连锁与交换规律
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1905年Bateson和Punnett研究了香碗豆的两对性状花色和花粉的形状的 遗传时发现异常的传递规律 1902年Boveri和Sutton提出遗传的染色体学说 1903年de Vires和Sutton认识到多个基因在一条染色体上，是非独立分 离的，并给出了生物学意义。 1904年Boveri也提出了类似的观点 1910年Morgan的性连锁遗传
（1）交换的间接细胞学证据 1909年Jansens提出交叉学说：交叉是交换的结果，交 换导致重组。
（2）交换的直接细胞学证据
1913年Stern发现在果蝇中发现一个X染色体易位，这样就 可以在显微镜下面追踪到这个X染色体（位于该染色体上的 基因C），从而为交换提供细胞学支持。 C-红眼 c-肉色眼 B-棒眼 b-非棒眼（椭圆）
交换的细胞 学证据:
预计红色棒眼 可以检测到易 位的X-染色体 表明C-b间发生 了交换产生了 C-B配子
c
（3）交换图示
D、连锁群和染色体
连锁群与染色体对应的关系
连锁群的概念
对多种生物的很多基因进行连锁测验，发现如A—B基因连 锁，B—C基因连锁，则A—C基因连锁。如A—B基因连锁，B—C 基因不连锁，则A—C基因也不连锁。 这些相互连锁基因形成的集合叫连锁群 果蝇由于雄性完全连锁，连锁群测定稳定可靠。摩尔根在 1914年已发现果蝇只有4个连锁群，到1942年为止，在果蝇中 至少测定了494个基因，分别属于这4个连锁群之一。 由于‘遗传的染色体学说’，结合连锁测验的数据积累逐 渐形成位于同一条染色体上的基因相连锁，共同构成一个连锁 群；第二，连锁群和同源染色体的对数一致。基因在染色体上 线形结构 连锁群数目 = 同源染色体对数=配子中染色体的数目=n
不完全连锁的普遍性
• 不完全连锁遗传普遍存在 • 完全连锁遗传则较为少见：♂果蝇、♀家蚕
重组子与重组率
重组率和交换率的概念
F1杂种灰身长翅雌蝇不完全连锁: 重组率=（92+88）/（415+92+88+405）=18% =重组配子/全部配子（%） =重组型数目/(亲组组型数目+重组型数目) （%） 注意：1、测交性状(表型)比例和F1灰长雌蝇产生的配子比例 2、已知两基因间重组率(a), 则它重组配子比例就是a 交换的概念：指减数分裂过程中,同源染色体联会(配对) 时,同源染色体非 姐妹染色单体互相调换相应（同源）的片段[交换]，产生染色体交叉现 象（显微镜观测），导致重组。
↓
F2 紫、长 ：紫、圆 : 红、长 ：红、圆 4831 P_L_ 预计： 3910.5 390 P_ll 1303.5 393 ppL_ 1303.5 1338 ppll 434.5 (6952) （总数） (6952）
9
:
3
:
3
:
1
实验二、改变杂交模式——是否配子形成同亲本有关
P F1 紫花、圆花粉粒 ╳ 红花、长花粉粒 PPll ↓ PpLl ↓ F2 紫、长 ：紫、圆: 红、长 ：红、圆 226 95 97 1 （总数） （419） (419) ppLL 紫花、长花粉粒
测交(1) F1 来源于实验一 紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒 PpLl ↓ ppll F2 紫、长 ：紫、圆: 红、长 ：红、圆 P_L_ % 44.35 P_ll 5.65 ppL_ 5.65 ppll 44.35
测交(2) F1 来源于实验二 紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒
PpLl ↓ ppll
用‚遗传的染色体学说‛解释‚相引‛和‚相斥‛
实验一F1 试验二F1
B. 完全连锁和不完全连锁现象：
1
:
1
415 : 92
: 88
: 405
果蝇测交实验1的解释 ——雄果蝇形成配子时没有交换
♂
♀
1
1
果蝇测交实验2的解释 ——雌果蝇形成配子时发生交换
F1雌性果蝇配子的形成模式:
交换是个相互 的过程： 1) 产生bC一定 产生Bc 2) 重组试验结 果都是一对 一对的
%
5.96
44.04
44.04
5.96
5、为什么？
“相引‛和‚相斥‛理论及其缺陷
1) 相引：两个显性基因一起进入配子的倾大于随机比例的 这种情况称为‚相引‛，如实验一中的P与L
2) 相斥：一个显性基因和一个隐性基因一起进入配子占较 大比例的倾向称为‚相斥‛，如试验中P-l及p-L
3) 结构和功能、你相信一个遗传现象有两种解释？可惜， 离遗传的染色体学说很近了！（多个基因在同一条染色 体上）
遗传学第三定律
• 同一条染色体上的基因在生殖传递时遵 循孟德尔第一定律，但同时也表现出连 锁和交换。
第二节 连锁与交换的检测 ——连锁测验、遗传图、基因在染色体上线性排列
一、两点测验和三点测验 二、干涉和并发系数 三、基因在染色体上线性排列 四、连锁图/遗传图与基因定位
几个概念
基因定位 染色体图、连锁图、遗传图 图距 基因的直线排列 图距：基因在染色体上的距离的数量单位。基因 在染色体上是线性排列的，相距近的基因间的 交换率小，远的交换率大，因此用交换率可以 间接的表示基因间的距离。通常以1%的交换率 作为一个图距单位(mu)，为纪念Morgan就记作 1cM(centimorgan)
1.2、ec-cv: RF=(273+265+5+3)/5318=10.26%
ct-cv间的重组率
1.3、ct-cv: RF=(217+223+5+3)/5318=8.4%
3、初步判定基因间的关系，确定双交换数据、计算双交换率
1.1、ec-ct: RF=(273+265+217+223)/5318=18.4% 1.2、ec-cv: RF=(273+265+5+3)/5318=10.26% 1.3、ct-cv: RF=(217+223+5+3)/5318=8.4%
1）用两点测验确定玉米第9染色体上C、Sh、Wx基 因间的遗传关系（自由组合、连锁、连锁程度、 相互位臵关系）
1、基因与性状 C-胚乳有色、Sh-种子饱满、Wx-非糯质胚乳 2、基因间的关系： C-Sh： ？ Wx-Sh： ？ C-Wx： ？
测定C-Sh的交换值
重组率=3.6%
交换值=3.6% 图距：3.6cM
P_L_
预计： 235.8 9 :
P_ll
78.5 3 :
ppL_
78.5 3 :
ppll
26.2 1
Mendel双因子遗传的例外——“相引‛和‚相斥‛ 现象 结果分析： • 花色(P-p）：紫色对红色是显性，分离比3:1遗 传传递符合Mendel分离规律 • 花粉形态(L-l)：长对园显性，分离比3:1遗传传 递符合Mendel分离规律 • 配子、植株生活力等正常，满足Mendel遗传要求 • 花色与花粉形态(P-L)：不符合自由组合规律？ • ppll个体在第一组杂交中严重偏多，在第二组严 重偏少？ • 是不是F1产生配子有问题？难道两个来源的F1遗 传结构不同？测交检查？
(1)交换率/交换值：指发生交换的染色体数占总 染色体数的百分率。
(2)重组率/重组值：是指重组型配子数占总配子 数的百分率。 (3)重组与交换的关系：通过交换可导致基因间的 重组，重组率≤交换率，一般将重组率视为交换率
重组值=交换值
重组值〈交换值
为什么最大重组率是50%？
RF <= 50%
2）交换及其细胞学证据
玉米糊粉层颜色和籽粒 形状的遗传显现P98
课堂练习: Bateson和Punnet豌豆试验相引组重组率计算
P F1 紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒 PPLL ↓ PpLl ppll 紫花、长花粉粒
↓
F2 紫、长 ：紫、圆 : 红、长 ：红、圆 4831 P_L_ 比例：0.6949 390 P_ll 0.0561 393 ppL_ 0.0565 1338 ppll 0.1925 （总数） (6952）
测 定 Wx-Sh 的 交 换 值
ห้องสมุดไป่ตู้
测 定 C-Wx 的 交 换 值
C、Sh、Wx遗传关系
(1) 连锁、连锁程度、排列顺序 (2) 20cM + 3.6cM > 22cM ?
