型放线菌 黏液放线菌 内氏放线菌 龋齿放线菌
生物学性状
*G+、非抗酸性、丝状菌， 菌丝无隔、细长有分枝， 不形成气中菌丝。
《医学免疫学与医学微生物学》课件第十九章分枝杆菌、放线菌、诺卡菌属【67页】
世界防治结核病日
１８８２年３月２４日，德国科学家罗伯特·科赫 （郭霍）宣布发现结核杆菌是导致结核病的病原 菌，从而给防治结核病带来突破。此后，随着抗 结核药物研制成功，结核病的流行得到有效控制， 并在一些地区绝迹。
在纪念郭霍氏发现结核菌100年之际，1982年在 国际防痨和肺病联合会及世界卫生组织的倡议下， 将每年的3月24日定为“世界防治结核病日”。
第一节 结核分枝杆菌
❖ 目前结核病是世界上最普遍和最严重的人类传 染病之一，全球人口的1/3感染了结核菌。死亡 人300万/每年。
❖ 对人有致病性的主要为人型、牛型和非洲型， 我国为结核大国，居世界第二位(解放前为世界 之首)。
❖ 耐药菌的增加、流动人口的增加、艾滋病、吸 毒、贫困、麻痹心理等原因 使结核病在二十 世纪末死灰复燃。
干酪样肺炎
慢性纤维空 洞性肺结核
Im X光N 片a 诊o 断ge
正常胸部 (右侧 )
右侧浸润型肺结核
No Image
2、肺外结核
肠结核，结核性脑膜炎，皮肤结核，肾结核，骨 结核等
双重感染
同时感染人类免疫缺陷病毒（HIV）与 结核菌的人称为双重感染者。其病死率 高，对人类健康与生命均构成严重威胁。
No Image
No Image
生化反应
❖ 不发酵糖类
❖
触酶试验 热触酶试验
结核分枝菌 +
-
非结核分枝菌 +
+
抵抗I 力m ：因N 其细a 胞壁o 中g 含有大e 量的脂质，可防
止菌体水分的丢失，故对干燥有较强的抵抗力，在 干燥的痰内可存活6—8个月。
❖ 四怕 湿热 紫外线 乙醇 抗痨药物（链霉素、 异烟肼、利福平等）
放线菌的分布
一、放线菌的分布放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界。
不论数量和种类，以土壤中最多。
据测定，每克土壤可含数万乃至数百万个孢子，但受土壤性质、季节、作物种类等条件的影响。
一般情况下，肥土较瘦土多，农田土比森林土多，中性或偏碱性土壤中也较多。
土壤环境因子如有机质、水分、温度、通气状况等也影响其数量。
它适宜在含水量较低的土壤内生长。
而厩肥和堆肥中仅限于高温放线菌活动。
放线菌所产生的代谢产物往往使土壤具有特殊的泥腥味。
河流和湖泊中，放线菌数量不多，大多为小单孢菌、游动放线菌和孢囊链霉菌，还有少数链霉菌。
海洋中的放线菌多半来自土壤或生存在漂浮海面的藻体上。
海水中还存在耐盐放线菌。
大气中也存在着大量的放线菌菌丝和孢子，它们并非原生的微生物区系，而是由于土壤、动植物、食品甚至衣物等表面均有大量的放线菌存在，由于它们耐干燥，常随尘埃、水滴，借助风力飞入大气所致。
食品上常常生长放线菌，尤其在比较干燥、温暖的条件下易于大量繁殖，使食品发出刺鼻的霉味。
健康动物，特别是反刍动物的肠道内有着大量的放线菌，它们可有是肠道内定居的微生物，堆肥中的高温放线菌可能来源于此。
在动物和植物体表有大量的腐生性放线菌，偶尔也有寄生性放线菌存在。
了解放线菌的分布，对于进一步开发放线菌资源，发现和筛选新的抗生素，无疑是很重要的。
二、放线菌的形态与结构放线菌菌体为单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成，最简单的为杆状或具原始菌丝。
菌丝直径与杆状细菌差不多，大约1微米。
细胞壁化学组成中亦含原核生物所特有的胞壁酸和二氨基庚二酸，不含几丁质或纤维素。
革兰氏染色阳性反应，极少阴性。
有许多放线菌对抗酸性染色亦吴阳性反应，像诺卡氏放线菌。
它与结核杆菌相比，如果脱色时间太长也可成为阴性，这是诺卡氏菌与结核杆菌的区别之一。
放线菌菌丝细胞的结构与细菌基本相同。
根据菌丝形态和功能可分为营养菌丝、气生丝和孢子丝三种。
(一)营养菌丝又叫初级丝体或一级菌丝体，匍匐生长于培养基内，主要生理功能是吸收营养物，故亦称基内菌丝。
微生物遗传-7-放线菌遗传
链霉菌“ 核心区”富含行使重要细胞功能 的基因，不对称分布在复制起点oriC 周围， 其基因和基因次序具有很高的保守性 两“ 臂”主要含“ 次重要”基因，保守 性较弱
③ 富含次生代谢基因簇
链霉菌中某一特定次生代谢途径相关的基因 通常以基因簇（ cluster）的形式存在线状 染色体上。
台勾霉素的生物合成基因簇
S. coelicolor的基因组中有23 个参与形成次生 代谢产物的基因蔟，约占基因组总量的5%。 典型的次生代谢途径基因簇长度约为15-120 Kb， 还包含调控和抗性基因，仅极少数抗性基因甚至 合成基因不在同一基因簇中。 链霉菌基因组分析显示，其所编码的次生代谢途 径远比我们目前已知的要多，但不同种中编码类 似代谢物的同源基因具有保守性。
2.2 链霉菌基因组基本信息及其特点
链霉菌属的代表种天蓝色链霉菌 (streptomyces. coelicolor)的全基因组 测序于2001年7月在英国剑桥Sanger中心完 成。这是放线菌中第一个完成全基因组测 序的种。
随着更多数据的补充，链霉菌基因组的研 究将更加深入
第 15 届国际放线菌生物学大会 2009年5月
是目前已知的最 大的原核生物基 因组。
oriC位于染色体
中央，双向复制
基因组基本信息
S. coelicolord的基因组全长8.67 Mbp
7825个放阅读框架，其数量约为原核生物E. coli 的两倍，比真核酿酒酵母的基因组 6200个ORF还多。 基因平均长度1.14 Kb；
《医学微生物学》第十一章至第二十一章复习题及答案
《医学微生物学》第十一章至第二十一章复习题及答案第十六章动物源性细菌一、单项选择题1.感染性引起母畜性流产的病原是:A.布氏杆菌B.炭疽杆菌C.鼠疫杆菌D.钩端螺旋体E.乙型脑炎病毒2.布氏杆菌的致病物质是:A.芽胞B.荚膜C.鞭毛D.血浆凝固酶E.链激酶3.食入未经消毒的羊奶，最有可能患的病是:A.波浪热B.结核病C.伤寒D.破伤风E.肉毒中毒4.急性期分离布氏杆菌阳性率最高的患者标本是:A. 血液B.粪便C.尿液D.痰E.骨髓5.培养布氏杆菌应接种于:A. 血平板B.巧克力平板C.罗氏培养基D.肝浸液培养基E.吕氏血清斜面6.可寄生在巨噬细胞内的细菌是:A.布氏杆菌B.金黄色葡萄球菌C.肺炎链球菌D.破伤风梭菌E.炭疽杆菌7.布氏杆菌与结核杆菌的区别是:A.可在巨噬细胞内生长B.致病性与超敏反应有关C.可通过血流播散D.具有较强的繁殖扩散能力E. 具有荚膜8.菌体呈卵圆型，两端浓染的细菌是:A.炭疽杆菌B.白喉棒状杆菌C.结核分枝杆菌D.鼠疫杆菌E.伤寒沙门菌9.鼠疫杆菌在肉汤培养液中生长不能形成:A.混浊生长B.絮状沉淀C.形成菌膜D.钟乳石状下沉E.颗粒状沉淀10.鼠疫杆菌产生的鼠毒素与一般外毒素的区别是:A.化学成分是脂多糖B.不可用甲醛脱毒制备类毒素C.免疫动物不能产生抗毒素D.由质粒控制E.菌细胞裂解或自溶才能释放11.有毒株细菌形成R型菌落的是:A.痢疾志贺菌B.伤寒沙门菌C.鼠疫杆菌D.金黄色葡萄球菌E.肺炎链球菌12.特异性较强，是主要保护性抗原的鼠疫杆菌成分是:A.F1抗原B.V抗原C.W抗原D.