丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用

丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用1邹英宁，吴强盛*长江大学园艺园林学院，湖北荆州（434025）E-mail：wuqiangsh@摘要：丛枝菌根是土壤中的丛枝菌根真菌与植物根系结合的互惠共生体，能帮助植物吸收矿质营养和水分、促进植物生长、提高抗逆性、改善果实品质等。

提出了丛枝菌根真菌生产的技术流程，综述了丛枝菌根真菌在果树、蔬菜、花卉植物上的应用与效应。

关键词：丛枝菌根真菌；丛枝菌根；园艺作物；菌剂生产中图分类号：Q939.961. 引言菌根（Mycorrhizas）是一类与植物根系紧密结合互惠互利的联合体，其互惠互利表现在菌根通过其根系外的菌丝、根系内的丛枝及根内特殊的水分运输通道给寄主植物运送矿质营养和水分，而寄主植物将光合作用产生的碳水化合物通过物质流转运给菌根以维持其生长发育[1]。

菌根按照形态学分为三类：外生菌根（Ectomycorrhizas）、丛枝菌根（Endomycorrhizas）和内外生菌根（Ectoendomycorrhizas）[2]。

外生菌根指菌根真菌侵入到植物根系的皮层，在间隙里形成哈蒂氏网，大量的菌丝在根系外面形成一个菌套，主要与森林植物共生；丛枝菌根指菌根菌丝不仅侵入到根系皮层，而且还进入到细胞内部，形成丛枝（Arbuscules）结构，有的还在细胞间或者内部形成泡囊（Vesicles），在许多园艺作物如柑桔、桃、苹果、梨、番茄、西瓜、非洲菊、月季等都可以发现和找到这种结构；内外生菌根则同时具备外生菌根和丛枝菌根的特性，菌根菌丝在细胞间隙形成哈蒂氏网，根系表面形成菌套，菌丝在细胞内部也形成各种菌丝团，主要在一些松科和杜鹃花科植物存在。

目前的研究表明，在园艺作物上接种丛枝菌根真菌能够促进园艺作物的生长，增强园艺作物对矿质营养的吸收，提高抗逆性，改善水分代谢，提高果树和蔬菜的品质等[3]。

因此，在园艺作物根系上没有丛枝菌根的存在反而不正常[4]，从而显示丛枝菌根在园艺作物上的重要性2. 丛枝菌根真菌菌剂的生产丛枝菌根真菌菌剂的生产是其应用于园艺作物的关键。

尽管丛枝菌根真菌至今尚不能进行纯培养，但采用盆栽菌剂生产法[5]仍可以获得一定纯度的菌剂，其具体生产流程是：选择玉米或高梁为寄主植物，对其种子采用10％的次氯酸钠溶液表面消毒5～10 m，然后放置在一个湿巾上，用塑料袋包好进行催芽。

一般玉米种子在2～3 d就能够发芽。

选择3 mm大小的粉碎玄武岩为栽培基质，目的是基质含有非常低的营养水平，特别是P。

然后对基质进行高压蒸汽灭菌，杀死土著丛枝菌根真菌。

灭菌的基质与购买的纯菌剂（可以从北京市农林科学院植物营养与资源研究所“中国丛枝菌根真菌种质资源库（BGC）”购买）按照20：1（v/v）的比例混合均匀，装于15～25 cm直径的塑料盆中。

将已经催芽的种子每盆播2～6粒，然后放置在温室或良好光照的避雨棚中以减少其他微生物通过风和雨水的污染。

一般地，在正常水分管理的6 w后就能够观察到丛枝菌根真菌与寄主植物根系共生。

14 w后开始控水，16 w时去除植物地上部分，将基质和根系倒在一个干净的盘中，把根系剪断，与栽培基质混合均匀，此菌剂即可应用于田间。

如果菌剂不及时使用，可以保存在4 °C冰箱或凉爽干1本课题得到长江大学科研发展基金(39210264)的资助。

燥的地方，时间在1 y之内。

近些年菌根接种剂的商品化生产已在许多国家的公司生产，如美国、日本、法国、哥伦比亚、澳大利亚、新西兰、英国、加拿大、印度等国家，孢子含量视方法不同而异，最高可达1万个孢子/ml菌剂[6]。