2、三点测验 1）在研究多个基因间的关系时，每次以三对 基因为研究对象，通过多次测交或杂交来推断 彼此之间的交换率(重组率)，并据此确定基因 间的遗传关系（自由组合、连锁、连锁的紧密 程度）叫三点测验。 2）由于基因在染色体上是线性排列的，连锁 基因间的交换率（连锁的紧密程度）代表了基 因间的空间距离，因此可以确定彼此之间的位 臵关系。 3）选取多个已知基因，通过多次三点测验确 定新基因与已知基因的相对位臵从而对新基因 进行定位。
三点测验
玉米三对基因三点测验的结果
C、Sh、Wx遗传关系
4.36cM+22.07cM>24.52cM ?
双交换与交换率/图距的校正
要产生C-sh-Wx和c-Sh-wx 配子C-Wx之间必须发生两 次交换，但对C-Wx之间的 重组率没有贡献，所以在 用重组率近似表示交换率 时图距偏小。可以通过CWx之间的重组率加上2倍 的双交换值即可。
双交换与交换率/图距校正后的结果
2、单交换与双交换
双交换具有两个重要的特点：
• 1)如果两次同时发生的交换互不干扰，按乘法定理， 双交换值=单交换值I单交换值II。表明双交换值小于 任何一个单交换值。 • 2) 双交换的结果，三个基因中，位于中间的这个基因 位臵发生变动，而两边两个基因位臵不变。 • A-C的交换值=A-B的交换值 + B-C的交换值=A-C重组 值+2双交换值
F2 紫、长 ：紫、圆: 红、长 ：红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll
1、测交是检查配子 类型的 2、测交(1)PL和pl 配子类型为主，测 交(2)Pl和pL配子类 型为主 3、测交(1)F1的PL 和pl基因分别来自 同一个母本和父本， 测交(2)F1的Pl和pL 基因分别来源于同 一个母本和父本 4、PL（pl）倾向于 一起进入同一配子、 Pl（pL）倾向于进 入同一配子
第一节
连锁和交换
A.
B.
连锁现象发现与误解
完全连锁和不完全连锁
C.
D.
交换及其间接细胞学证据
连锁群与染色体
提到的实验:连锁现象发现与误解（以下书写格式是假定） 实验一、Bateson和Punnett香碗豆花色和花粉形状的遗传 P F1 紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒 PPLL ↓ PpLl ppll 紫花、长花粉粒
课堂练习: Bateson和Punnet豌豆试验相引组重组率计算 w x y z
w x y z
课堂练习 Bateson和 Punnet豌豆试 验相引组重组 率计算
C、交换及其间接细胞学证据
1) 交换的概念：指减数分裂过程中,同源染色体联会 (配对) 时,同源染色体非姐妹染色单体互相调换相 应（同源）的片段[交换]，产生染色体交叉现象 （显微镜观测），导致重组。
一、两点测验和三点测验
两点测验： 1）在研究多个基因间的关系时，每次以两对基 因为研究对象，通过多次测交或杂交来推断彼此 之间的交换率(重组率)，并据此确定基因间的遗 传关系（自由组合、连锁、连锁的紧密程度）叫 两点测验。 2）由于基因在染色体上是线性排列的，连锁基 因间的交换率（连锁的紧密程度）代表了基因间 的空间距离，因此可以确定彼此之间的位臵关系。 3）选取多个已知基因，通过多次两点测验确定 新基因与已知基因的相对位臵从而对新基因进行 定位。
果蝇中的三点测验
1、按两点测验 整理数据 2、计算两点间 的重组值 3、初步判定基 因间的关系， 确定双交换 数据、计算 双交换率 4、校对数据确 定任两点间 的交换率、 图距并画出 连锁图
ec-ct间的重组率
1.1、ec-ct: RF=(273+265+217+223)/5318=18.4%
ec-cv间的重组率
此时遗传学发展的进程
1) 1910年，Morgan的性连锁遗传为‚遗传的染色体学说‛