内毒素E.鼠毒素13.鼠疫杆菌对血管内皮细胞有毒性的菌体成分是:A.F1抗原B.V抗原C.W抗原D.V和W抗原的结合物E.MT14.鼠疫杆菌的传播媒介是:A.鼠蚤B.鼠虱C.恙螨D.蚊E.蜱15.下列细菌中属需氧芽胞杆菌的是:A.破伤风梭菌B.肉毒梭菌C.产气荚膜梭菌D.炭疽杆菌E.白喉棒状杆菌16.青霉素串株试验阳性的细胞是:A.破伤风梭菌B.肉毒梭菌C.产气荚膜梭菌D.炭疽杆菌E.白喉棒状杆菌17.控制炭疽杆菌毒力的物质是:A.染色体B.噬菌体C.质粒D.侵袭性酶E.毒素18.炭疽杆菌的毒力因素不包括:A.荚膜抗原B.菌体抗原C.保护性抗原D.水肿因子E.致死因子19.对炭疽杆菌致病性的错误叙述是:A.荚膜的抗吞噬作用使该菌易于在体内生长B.致死因子可抑制细胞的生长C.水肿因子可激活细胞的分泌功能D.炭疽毒素各成分可独立发挥毒性作用E.炭疽毒素主要损害微血管的内皮细胞20.炭疽杆菌区别于类炭疽杆菌的阴性试验是:A.荚膜B.动力C.串珠试验D.噬菌体裂解E.动物致病力21.布鲁菌不经过哪条途径侵入人体:A.皮肤B.眼结膜C.呼吸道D.消化道E.节肢动物叮咬22.主要引起食草动物传染病的细菌是:A.炭疽芽孢杆菌B.结核分枝杆菌C.鼠疫杆菌D.枯草杆菌E.小肠结肠炎耶氏杆菌23.炭疽微生物学检查采集标本，下列哪项不正确？A.无菌割取兽尸耳朵或舌尖组织B.人皮肤炭疽无菌取病灶渗出液C.人肺炭疽无菌取痰及血液D.人肠炭疽无菌取畜肉及血液E.兽尸剖检并取血液二、多项选择题1.鼠疫耶氏菌的主要致病因素有：A.芽胞B.鼠毒素C.痉挛毒素D. V／W抗原E.F1抗原2.炭疽芽胞杆菌的主要致病物质有A.透明质酸酶B.炭疽毒素C.荚膜D.肠毒素E.内毒素3.炭疽毒素的组成不包括：A.外膜蛋白B.菌体多糖抗原C.保护性抗原D.致死因子蛋白E.水肿因子蛋白4.大部分细菌有毒株形成S型菌落，而少数细菌有毒株形成R型菌落，它们包括：A. 炭疽芽胞杆菌B. 结核杆菌C. 鼠疫杆菌D. 肺炎链球菌E. 金黄色葡萄球菌5.关于布鲁氏菌下列说法正确的是：A.革兰氏阳性短杆菌B. 引起母畜流产C. 引起波状热D.我国以牛布氏杆菌为多见E. 感染后形成带菌免疫6.布氏杆菌致病物质包括：A.外毒素B.内毒素C.芽胞D.透明质酸酶E.荚膜7.布氏杆菌感染人类可通过下列那种途径：A.皮肤B.呼吸道C.消化道D.眼结膜E.血液8.诊断炭疽病一般取那种标本A.痰B.粪便C.水疱内容物D.尿E.血液9.炭疽减毒活疫苗的接种对象为“A.2-10岁儿童B.牧民C.疫区毛纺工人D.兽医师E.皮革工人10.鼠疫杆菌抗原成分包括：A.脂多糖O抗原B. F1抗原C. V/W抗原D.外膜蛋白E.鼠毒素11.人类鼠疫包括那些临床类型：A.腺鼠疫B.肺鼠疫C.肾鼠疫D.败血症鼠疫E.肠鼠疫三、名词解释1.zoonosis2.有菌免疫3.动物源性细菌四、问答题1.简述布氏杆菌对人的致病作用。
放线菌
孢子丝发育到一定阶段便分化为分生孢子。在光学显微镜下，孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等，孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异，在电子显微镜下清晰可见，有的光滑，有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状，刺又有粗细、大小、长短和疏密之分。
生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊，孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上，有的菌长在基丝上。孢囊形成分两种形式：有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成；有些属的孢囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁，无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指状、瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化为孢囊孢子，带鞭毛者遇水游动，如游动放线菌属；无鞭毛者则不游动，如链孢囊菌属。
配方二 面粉琼脂培养基
面粉 60克 琼脂 20克
水 1000毫升
把面粉用水调成糊状，加水到500毫升，放在文火上煮30分钟。另取500毫升水，放入琼脂，加热煮沸到溶解后，把两液调匀，补充水分，调整pH值到7.4，分装，灭菌，备用。
战功累累的放线菌
医生常常使用链霉素、红霉素这一类抗生素药物治病，使许多病人转危为安。抗生素的主角就是大名鼎鼎的放线菌。
放线菌培养基
配方一 淀粉琼脂培养基（高氏培养基）
可溶性淀粉 2克 硝酸钾 0.1克
磷酸氢二钾 0.05克 氯化钠 0.05克
硫酸镁 0.05克 硫酸亚铁 0.001克
琼脂 2克 水 1000毫升
先把淀粉放在烧杯里，用5毫升水调成糊状后，倒入95毫升水，搅匀后加入其他药品，使它溶解。在烧杯外做好记号，加热到煮沸时加入琼脂，不停搅拌，待琼脂完全溶解后，补足失水。调整pH值到7.2～7.4，分装后灭菌，备用。
放线菌的形态比细菌复杂些，但仍属于单细胞。在显微镜下，放线菌呈分枝丝状，我们把这些细丝一样的结构叫做菌丝，菌丝直径与细菌相似，小于1微米。菌丝细胞的结构与细菌基本相同。
细菌分类
放线菌纲(Actinobacteria)1. 酸微菌亚纲(Acidimicrobidae)1. 酸微菌目(Acidimicrobiales)1. 酸微菌亚目(Acidimicrobineae)1. 酸微菌科(Acidimicrobiaceae)1. 酸微菌属(Acidimicrobium)2. (Iamiaceae)1. (Iamia)2. 放线菌亚纲(Actinobacteridae)1. 放线菌目(Actinomycetales)1. 放线菌亚目(Actinomycineae)1. 放线菌科(Actinomycetaceae)1. 放线棒菌属(Actinobaculum)2. 放线菌属(Actinomyces)3. 隐秘杆菌属(Arcanobacterium)4. (Falcivibrio)5. 动弯杆菌属(Mobiluncus)6. (Varibaculum)2. (Actinopolysporineae)1. (Actinopolysporaceae)1. (Actinopolyspora)3. (Catenulisporineae)1. (Actinospicaceae)1. (Actinospica)2. (Catenulisporaceae)1. (Catenulispora)4. 棒杆菌亚目(Corynebacterineae)1. 棒杆菌科(Corynebacteriaceae)1. (Bacterionema)2. (Caseobacter)3. 棒杆菌属(Corynebacterium)4. (Turicella)2. 迪茨氏菌科(Dietziaceae)1. 迪茨氏菌属(Dietzia)3. 