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被子植物胚胎学
第三章花粉（雄配子体）的形成和发育
目的和要求：通过本章的学习，要求理解和掌握小孢子囊及小孢子的发育过程、重要概念和一些物质或结构的功能；掌握异常发育花粉的发育方式；理解花粉败育或雄性不育的概念和发生机理，了解花药和花粉培养的一般过程和花粉发育成孢子体的途径。

主要内容
第一节小孢子囊（花粉囊）及小孢子的发育
（一）花药的发育（层次；各层在发育中的变化）
（二）小孢子母细胞的产生与小孢子的发生
（三）小孢子四分体（概念、、排列方式、复合花粉、花粉块和花粉小块）
第二节雄配子体
（一）小孢子、花粉和雄配子体的概念
（二）小孢子
（三）营养细胞和生殖细胞的形成
（四）生殖细胞
(五）精子的形成
(六) 成熟的花粉（雄配子体）
第三节发育不正常的花粉
（一) 莎草科植物花粉的发育
(二)胚囊状花粉的发育
第四节花粉败育和雄性不育
(一)环境因素对花粉败育的影响
(二)雄性不育性
(三)雄性不育的机理
第五节花药和花粉的培养
(一)花药（花粉）培养的一般过程
(二)花培过程中花粉发育成孢子体的途径
(三)发育机理①花药壁的作用②花粉二型性
重点与难点
重点：
小孢子、花粉、雄配子体、腺质绒毡层、变形绒毡层、乌氏体、绒毡层膜、
连续型、同时型、雄性不育、胚囊状花粉、花粉二型性等概念；花药发育和雄配子体形成的过程；绒毡层的类型和功能；花粉壁蛋白质的来源和功能；雄性不育的机理；胼胝质的作用；花粉发育成孢子体的途径
难点：
绒毡层的发育、类型和功能；细胞中有细胞的现象；胼胝质的作用
第一节小孢子囊及小孢子的发育
研究胚的来源及其形成过程，先要观察大、小孢子囊的发育。

花粉在花药中产生，大多数被子植物的花药具有四个小孢子（花粉）囊，少数具两个。

每一个小孢子囊包含药室和药壁，在药室中产生雄配子体（male gametophyte），即成熟的花粉。

一、花药的发育
花药是由雄蕊原基的顶部发育而来的。

在发育初期作一横切面来看，外面是一层表皮，以内是一群分裂活跃的细胞。

不久，由于花药四个角的细胞分裂较快，使花药变为四棱的外形。

在每一棱角的表皮下分化出孢原细胞（archesporial cell）。

1、孢原细胞的特征及数目：
①特征：孢原细胞比其它细胞体积大，核显著延长。

②数目：大多数每一棱角中为多列孢原细胞，横切面可看到多个孢原细胞；有些只有一列，在横切面可看到一个，如小麦、棉花；有的只有一个，如海菖蒲属（Enalus）.
2、孢原细胞的分裂：
先进行一次平周分裂，外为初生壁细胞（primary cell），内为初生造孢细胞。

初生壁细胞进行平周和垂周分裂，产生3-5层的同心圆排列的细胞层，连同最外面的表皮构成花药的壁；初生造孢细胞可以直接或是进行少数几次分裂后形成小孢子母细胞（microspore mother cell）.
2、花药壁的发育
①层次：花药的壁达到完全分化时期，从外到内的细胞层依次是表皮、药室内壁（endothecium）、中层(middle layer)、绒毡层(tapetum)。