提供支持 2) 1916年，Bridges证实了Morgan的性连锁遗传，并于 1932年证明果蝇性别决定规律 此时‚遗传的染色体学说‛被普遍接受，此时该学说含以： 基因在染色体上→基因传递规律是染色体行为决定的 →多个基因在同一条染色体上→线性排 列 1) 等位基因——Mendel分离规律 2) 非等位基因（非同源染色体上基因）——自由组合 3) 同一染色体上基因——连锁与交换 4) 基因全部在染色体上？——连锁群、染色体数目相对应 5) 染色体上基因间的空间关系——连锁图→线性排列→仅 一个DNA分子
（1）交换的间接细胞学证据 1909年Jansens提出交叉学说：交叉是交换的结果，交 换导致重组。
（2）交换的直接细胞学证据
1913年Stern发现在果蝇中发现一个X染色体易位，这样就 可以在显微镜下面追踪到这个X染色体（位于该染色体上的 基因C），从而为交换提供细胞学支持。 C-红眼 c-肉色眼 B-棒眼 b-非棒眼（椭圆）
交换的细胞 学证据:
预计红色棒眼 可以检测到易 位的X-染色体 表明C-b间发生 了交换产生了 C-B配子
c
（3）交换图示
D、连锁群和染色体
连锁群与染色体对应的关系
连锁群的概念
对多种生物的很多基因进行连锁测验，发现如A—B基因连 锁，B—C基因连锁，则A—C基因连锁。如A—B基因连锁，B—C 基因不连锁，则A—C基因也不连锁。 这些相互连锁基因形成的集合叫连锁群 果蝇由于雄性完全连锁，连锁群测定稳定可靠。摩尔根在 1914年已发现果蝇只有4个连锁群，到1942年为止，在果蝇中 至少测定了494个基因，分别属于这4个连锁群之一。 由于‘遗传的染色体学说’，结合连锁测验的数据积累逐 渐形成位于同一条染色体上的基因相连锁，共同构成一个连锁 群；第二，连锁群和同源染色体的对数一致。基因在染色体上 线形结构 连锁群数目 = 同源染色体对数=配子中染色体的数目=n
不完全连锁的普遍性
• 不完全连锁遗传普遍存在 • 完全连锁遗传则较为少见：♂果蝇、♀家蚕
重组子与重组率
重组率和交换率的概念
F1杂种灰身长翅雌蝇不完全连锁: 重组率=（92+88）/（415+92+88+405）=18% =重组配子/全部配子（%） =重组型数目/(亲组组型数目+重组型数目) （%） 注意：1、测交性状(表型)比例和F1灰长雌蝇产生的配子比例 2、已知两基因间重组率(a), 则它重组配子比例就是a 交换的概念：指减数分裂过程中,同源染色体联会(配对) 时,同源染色体非 姐妹染色单体互相调换相应（同源）的片段[交换]，产生染色体交叉现 象（显微镜观测），导致重组。
↓
F2 紫、长 ：紫、圆 : 红、长 ：红、圆 4831 P_L_ 预计： 3910.5 390 P_ll 1303.5 393 ppL_ 1303.5 1338 ppll 434.5 (6952) （总数） (6952）
9
:
3
:
3
:
1
实验二、改变杂交模式——是否配子形成同亲本有关
P F1 紫花、圆花粉粒 ╳ 红花、长花粉粒 PPll ↓ PpLl ↓ F2 紫、长 ：紫、圆: 红、长 ：红、圆 226 95 97 1 （总数） （419） (419) ppLL 紫花、长花粉粒
测交(1) F1 来源于实验一 紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒 PpLl ↓ ppll F2 紫、长 ：紫、圆: 红、长 ：红、圆 P_L_ % 44.35 P_ll 5.65 ppL_ 5.65 ppll 44.35
测交(2) F1 来源于实验二 紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒
PpLl ↓ ppll
用‚遗传的染色体学说‛解释‚相引‛和‚相斥‛
实验一F1 试验二F1
B. 完全连锁和不完全连锁现象：
1
:
1
415 : 92
: 88
: 405
果蝇测交实验1的解释 ——雄果蝇形成配子时没有交换
♂
♀
1
1
果蝇测交实验2的解释 ——雌果蝇形成配子时发生交换
F1雌性果蝇配子的形成模式:
交换是个相互 的过程： 1) 产生bC一定 产生Bc 2) 重组试验结 果都是一对 一对的
%