分枝杆菌科(Mycobacteriaceae)1. 分枝杆菌属(Mycobacterium) （含结核杆菌）4. 诺卡氏菌科(Nocardiaceae)1. 戈登氏菌属(Gordonia)2. (Micropolyspora)3. (Millisia)4. 诺卡氏菌属(Nocardia)5. 红球菌属(Rhodococcus)6. 斯科曼氏菌属(Skermania)7. (Williamsia)8. (Smaragdicoccus)5. (Segniliparaceae)6. 束村氏菌科(Tsukamurellaceae)1. 束村氏菌属(Tsukamurella)5. 弗兰克氏菌亚目(Frankineae)1. 酸热菌科(Acidothermaceae)1. 酸热菌属(Acidothermus)2. 弗兰克氏菌科(Frankiaceae)1. 弗兰克氏菌属(Frankia)3. 地嗜皮菌科(Geodermatophilaceae)1. 芽球菌属(Blastococcus)2. 地嗜皮菌属(Geodermatophilus)3. (Modestobacter)4. (Kineosporiaceae)1. (Cryptosporangium)2. (Kineococcus)3. (Kineosporia)5. (Nakamurellaceae)1. (Humicoccus)2. (Nakamurella)3. (Quadrisphaera)6. 孢鱼菌科(Sporichthyaceae)1. 孢鱼菌属(Sporichthya)6. 糖霉菌亚目(Glycomycineae)1. 糖霉菌科(Glycomycetaceae)1. 糖霉菌属(Glycomyces)2. (Stackerbrandtia)7. 微球菌亚目(Micrococcineae)1. 获山氏菌科(Beutenbergiaceae)1. 获山氏菌属(Beutenbergia)2. 乔治菌属(Georgenia)3. 萨勒河菌属(Salana)2. 博戈里亚湖菌科(Bogoriellaceae)1. 博戈里亚湖菌属(Bogoriella)3. 短杆菌科(Brevibacteriaceae)1. 短杆菌属(Brevibacterium)4. 纤维素单胞菌科(Cellulomonadaceae)1. 纤维素单胞菌属(Cellulomonas)2. 厄氏菌属(Oerskovia)3. (Tropheryma)5. (Dermabacteraceae)1. (Brachybacterium)2. (Dermabacter)6. (Dermacoccaceae)1. (Demetria)2. (Dermacoccus)3. (Kytococcus)7. (Dermatophilaceae)2. (Kineosphaera)8. (Intrasporangiaceae)1. (Arsenicicoccus)2. (Humihabitans)3. (Intrasporangium)4. (Janibacter)5. (Knoellia)6. (Kribbia)7. (Lapillicoccus)8. (Ornithinicoccus)9. (Ornithinimicrobium)10. (Oryzihumus)11. (Serinicoccus)12. (Terrabacter)13. (Terracoccus)14. (Tetrasphaera)9. (Jonesiaceae)1. (Jonesia)10. (Microbacteriaceae)1. (Agreia)2. (Agrococcus)3. (Agromyces)4. (Aureobacterium)5. (Clavibacter)6. (Cryobacterium)7. (Curtobacterium)8. (Frigoribacterium)9. (Frondicola)10. (Gulosibacter)11. (Labedella)12. (Leifsonia)13. (Leucobacter)14. (Microbacterium)15. (Microcella)16. (Mycetocola)17. (Okibacterium)18. (Plantibacter)19. (Pseudoclavibacter)20. (Rathayibacter)21. (Rhodoglobus)22. (Salinibacterium)23. (Subtercola)24. (Yonghaparkia)25. (Zimmermannella) 11. 微球菌科(Micrococcaceae)1. (Acaricomes)2. 节杆菌属(Arthrobacter)3. (Citricoccus)4. (Kocuria)5. 微球菌属(Micrococcus)6. (Nesterenkonia)7. (Renibacterium)8. 罗氏菌属(Rothia)9. 口腔球菌属(Stomatococcus)10. 刘志恒菌属(Zhihengliuella)12. (Promicromonosporaceae)1. (Cellulosimicrobium)2. (Isoptericola)3. (Myceligenerans)4. (Promicromonospora)5. (Xylanibacterium)6. (Xylanimonas)13. (Rarobacteraceae)1. (Rarobacter)14. (Sanguibacteraceae)1. 血杆菌属(Sanguibacter)15. (Yaniaceae)1. (Yania)16. 科未定1. (Actinotalea)2. (Demequina)3. (Phycicoccus)4. (Ruania)8. 微单孢菌亚目(Micromonosporineae)1. 微单孢菌科(Micromonosporaceae)1. (Actinocatenispora)2. (Actinoplanes)3. (Amorphosporangium)4. (Ampullariella)5. (Asanoa)6. (Catellatospora)7. (Catenuloplanes)8. (Couchiolanes)9. (Dactylosporangium)10. (Krasilnikovia)11. (Longispora)12. (Luedemannella)13. 微单孢菌属(Micromonospora)14. (Pilimelia)15. (Planopolyspora)16. (Polymorphospora)17. (Salinispora)18. (Spirilliplanes)19. (Verrucosispora)20. (Virgisporangium)9. 丙酸杆菌亚目(Propionibacterineae)1. (Nocardioidaceae)1. (Actinopolymorpha)2. (Aeromicrobium)3. (Friedmanniella)4. (Hongia)5. (Kribbella)6. (Marmoricola)7. (Micropruina)8. (Nocardioides)9. (Pimelobacter)10. (Propionicicella)11. (Propionicimonas)2. 