3. 丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用3.1果树大多数果树为多年生木本植物，其根系根毛少，需要依赖根系中丛枝菌根的发达根外菌丝帮助其吸收水分和矿质营养，从而调节果树的生理反应，如抗旱性、树体生长、果实品质、抗病性等。

目前已经知道，田间接种的目的在于增加土壤中原有的高效土著菌种的种群数量或土壤菌种低效或无效时引入高效外源菌种[2]。

丛枝菌根真菌最早在果树生产实践上应用是Kleinschmidt和Gerdemann[7]于1972年在美国加利福尼亚州、得克萨斯州及佛罗里达州将菌根接种体放置于粗柠檬、酸橙、枳橙种子以下4 cm处，结果接种菌根明显促进植株生长，效率为10％～142％。

1980年Menge等[8]报道在灭菌的肥沃砂土上接种Glomus fasciclatum能够增加鳄梨的生长，效果为49％～254％。

之后在苹果、桃上也有报道。

美国、澳大利亚、南非等国在果树生产中应用丛枝菌根真菌较早，最早用于果树砧木种子播种时，以丛枝菌根真菌拌种以促进实生苗的生长；果树扦插繁殖时在插穗基部接种丛枝菌根真菌，可刺激插穗生根，提高插穗成活率；在果树组培苗的移栽过程中接种丛枝菌根真菌有利于移栽成活率和根系的发育；在重茬果园土上不对土壤消毒但接种丛枝菌根真菌可降低苹果树死亡率，若接种前就对土壤消毒，那么菌根的效应更大[9]。

万水林[10]改进了容器育苗接种丛枝菌根真菌的技术，培育的菌根化苗比常规育苗时间短、质量好、移栽后无缓苗期、成活率高等优点。

吴强盛和夏仁学[11]基于丛枝菌根真菌是活的真菌，能够对果树的生长表现明显促进作用，可增加果树从土壤中吸收各种矿物质元素，起替代肥料的作用，从而认为丛枝菌根真菌是一种新型的生物肥料，在果树生产上将有非常广阔的应用前景。

菌根化果树苗木大多采用以下方法培育：先将果树种子进行表面消毒，然后播种在撒了一层丛枝菌根真菌的接种剂的行间或者是育苗容器中(土壤灭菌)，大约3~5个月后即可检测到有大量丛枝菌根真菌的感染，这样得到的果苗即为菌根苗，可直接用于大田或者是嫁接。

3.2 蔬菜在蔬菜作物中，除十字花科、藜科和苋科不能或不易形成丛枝菌根外，其他茄科、葫芦科、百合科等均形成丛枝菌根[12]。

丛枝菌根对菜豆、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜、洋葱、番茄、芦笋等具有很多的正效应，如促进蔬菜营养生长，提高产量，促进开花坐果，增强对土传病害的抗性，提高品质。

李敏等[13]对芋组培苗进行丛枝菌根真菌接种试验，结果表明接种丛枝菌根真菌能够显著提高成活率，如接种丛枝菌根真菌的成活率为100%，而未接种的为93%；接种菌根真菌提高芋的经济系数，如接种Glomus versiforme的芋经济系数为0.632，未接种菌根的仅为0.122；接种丛枝菌根真菌还能够提高根、叶内的矿质元素的含量，尤其是N、P、K、Cu、Zn的含量。

1993年台湾省的程永雄等已大面积推广甜瓜菌根苗，显著提高甜瓜产量，同时瓜农能获得第二次瓜[14]。

蔬菜育苗需要肥力较高的基质，而丛枝菌根的发育在贫瘠土壤上反而发育良好。

这说明丛枝菌根真菌在蔬菜作物上应用之前对基质的配比需要研究。

吕桂云等[15]以黄瓜为试材，研究不同基质下丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗促生作用，结果在菜园土与河沙的配比1：0、1：2、1：4和蛭石的4种基质中以菜园土与和尚的配比1：2的促生效果最好，与对照相比在叶面积、干物重、壮苗指数上分别提高44.09％、36.46％和83.62％，是黄瓜菌根化育苗的理想基质。