5.96
44.04
44.04
5.96
5、为什么？
“相引‛和‚相斥‛理论及其缺陷
1) 相引：两个显性基因一起进入配子的倾大于随机比例的 这种情况称为‚相引‛，如实验一中的P与L
2) 相斥：一个显性基因和一个隐性基因一起进入配子占较 大比例的倾向称为‚相斥‛，如试验中P-l及p-L
3) 结构和功能、你相信一个遗传现象有两种解释？可惜， 离遗传的染色体学说很近了！（多个基因在同一条染色 体上）
遗传学第三定律
• 同一条染色体上的基因在生殖传递时遵 循孟德尔第一定律，但同时也表现出连 锁和交换。
第二节 连锁与交换的检测 ——连锁测验、遗传图、基因在染色体上线性排列
一、两点测验和三点测验 二、干涉和并发系数 三、基因在染色体上线性排列 四、连锁图/遗传图与基因定位
几个概念
基因定位 染色体图、连锁图、遗传图 图距 基因的直线排列 图距：基因在染色体上的距离的数量单位。基因 在染色体上是线性排列的，相距近的基因间的 交换率小，远的交换率大，因此用交换率可以 间接的表示基因间的距离。通常以1%的交换率 作为一个图距单位(mu)，为纪念Morgan就记作 1cM(centimorgan)
1.2、ec-cv: RF=(273+265+5+3)/5318=10.26%
ct-cv间的重组率
1.3、ct-cv: RF=(217+223+5+3)/5318=8.4%
3、初步判定基因间的关系，确定双交换数据、计算双交换率
1.1、ec-ct: RF=(273+265+217+223)/5318=18.4% 1.2、ec-cv: RF=(273+265+5+3)/5318=10.26% 1.3、ct-cv: RF=(217+223+5+3)/5318=8.4%
1）用两点测验确定玉米第9染色体上C、Sh、Wx基 因间的遗传关系（自由组合、连锁、连锁程度、 相互位臵关系）
1、基因与性状 C-胚乳有色、Sh-种子饱满、Wx-非糯质胚乳 2、基因间的关系： C-Sh： ？ Wx-Sh： ？ C-Wx： ？
测定C-Sh的交换值
重组率=3.6%
交换值=3.6% 图距：3.6cM
P_L_
预计： 235.8 9 :
P_ll
78.5 3 :
ppL_
78.5 3 :
ppll
26.2 1
Mendel双因子遗传的例外——“相引‛和‚相斥‛ 现象 结果分析： • 花色(P-p）：紫色对红色是显性，分离比3:1遗 传传递符合Mendel分离规律 • 花粉形态(L-l)：长对园显性，分离比3:1遗传传 递符合Mendel分离规律 • 配子、植株生活力等正常，满足Mendel遗传要求 • 花色与花粉形态(P-L)：不符合自由组合规律？ • ppll个体在第一组杂交中严重偏多，在第二组严 重偏少？ • 是不是F1产生配子有问题？难道两个来源的F1遗 传结构不同？测交检查？
(1)交换率/交换值：指发生交换的染色体数占总 染色体数的百分率。
(2)重组率/重组值：是指重组型配子数占总配子 数的百分率。 (3)重组与交换的关系：通过交换可导致基因间的 重组，重组率≤交换率，一般将重组率视为交换率
重组值=交换值
重组值〈交换值
为什么最大重组率是50%？
RF <= 50%
2）交换及其细胞学证据
玉米糊粉层颜色和籽粒 形状的遗传显现P98
课堂练习: Bateson和Punnet豌豆试验相引组重组率计算
P F1 紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒 PPLL ↓ PpLl ppll 紫花、长花粉粒
↓
F2 紫、长 ：紫、圆 : 红、长 ：红、圆 4831 P_L_ 比例：0.6949 390 P_ll 0.0561 393 ppL_ 0.0565 1338 ppll 0.1925 （总数） (6952）
测 定 Wx-Sh 的 交 换 值
ห้องสมุดไป่ตู้
测 定 C-Wx 的 交 换 值
C、Sh、Wx遗传关系
(1) 连锁、连锁程度、排列顺序 (2) 20cM + 3.6cM > 22cM ?