丙酸杆菌科(Propionibacteriaceae)1. 河口微菌属(Aestuariimicrobium)2. (Arachnia)3. (Brooklawnia)4. (Granulicoccus)5. 江氏菌属(Jiangella)6. (Luteococcus)7. (Microlunatus)8. 丙酸杆菌属(Propionibacterium)9. (Propioniferax)10. (Propionimicrobium)11. (Tessaracocccus)10. (Pseudonocardineae)1. (Actinosynnemataceae)1. (Actinokineospora)2. (Actinosynnema)3. (Lechevalieria)4. (Lentzea)5. (Saccharothrix)6. (Umezawaea)2. (Pseudonocardiaceae)1. (Actinoalloteichus)2. (Actinobispora)3. (Amycolata)4. (Amycolatopsis)5. (Crossiella)6. (Faenia)7. (Goodfellowia)8. (Kibdelosporangium)9. (Kutzneria)10. (Prauserella)11. (Pseudoamycolata)12. (Pseudonocardia)13. (Saccharomonospora)14. (Saccharopolyspora)15. (Streptoalloteichus)16. (Thermobispora)17. (Thermocrispum)11. 链霉菌亚目(Streptomycineae)1. 链霉菌科(Sterptomycetaceae)1. (Actinopycnidium)2. (Actinosporangium)3. (Chainia)4. (Elytrosporangium)5. 北里菌属(Kitasatoa)6. 北里孢菌属(Kitasatospora)7. (Microellobosporia)8. (Streptacidiphilus)9. 链霉菌属(Streptomyces)10. (Streptoverticillium)12. (Streptosporangineae)1. (Nocardiopsaceae)1. (Nocardiopsis)2. (Streptomonospora)3. (Thermobifida)2. (Streptosporangiaceae)1. (Acrocarpospora)2. (Herbidospora)3. (Microbispora)4. (Microtetraspora)5. (Nonomuraea)6. (Planobispora)7. (Planomonospora)8. (Planotetraspora)9. (Sphaerisporangium)10. (Streptosporangium)11. (Thermopolyspora)3. (Thermomonosporaceae)1. 珊瑚状放线菌属(Actinocorallia)2. (Actinomadura)3. (Excellospora)4. (Spirillospora)5. (Thermomonospora)2. 双歧杆菌目(Bifidobacteriales)1. 双歧杆菌科(Bifidobacteriaceae)1. (Aeriscardovia)2. (Alloscardovia)3. 双歧杆菌属(Bifidobacterium)4. (Gardnerella)5. (Metascardovia)6. (Parascardovia)7. (Scardovia)2. 科未定3. (Coriobacteridae)1. (Coriobacteriales)1. (Coriobacterineae)1. (Coriobacteriaceae)1. 奇异菌属(Atopobium)2. (Collinsella)3. (Coriobacterium)4. (Cryptobacterium)5. (Denitrobacterium)6. (Eggerthella)7. (Olsenella)8. (Slackia)4. 红色杆菌亚纲(Rubrobacteridae)1. 红色杆菌目(Rubrobacterales)1. 红色杆菌亚目(Rubrobacterineae)1. (Conexibacteraceae)1. (Conexibacter)2. (Patulibacteraceae)1. (Patulibacter)3. 红色杆菌科(Rubrobacteraceae)1. 红色杆菌属(Rubrobacter)4. (Solirubrobacteraceae)1. (Solirubrobacter)5. (Thermoleophilaceae)1. (Thermoleophilum)5. 球形杆菌亚纲(Sphaerobacteridae)1. 球形杆菌目(Sphaerobacterales)1. 球形杆菌亚目(Sphaerobacterineae)1. 球形杆菌科(Sphaerobacteraceae)1. 球形杆菌属(Sphaerobacter)。
放线菌的概念：放线菌(Actinomycetes)是一类具有丝状分
3. 孢子丝
•概念：可以形成孢子的菌丝（具分类 价值）， • 功能:繁殖。 • 形态：直、波曲、螺旋 •着生方式：丛生、轮生
放线菌孢子丝类型：
垂直
弯曲
单轮(无螺旋)
松环、初级螺旋 钩状
松螺旋
丛生 紧螺旋
单轮(有螺旋)
双轮(无螺旋)
双轮(有螺旋)
单轮生
螺旋状
放线菌孢子丝的光学显微镜图片
孢子
•形态： 有圆、卵圆、柱状 等。 表面：或光 滑或粗糙；有的还 带有毛刺、鞭毛。
放线菌的危害：
1、有的放线菌能引起人和动植物病 害，如人类的皮肤病等。
2、有的放线菌能使水和食品变味， 或破坏棉毛织品和纸张等。
本节提要： 放线菌的形态构造 放线菌的繁殖 放线菌的菌落特征 放线菌的主要属
一、放线菌的形态构造
大部分放线菌由分枝状的菌丝组成， 菌丝大多无隔膜，属单细胞。菌丝的 粗细与细菌中的杆菌宽度相近 （1μm左右）。细胞壁含胞壁酸、 二氨基庚二酸，不含几丁质、纤维素； 革兰氏阳性。
?放线菌的形态构造放线菌的繁殖?放线菌的繁殖?放线菌的菌落特征?放线菌的主要属一放线菌的形态构造大部分放线菌由分枝状的菌丝组成菌丝大多无隔膜属单细胞
第二节 放线菌
放线菌的概念：
放线菌(Actinomycetes)是一类具有 丝状分枝细胞和无性孢子的G+原核微 生物,由于菌落呈放射状而得名。
放线菌是一类介于细菌和真菌之 间的单细胞生物.一方面,放线菌的细 胞构造和细胞壁的化学组成与细菌相 似,与细菌同属原核生物;另一方面,放 线菌菌体呈纤细的菌丝状,而且分枝, 又以外生孢子的形式繁殖,这些特征 又与霉菌相似.放线菌菌落中的菌丝 常从一个中心向四周辐射状生长,因 此叫放线菌.