丛枝菌根真菌在蔬菜上的另一个重要作用表现在提高抗病性。

Matsubara等[16]将茄子移栽到接了黄萎病菌的土壤中，结果10 w后Glomus etunicatum和Gigaspora margarita接种株的发病率分别为30％和505，而未接种植株发病率100％。

李树林等[17]在番茄播种时接种丛枝菌根真菌，移栽时接种病原菌细菌性角斑病菌，35 d后，未接种植株叶片萎蔫，沿叶脉间变黄的病斑已延伸到叶柄，发病率达21.3％，病情指数为12.0，而接种Glomus versiforme 处理的植株发病率为9.1％，病情指数2.1。

于汉寿等[18]研究表明，无论在盆栽试验人工接种西瓜枯萎病菌或在田间自然发病条件下，预先接种丛枝菌根真菌对西瓜枯萎病的相对防效达50％以上。

当前蔬菜生产集约化程度高，特别在保护设施中，连作障碍和土传病害非常严重。

假如采用药剂或蒸气对土壤进行消毒，易造成土壤污染，有的甚至损害土壤中的有益微生物，从而影响蔬菜生产。

利用丛枝菌根真菌可以提高抗病性和缓解连作障碍，改善土壤生态系统，促进蔬菜无公害生产具有重要意义[19]。

3.3 花卉花卉植物中大多数藤本、草本和木本花卉都形成丛枝菌根，其他的如兰科植物形成兰科菌根，杜鹃类植物形成欧石楠类菌根、水晶兰类菌根和浆果鹃类菌根等特殊类型菌根[20]。

花卉作为目前的新兴产业倍受国人的青眯，对花卉进行丛枝菌根真菌的接种具有较高经济价值，其研究虽较晚，仅1994年才开始，但发展迅猛，已经涉及到了非洲菊、南洋杉、月季、新银合欢、黑荆树、玫瑰、大叶相思、沙棘等。

许多的花卉苗木都是通过组培方式获得，这些组培苗是在无菌条件下生长的，不仅苗质弱，抵抗力差，且急需补充营养，接种菌根真菌后这些不利条件得到缓解或者是消除。

一般而言，接种丛枝菌根真菌能够促进南洋杉提前4个月出圃，使非洲菊提早16 d开花，增加切花产量、侧枝数，菌根苗成活率提高20%左右[21]。

接种丛枝菌根真菌使法国万寿菊、万寿菊、百日菊等提前开花1 w；深紫红色的百日菊属植物接种Glomus mosseae后，比未接种资助提高23 d开花[22]。

目前丛枝菌根真菌应用于草坪草的移栽和高尔夫球场的建立日益增多。

Hetrick等[23~26]证实，在低磷土壤条件下丛枝菌根真菌的接种能增强草坪草的建立、地下部生长、肥料的利用率、覆盖率等。

Gemma等[27]结果显示，接种Glomus intraradices的匍匐翦股颖与未接种相比能抵抗更长的干旱时期且复水后迅速从萎蔫中恢复。

Pelletier和Dionne[28]在加拿大拉瓦勒市的研究表明，Glomus intraradices和Glomus etunicatum均能提高草坪草的建立；不同菌种的效应不同，Glomus intraradices比Glomus etunicatum更能使草坪草迅速建立，接种密度在40～60 mL/m2。

4. 展望丛枝菌根真菌接种在园艺作物上已经取得了巨大的效应，但目前仍有许多的问题亟待解决：（1）丛枝菌根真菌菌剂的生产技术。

尽管盆栽菌剂生产法能够获得一定的菌剂，但如何提高菌剂的质量是未来研究的重点。

丛枝菌根真菌与寄主植物间兼容性不强，针对一种园艺作物，筛选出一种高效菌种是发展方向。

（2）丛枝菌根真菌的接种时间和接种剂量。

丛枝菌根真菌必须应用在植物的根部，且接种越早越好。

组培苗在移栽时接种菌剂；需要苗床育苗后移栽的园艺作物，应在苗床土壤或培养基质灭菌后于播种同时接种菌剂[2]。

在施菌剂时，可以考虑浸根、蘸根、浆根、根部注射等方法。

对于小的幼苗或者是种子，可以减少菌剂的施用量，对于大苗则适当增加施用量。