2、三点测验 1）在研究多个基因间的关系时，每次以三对 基因为研究对象，通过多次测交或杂交来推断 彼此之间的交换率(重组率)，并据此确定基因 间的遗传关系（自由组合、连锁、连锁的紧密 程度）叫三点测验。 2）由于基因在染色体上是线性排列的，连锁 基因间的交换率（连锁的紧密程度）代表了基 因间的空间距离，因此可以确定彼此之间的位 臵关系。 3）选取多个已知基因，通过多次三点测验确 定新基因与已知基因的相对位臵从而对新基因 进行定位。
三点测验
玉米三对基因三点测验的结果
C、Sh、Wx遗传关系
4.36cM+22.07cM>24.52cM ?
双交换与交换率/图距的校正
要产生C-sh-Wx和c-Sh-wx 配子C-Wx之间必须发生两 次交换，但对C-Wx之间的 重组率没有贡献，所以在 用重组率近似表示交换率 时图距偏小。可以通过CWx之间的重组率加上2倍 的双交换值即可。
双交换与交换率/图距校正后的结果
2、单交换与双交换
双交换具有两个重要的特点：
• 1)如果两次同时发生的交换互不干扰，按乘法定理， 双交换值=单交换值I单交换值II。表明双交换值小于 任何一个单交换值。 • 2) 双交换的结果，三个基因中，位于中间的这个基因 位臵发生变动，而两边两个基因位臵不变。 • A-C的交换值=A-B的交换值 + B-C的交换值=A-C重组 值+2双交换值
F2 紫、长 ：紫、圆: 红、长 ：红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll
1、测交是检查配子 类型的 2、测交(1)PL和pl 配子类型为主，测 交(2)Pl和pL配子类 型为主 3、测交(1)F1的PL 和pl基因分别来自 同一个母本和父本， 测交(2)F1的Pl和pL 基因分别来源于同 一个母本和父本 4、PL（pl）倾向于 一起进入同一配子、 Pl（pL）倾向于进 入同一配子
第一节
连锁和交换
A.
B.
连锁现象发现与误解
完全连锁和不完全连锁
C.
D.
交换及其间接细胞学证据
连锁群与染色体
提到的实验:连锁现象发现与误解（以下书写格式是假定） 实验一、Bateson和Punnett香碗豆花色和花粉形状的遗传 P F1 紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒 PPLL ↓ PpLl ppll 紫花、长花粉粒
课堂练习: Bateson和Punnet豌豆试验相引组重组率计算 w x y z
w x y z
课堂练习 Bateson和 Punnet豌豆试 验相引组重组 率计算
C、交换及其间接细胞学证据
1) 交换的概念：指减数分裂过程中,同源染色体联会 (配对) 时,同源染色体非姐妹染色单体互相调换相 应（同源）的片段[交换]，产生染色体交叉现象 （显微镜观测），导致重组。
一、两点测验和三点测验
两点测验： 1）在研究多个基因间的关系时，每次以两对基 因为研究对象，通过多次测交或杂交来推断彼此 之间的交换率(重组率)，并据此确定基因间的遗 传关系（自由组合、连锁、连锁的紧密程度）叫 两点测验。 2）由于基因在染色体上是线性排列的，连锁基 因间的交换率（连锁的紧密程度）代表了基因间 的空间距离，因此可以确定彼此之间的位臵关系。 3）选取多个已知基因，通过多次两点测验确定 新基因与已知基因的相对位臵从而对新基因进行 定位。
果蝇中的三点测验
1、按两点测验 整理数据 2、计算两点间 的重组值 3、初步判定基 因间的关系， 确定双交换 数据、计算 双交换率 4、校对数据确 定任两点间 的交换率、 图距并画出 连锁图
ec-ct间的重组率
1.1、ec-ct: RF=(273+265+217+223)/5318=18.4%
ec-cv间的重组率
此时遗传学发展的进程
1) 1910年，Morgan的性连锁遗传为‚遗传的染色体学说‛
提供支持 2) 1916年，Bridges证实了Morgan的性连锁遗传，并于 1932年证明果蝇性别决定规律 此时‚遗传的染色体学说‛被普遍接受，此时该学说含以： 基因在染色体上→基因传递规律是染色体行为决定的 →多个基因在同一条染色体上→线性排 列 1) 等位基因——Mendel分离规律 2) 非等位基因（非同源染色体上基因）——自由组合 3) 同一染色体上基因——连锁与交换 4) 基因全部在染色体上？——连锁群、染色体数目相对应 5) 染色体上基因间的空间关系——连锁图→线性排列→仅 一个DNA分子