放线菌的概念：放线菌(Actinomycetes)是一类具有丝状分
（2）不产生大量菌丝的菌种：
如诺卡氏菌属（Nocardia)形成的菌
落，菌丝不发达，形成的菌落不致密， 粘着力差，干燥，一般呈粉质，不易 挑起，挑之易碎。
四、放线菌的主要属
1、链霉菌属(Streptomyces)
产生许多著名的抗生素，如链霉素、红霉素、四 环素等。 2、诺卡氏菌属（ Nocardia ）
放线菌的危害：
1、有的放线菌能引起人和动植物病 害，如人类的皮肤病等。
2、有的放线菌能使水和食品变味， 或破坏棉毛织品和纸张等。
本节提要： 放线菌的形态构造 放线菌的繁殖 放线菌的菌落特征 放线菌的主要属
一、放线菌的形态构造
大部分放线菌由分枝状的菌丝组成， 菌丝大多无隔膜，属单细胞。菌丝的 粗细与细菌中的杆菌宽度相近 （1μm左右）。细胞壁含胞壁酸、 二氨基庚二酸，不含几丁质、纤维素； 革兰氏阳性。
孢囊：菌丝细胞在不 同平面反复分裂，形 成孢囊孢子.有的孢囊 孢子可以丛毛运动。
3、横隔孢子
基内菌丝或 气生菌丝横隔分 裂形成，孢子常 为球杆状，体积 大小相似，又称 节孢子或粉孢子。
放线菌的生活史
Байду номын сангаас
（三）放线菌的菌落特征
1.液体静止培养
表面常形成一层膜
2、固体培养基培养 菌落特征：质地致密、干燥、多皱、 小而不 蔓延、不易挑起，表面有放射 状沟纹。
烃类发酵，污水处理 ，产生抗生素（如万古 霉 素、头孢菌等）
3、小单孢菌属（Micromonospora)
可产生多种抗生素，如庆大霉素、利福霉素等。
4、放线菌属（Actinomyces)
多为致病菌。
复习题： 1、什么是放线菌？放线菌有哪些应用？ 2、什么叫基内菌丝、气生菌丝和孢子丝？ 它们之间有何联系？ 3、放线菌如何繁殖？ 4、放线菌的菌落有何特点？
放线菌的介绍及与细菌的详细比较
土壤中约含放线菌孢子107个。
应用：放线菌对人类最突出的贡献就是它能产生大量的、种类繁
多的抗菌素。放线菌还是酶类、维生素的生产菌；有的放线菌有固 氮能力；放线菌在自然界物质循环中也起着重要作用，由于它们具 有较强的分解复杂有机物的能力，对于土壤肥力的提高也有重要作 用。
Colonies of Streptomyces sp.
Sporulating colonies on Tomato-Oatmeal Agar plates.
Streptomyces lividans 1326
Colonies growing on medium R2YE, producing both undecylprodigiosin and actinorhodin.
Lawn of aeriaຫໍສະໝຸດ hyphae11 醉翁亭记
1．反复朗读并背诵课文，培养文言语感。
2．结合注释疏通文义，了解文本内容，掌握文本写作思路。
3．把握文章的艺术特色，理解虚词在文中的作用。
4．体会作者的思想感情，理解作者的政治理想。一、导入新课范仲淹因参与改革被贬，于庆历六年写下《岳阳楼记》，寄托自己“先天下之忧而忧，后天下之乐而乐”的政治理想。实际上，这次改革，受到贬谪的除了范仲淹和滕子京之外，还有范仲淹改革的另一位支持者——北宋大文学家、史学家欧阳修。他于庆历五年被贬谪到滁州，也就是今天的安徽省滁州市。也
环滁/皆山也。其/西南诸峰，林壑/尤美，望之/蔚然而深秀者，琅琊也。山行/六七里，渐闻/水声潺潺，而泻出于/两峰之间者，酿泉也。峰回/路转，有亭/翼然临于泉上者，醉翁亭也。作亭者/谁？山之僧/曰/智仙也。名之者/谁？太守/自谓也。太守与客来饮/于此，饮少/辄醉，而/年又最高，故/自号曰/醉翁也。醉翁之意/不在酒，在乎/山水之间也。山水之乐，得之心/而寓之
放线菌
放线菌放线菌是介于细菌与丝状真菌之间而又接近于细菌的一类菌体，以分枝的菌丝组成的原核生物，因菌落呈放射状而得名(图1-1-15)。
放线菌大都腐生，少数寄生。
在自然界分布极为广泛，无论是土壤、空气、海洋、湖泊和河底都有它们的存在，尤以土壤为最多。
放线菌是近代工农业生产上重要的微生物资源，在自然界物质循环中起着重要的作用，尤其突出的是能够产生大量的种类繁多的抗生素，如链霉素、金霉素、四环素、卡那霉素、庆大霉素等。
据不完全统计，由放线菌产生的抗生素，到目前为止已有4000种以上，在医疗、卫生、农业生产、食品加工等方面广泛应用的也有几十种。
除此之外，放线菌还有固氮、产生各种酶制剂、酶抑制剂和维生素的能力；在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有所应用。
福建地处亚热带，依山面海，从风景秀美的武夷山自然保护区不同海拔的森林土中，到波澜壮阔的海洋、海岸潮间带、河口红树根系周围，都可找到放线菌生长的痕迹；平均每克土壤可含数万个乃至数百万个的放线菌孢子，尤其在有机质含量较高的中性或偏碱性的土壤中，种类和数量最多；其能产生抗生素菌株的比率也最高。
八闽大地，每年都有全国各地从事新抗生素研究的工作者来这里采样和进行各种科学研究。
图1-1-15 放线菌菌丝的形态链霉菌属(Streptomyces)是放线菌中种类和数量最多的一个属，已知共有1000多种，是抗生素的主要产生菌；其形态结构较为复杂，菌丝有基内菌丝、气生菌丝和孢子丝之分，孢子丝的形状随种而异(图1-1-16)，根据链霉菌培养特征和孢子丝的形状，可将其分为12个类群，福建各地均有分布。
其次是小单孢菌属(Micromonspora)，主要存在于各湖泊、河底淤泥和海泥中，不少菌株能产生抗生素，有的种还积累维生素B12。
诺卡氏菌属(Nocardia)、孢囊链霉菌属(Streptosporangium)、小双孢菌属(Microbispora)和小四孢菌(Microtetraspora)等放线菌，省内各地也均有分布。
放线菌分类-完整
一、酸微菌亚纲(Acidimicrobidae)1 酸微菌目(Acidimicrobiales)酸微菌亚目(Acidimicrobineae)酸微菌科(Acidimicrobiaceae)酸微菌属(Acidimicrobium)典型种：氧化亚铁微酸菌（Acdimicrobium ferrooxidans）二、红色杆菌亚纲(Rubrobacteridae)1 红色杆菌目(Rubrobacterales)红色杆菌亚目(Rubrobacterineae)红色杆菌科(Rubrobacteraceae)红色杆菌属(Rubrobacter)2 土壤红杆菌目（Solirubrobacterales）土壤红杆菌科（Solirubrobacteraceae）扩展杆菌科（Patulibacteraceae）康奈斯氏杆菌科（Conexibacteraceae）康奈斯氏杆菌属(Conexibacter)3 嗜热油菌目（Thermoleophilales）嗜热油菌科（Thermoleophilacceae）嗜热油菌属（Thermoleophilum）三、红蝽杆菌亚纲（Coriobacteride）1 红蝽杆菌目（Coriobacteriales）红蝽杆菌科（Coriobacteriaceae）红蝽杆菌属（Coriobacterium）阿托波菌属（Atopobium）扣林氏菌属（Collinsella）神秘杆菌属(Cryptobacterium)反硝化杆菌属(Denitrobacterium)伊格尔兹氏菌属(Eggerthella)欧陆森氏菌属(Olsenella)斯莱克氏菌属(Slackia)非消化糖杆菌属(Asccharobacter）肠杆菌属（Enterorhabdus）戈登氏杆菌属（Gordonibacter）类伊格尔兹氏菌属（Paraeggerthella）四、腈基降解菌亚纲（Nitriliruptoride）1 腈基降解菌目（Nitriliruptorales）腈基降解菌科（Nitriliruptoraceae）腈基降解菌属（Nitriliruptor）2尤泽比氏菌目（Euzebyales）尤泽比氏菌科（Euzebyaceae）尤泽比氏菌属（Euzebya）五、放线菌亚纲(Actinobacteridae)1 放线菌目(Actinobacterales)放线菌亚目(Actinomycineae)放线菌科(Actinomycetaceae)放线菌属(Actinomyces)放线杆菌属(Actinobaculum)隐秘杆菌属(Arcanobacterium)动弯杆菌属(Mobiluncus)弯曲短杆菌属(Varibaculum)链霉菌亚目(Streptomycineae)链霉菌科(Sterptomycetaceae)链霉菌属(Streptomyces)北里孢菌属(Kitasatospora)链嗜酸菌属（Streptacidiphilus）链孢囊菌亚目(Streptosporangineae)链孢囊菌科(Streptosporangiaceae)链孢囊菌属(Streptosporangium)小双孢菌属（Microbispora）小四孢菌属(Microtetraspora)野野村氏菌属(Nonomuraea)游动单孢菌属(Planomonospora)游动双孢菌属(Planobispora)草孢菌属(Herbidospora)游动四孢菌属(Planotetraspora)高温多孢菌属（Thermopolyspora）果实包囊菌属（Acrocarpospora）球状包囊菌属（Sphaerisporangium）拟诺卡氏菌科(Nocardiopsaceae)拟诺卡氏菌属(Nocardiopsis)高温双岐菌属(Thermobifida)链单孢菌属(Streptomonospora)盐放线孢菌属（Haloactinospora）海洋放线孢菌属（Marinactinospora）高温单孢菌科(Thermomonosporaceae)高温单孢菌属(Thermomonospora)马杜拉放线菌属(Actinomadura)螺孢菌属（Spirillospora）珊瑚放线菌属（Actinocorallia）高温双孢菌属（Thermobispora）小单孢菌亚目(Micromonosporineae)小单孢菌科(Micromonosporaceae)小单孢菌属(Micromonospora)游动放线菌属(Actinoplanes)指孢囊菌属(Dactylosporangium)发仙菌属(Pilimelia)短链孢菌属(Catellatospora)短链游动菌属(Catenuloplanes)库奇游动菌属(Couchiolanes)螺旋游动菌属(Spirilliplanes)疣孢菌属(Verrucosispora)杆状孢囊菌属(Virgisporangium)长孢菌属（Longispora）阿森诺氏菌属（Asanoa）盐孢菌属（Salinispora）放线短链孢菌属（Actinocatenispora）多形态孢菌属（Polymorphospora）克拉西利尼科夫菌属（Krasilnikovia）卢得曼氏菌属（Luedemannella）假孢囊菌属（Pseudosporangium）游动孢囊菌属（Planosporangium）短链球孢囊菌（Catelliglobosispora）滨田氏菌属（Hamadaea）植物放线孢囊菌（Plantactinospora）皱纹单孢菌属（Rugosimonospora）植物栖居菌属（Phytohabitans）放线橘橙孢菌属（Actinaurispora）异短链球孢菌属（Allocatelliglobosispora）糖霉菌亚目（Glycomycineae）糖霉菌科（Glycomycetaceae）糖霉菌属（Glycomyces）斯塔堪布瑞德氏菌属（Stackebrandtia）盐糖霉菌属（Haloglycomyces）细链孢菌亚目（Catenulisporineae）细链孢菌科（Catenulisporaceae）细链孢菌属（Catenulispora）丛生放线菌科（Actinospicaceae）丛生放线菌属（Actinospica）放线多孢菌亚目（Actinopolysporineae）放线多孢菌科（Actinopolysporaceae）放线多孢菌属（Actinopolyspora）动球菌亚目（KIneococcineae）动球菌科（KIneococcaceae）动球菌属（KIneococcus）动孢菌属（Kineosporia）四折叠球菌属（Quadrisphaera）假诺卡氏亚目(Pseudonocardineae)假诺卡氏菌科(Pseudonocardiaceae)假诺卡氏菌属(Pseudonocardia)异壁放线菌菌属(Actinoalloteichus)拟无枝酸菌属(Amycolatopsis)克洛斯氏菌属(Crossiella)拟孢囊菌属(Kibdelosporangium)库兹涅尔氏菌属(Kutzneria)古德飞罗氏菌属（Goodfellowia）普劳斯氏菌属(Prauserella)糖单孢菌属(Saccharomonospora)糖多孢菌属(Saccharopolyspora)异壁链霉菌属(Streptoalloteichus)放线孢菌属（Actinomycetospora）异库兹涅尔氏菌属（Allokutzneria）南海海洋所菌属（Sciscionella）束丝放线菌科（Actinosynnemataceae）束丝放线菌属（Actinosynnema）列舍瓦列氏菌属（Lechevalier）伦兹氏菌属（Lentzea）糖丝菌属（Saccharothrix）动孢放线菌属（Actinokineospora）梅泽宾夫氏菌属（Umezawaea）弗兰克氏菌亚目(Frankineae)弗兰克氏菌科(Frankiaceae)弗兰克氏菌属(Frankia)热酸菌属（Acidothermus）隐孢囊菌科（Cryptosporangiaceae）隐孢囊菌属（Cryptosporangium）矿生菌属（Fodinicola）地嗜皮菌科（Geodermatophilaceae）地嗜皮菌(Geodermatophilus)芽生球菌属（Blastococcus）贫养杆菌属（Modestobacter）中村氏菌科（Nakamurellaceae）潮湿球菌属（Humicoccus）鱼孢菌科（Sporichthyaceae）鱼孢菌属（Sporichthya）棒杆菌亚目(Corynebacterineae)棒杆菌科(Corynebacteriaceae)棒杆菌属(Corynebacterium)苏黎世菌属（Turicella）迪茨氏菌科（Dietziaceae）分枝杆菌科（Mycobacteriaceae）分枝杆菌属（Mycobacterium）诺卡氏菌科（Nocardiaceae）诺卡氏菌属(Nocardia)戈登氏菌属（Gordonia）红球菌属(Rhodococcus)斯科曼氏菌属（Skermania）威廉姆斯氏菌属（Williamsia）米利斯氏菌属（Millisia）慢反应脂肪酸菌科（Segniliparaceae）慢反应脂肪酸菌属（Segniliparus）冢村氏菌科（Tsukamurellaceae）冢村氏菌属（Tsukamurella）微球菌亚目(Micrococcineae)微球菌科(Micrococcaceae)微球菌属(Micrococcus)螨共生菌属（Acaricomes）节杆菌属(Arthrobacter)柠檬球菌属Citricoccus)考克氏菌属(Kocuria)涅斯捷连科氏(Nesterenkonia)肾杆菌属(Renibacterium)罗氏菌属(Rothia)志恒刘菌属（zhihengliuella）中国单孢菌属（Sinomonas）口腔球菌属(Stomatococcus)布登堡菌属（Beutenbergia）乔治菌属（Georgenia）萨勒河菌属（Salana）博戈里亚湖菌科（Bogoriellaceae）博戈里亚湖菌属（Bogoriella）短杆菌科（Brevibacteriaceae）短杆菌属（Brevibacterium）纤维单孢菌科（Cellulomonadaceae）纤维单孢菌属（Cellulomonas）光柱菌属（Actinotalea）去甲基醌菌属（Demequina）厄氏菌属（Oerskovia）吸收不良菌属（Tropheryma）皮杆菌科（Dermabacteraceae）皮杆菌属（Dermabacter）短状杆菌属（Brachybacterium）皮生球菌科（Dermacoccaceae）皮生球菌属（Dermacoccus）肥沃菌属（Demetria）皮革球菌属（Kytococus）嗜皮菌科（Dermatophilaceae）嗜皮菌属（Dermatophilus）动球菌属（Kineosphaera）间孢囊菌科（Intrasporangiaceae）间孢囊菌属（Intrasporangium）砒酸球菌属（Arsenicicoccus）两面神菌属（Janibacter）诺尔士菌属（Knoellia）鸟氨酸球菌属（Ornithinicoccus）鸟氨酸微球菌（Ornithinimicrobium）稻田土壤菌属（Oryzihumus）丝氨酸球菌属（Serinicoccus）地杆菌属（Terrabacter）土壤球菌属（Terracoccus）四球菌属（Tetrasphaera）潮湿芽孢杆菌属（Humibacillus）韩国生工所菌属（Kribbia）矿杆菌属（Fordinibacter）小石球菌属（Lapillicoccus）海藻球菌属（Phycicoccus）海居菌属（Marihabitans）潮湿居菌属（Humihabitans）琼斯菌科(Jonesiaceae)琼斯菌属（Jonesia）微杆菌科（Microbacteriaceae）微杆菌属（Microbacterium）阿格雷氏菌属（Agreia）壤球菌属（Agrococcus）壤霉菌属（Agromyces）棍状杆菌属（Clavibacter）喜冷杆菌属（Cryobaterium）短小杆菌属（Curtobacterium）冷杆菌属（Frigoribacterium）叶居菌属（Frondihabitans）喜珍品杆菌属（Gulosibacter）拉贝达氏菌属（Labedella）利夫森氏菌属（Leifsonia）无色杆菌属（Leucobacter）微孢菌属（Microcella）小土居菌属（Microterricola）栖霉菌属（Mycetocola）奥卡河杆菌属（Okibacterium）盐水杆菌属（Salinibacterium）栖地下菌属（Subtercola）假棍状杆菌属（Pseudoclavibactet）植物杆菌属（Plantibacter）拉氏杆菌属（Rathayibacter）赤球菌属（Rhodoglobus）朴勇河氏菌属（Yonghaparkia）舒曼氏菌属（Schumannella）海藻菌属（Phycicola）克鲁格氏菌属（Klugiella）潮湿杆菌属（Humibacter）冰伽杆菌属（Glaciibacter）齐默曼氏菌属（Zimmermannella）原小单孢菌科（Promicromonospore）原小单孢菌属（Promicromonospora）纤维微菌属（Cellulosimicrobium）栖白蚁菌属（Isoptericola）产丝菌属（Myceligenerans）解木聚糖杆菌属（Xylanibacterium）解木聚糖微菌属（Xylanimicrobium）解木聚糖单孢菌属（Xylanimonas）稀有杆菌科（Rarobacteraceae）稀有杆菌属（Rarobacter）血杆菌科（Sanguibacteraceae）血杆菌属（Sanguibacter）阎氏菌科（Yaniellaceae）阎氏菌属（Yaniella）阮氏菌科（Ruaniaceae）阮氏菌属（Ruania）嗜盐放线杆菌属（Haloactinobacterium）丙酸杆菌亚目（Propionibacterineae）丙酸杆菌科（Propionibacteriaceae）丙酸杆菌属（Propionibacterium）黄球菌属（Luteococcus）小月菌属（Microlunatus）产丙酸菌属（Propioniferax）产丙酸微球菌（Propionimicrobium）四圆形菌属（Tessaracoccus）弗莱德门氏菌属（Friedmanniella）微白霜菌属（Micropruina）产丙酸单孢菌属（Propionicimonas）潮汐滩菌属（Aestuariimicrobium）布克劳氏菌属（Brooklawnia）颗粒球菌属（Granulicoccus）产丙酸细胞菌属（Propionicicella）类诺卡氏菌科（Nocardioidaceae）类诺卡氏菌属（Nocardioides）多形态放线菌属（Actinopolymorpha）气微菌属（Aeromicrobium）姜氏菌属（Jiangella）韩国生工菌属（Kribbella）大理石雕菌属（Marmoricola）2 双栖杆菌目（Bifidobacteriales）双栖杆菌科（Bifidobacteriaceae）双栖杆菌属（Bifidobacterium）加德纳氏菌属（Gardnerella）斯卡多维亚氏菌属（Scardovia）类斯卡多维亚氏菌属（Parascardovia）卡多维亚氏菌属（Aeriscardovia）异斯卡多维亚菌属（Alloscardovia）另类斯卡多维亚氏菌属（Metascardovia）高温放线菌高温放线菌科（Thermoactinomycetaceae）高温放线菌属（Thermoactinomyces）来斯氏菌属（Laceyella）高温黄色微菌属（Thermoflavimicrobium）清野氏菌属（Seinonella）直丝菌属（Planifilum）皂硫-洛克菌属（Mechercharimyces）岛津氏菌属（Schimazuella）。
主要的放线菌类型
主要的放线菌类型放线菌是具有菌丝、以孢子进行繁殖、革兰氏染色阳性的一类原核微生物。
因其具有分枝状菌丝、菌落形态与霉菌相似，过去曾认为放线菌是"介于细菌与真菌之间的微生物"。
然而，用近代生物学技术所进行的研究结果表明，放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，只不过其细胞形态为分枝状菌丝。
从系统发育上看，放线菌（除高温放线菌外）与全部G+细菌一起同属于这一大分支中的高G+C/mol％（60-72）群。
多腔孢囊放线菌这类放线菌包括嗜皮菌属、地嗜皮菌属和弗兰克氏菌属，其共同特征是：菌丝进行纵向和横向分裂，直接产生孢子，菌丝形成细胞群或孢子簇，细胞壁含有内消旋二氨基庚二酸(meso―Diaminopimelicacid,m―DAP)。
嗜皮菌属（Dermatophilum）：菌丝在不同的平面上形成横隔，构成砖格状细胞堆，产生直角侧向分枝。
寄生在哺乳动物体上，侵害未角质化的表皮，引起渗出性皮炎。
弗兰克氏菌属（Frankia）：该属放线菌最显着的特征是能与非豆科木本植物共生固氮。
在木麻黄和杨梅上可形成具有向上生长小根的根瘤；而在桤木、鼠李科和蔷薇科植物上形成的根瘤成簇，每簇由许多裂片状的小根瘤组成。
在有隔、分枝的菌丝体顶端的泡囊柄上，形成泡囊，泡囊具有固氮功能。
弗兰克氏菌属可利用的最适碳源是短链脂肪酸和有机酸，能利用吐温是该属独特的特征。
孢囊放线菌这类放线菌以孢囊孢子进行繁殖为突出特征。
孢子的分裂和排列方式用于区分不同的属。
（1）游动放线菌属（Actinoplanes）孢囊球状、棒状或不规则状，产生圆形或近圆形具丛生鞭毛的游动孢子。
多分布在腐烂植物和土壤中。
（2）指孢囊菌属（Dactylosporangium）孢囊指状或棒状，其内可产生规则的球形孢子，排列成单一行列。
16SrRNA寡核苷酸编目表明该属在系统发育上与游动放线菌菌属、小单孢菌属的关系密切。
（3）游动单孢菌属（Planomonospora）产生梭形、具周生鞭毛的游动孢子是该属的特征。
放线菌属和诺卡氏菌属
放线菌属和诺卡氏菌属
放线菌属和诺卡氏菌属
放线菌属和诺卡氏菌属的主要致病性放线菌
(1)放线菌属：该属细菌为革兰氏阴性，无荚膜和鞭毛的丝状菌，
需厌氧或微需氧培养，多为口腔等外通腔道中正常菌群成员。
对人致
病的放线菌主要有衣氏放线菌、牛型放线菌、内氏放线菌、黏液放线
菌和龋齿放线菌等。
当机体免疫力降低、口腔卫生不良、拔牙或受外
伤时，可引起放线菌内源性感染并累及任何器官和组织，一般不经血
行播散。
放线菌感染表现为慢性脓肿及形成瘘管，向外排出的黄色黏
稠的脓液中，肉眼可见的黄色米粒大小颗粒，称作硫黄样颗粒，为放
线菌病的指征。
(2)诺卡氏菌属：为需氧菌，是土壤中腐生菌，不是人和动物体内
的正常菌群。
其细菌形态类似于放线菌，革兰氏染色为阳性。
对人致
病的主要是外源性感染星形诺卡氏菌，其次是巴西诺卡氏菌。
星形诺
卡氏菌主要经呼吸道或伤口感染人体，可引起肺部化脓性炎症及坏死，或皮下慢性化脓性肉芽肿，尤其在AIDS、肿瘤及其他免疫力低下患者，易通过血行播散引起脑膜炎、脑脓肿等严重并发症。
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放线菌数和诺卡氏菌属
[单项选择题]
1、在放线菌感染的病灶组织及脓样物质中，肉眼可见硫磺样颗粒，其实质是（）
A.异染颗粒
B.在组织中形成的菌落
C.包涵体
D.质粒
E.孢子
参考答案：B
[单项选择题]
2、放线菌感染的主要特征是（）
A.常是局部感染，不扩散
B.脓液黏稠有异味
C.病灶常伴有多发性瘘管形成并排出硫黄样颗粒
D.是内源性感染
E.常呈急性过程
参考答案：C
参考解析：放线菌感染的主要特征是病灶形成多发性瘘管，并且排出硫黄样颗粒。
[单项选择题]
3、放线菌病的好发部位是（）
A.胸腔
B.腹腔
C.盆腔
D.面颈部
E.四肢
参考答案：D
[单项选择题]
4、放线菌属中对人有致病性的有（）
A.衣氏放线菌
B.牛放线菌
C.内氏放线菌
D.星形诺卡菌
E.以上均正确参考答案：E。