②各层在发育中的变化：
1）表皮只进行垂周分裂，以适应内部组织的迅速增长。

行使保护功能，通常具明显的角质层。

许多植物特别是旱生植物，最后彼此分离，花药成熟时仅留下干枯的残迹。

2）药室内壁又称纤维层。

通常为一层细胞，花药成熟时，细胞变为径向延长。

大多数植物其细胞壁从内切向壁向外向上发生纤维素的带状增厚（成熟时弱木质化）。

红藜（Chenopodium rubruim）为α-纤维素，无木质。

这种加厚有助于花粉囊的开裂。

在水鳖科的一些种类及花不开放的闭花受精植物，不发生带状增厚。

顶孔开裂的植物是由花药顶端某些细胞溶解而发生。

3）中层紧贴药室内壁。

通常1-3层，一般含淀粉或其它贮藏物。

在小孢子母细胞减数分裂时期细胞已发生变化，贮藏物质减少，细胞变扁平，然后趋于解体和被吸收。

因此，在成熟的花药中一般不存在中层。

但也有例外，在有数层中层的花药中，其中最外的一层能保留较长时间，甚至可维持至花粉成熟时期，而且象药室内壁一样，细胞壁发生纤维状增厚，如百合。

4）绒毡层是花药壁的最内层。

通常有数层，此层对小孢子的发育有重要的生理意义。

Ⅰ绒毡层的发育当绒毡层达到最高度的发育时期，其细胞较大，具腺细胞的特征，质浓、液胞多而小。

起初为单核，以后由于核分裂常变为双核或多核（可多达16个核），此外，还常常发生特殊的核分裂方式和核融合（如核内有丝分裂形成再组核和多线染色体等），因此，绒毡层细胞核中染色体的倍数可能是二倍、四倍或更高的倍数。

同型绒毡层与异型绒毡层：从其来源上分：一般是由初生壁层细胞衍生而来，形成一同型的细胞层；但少数植物如玄参科植物-汤氏阿列克（Alectra thomsoni）,绒毡层在向花药的中央部分，细胞体积较大，是从药隔细胞衍生的；而其它，在向花药外围的绒毡层细胞较小，是从初生壁层细胞衍生的，这样绒毡层是异型的。

腺质绒毡层（glandular tapetum）和变形绒毡层(amoeboid tapetum):根据绒毡层后期发育形态的差别来分。

腺质绒毡层又叫分泌绒毡层（secretoryr tapetum ）:在整个发育过程中它始终保持原来的位置，通过细胞的内表面分泌各种物质供给小孢子发育的需要，直至花粉成熟后，该细胞完全自溶，这种类型在被子植物中常见。

变形绒毡层又叫周原质团绒毡层（periplasmodial tapetum）: 其典型特征是绒毡层较早地发生内壁和径向壁的破坏，原生质体突出并移动至花药腔中，融合形成绒毡层的周原生质团。

周原质团形成后，又两种活动方式：
a.如水麦冬属（Triglochin) 、慈姑(Sagittaria trifolia var. Sinensis)的花药，当小孢子从四分体分离之际，绒毡层的原生质体即流入药室内，在整个小孢子发育阶段，都可看到周原质团存在小孢子之间的空隙中.
b.在向日葵和棉花中，在小孢子四分体时期，绒毡层尚在原位，当小孢子分离后不久，绒毡层的周原质团伸入花药腔内。

Ⅱ乌氏体（Ubisch body）和绒毡层膜（tapetal membrane）
乌氏体是指积累在绒毡层表面的一种颗粒状结构，因von Ubisch 最早确切地描述过这种结构的个体发育称为Ubisch body。

乌氏体分布在绒毡层沿药室的内切向壁上。

是一种形如球状的小体，直径大的也只有几个微米，后期常联合成复合的集合体。

球状体覆盖着厚的有孔道的壁，壁的厚度均匀，有时具疣状或刺状突起，外形与花粉的外壁颇为相似。

乌氏体只在腺质绒毡层产生。

其形成过程Echlin等人(1968)曾对熊足铁筷子(Helleborus foetidus)有过较为详细的描述。

大致程序为：a. 造孢组织时期，绒毡层细胞的细胞质中出现乌氏体的前体；b.在小孢子时期，前体通过绒毡层向药室的一面的膜排出至膜与壁之间，并很快为孢粉素物质覆盖，这时即称为乌氏体。

c.当绒毡层最后解体时，球状体被释放到药腔中。

乌氏体的功能目前仍不明确。

绒毡层膜是指围绕整个绒毡层的抗乙酰酶解的膜，它象一个囊包围着所含的花粉粒。

一般有两层构成，外层是具穿孔的，此层保存至花药开裂时期；内层（向药室的一层），是由索状系统形成不规则的网层，并布满乌氏体。

内层的索状系统随着花药开裂而破坏，游离于小孢子囊中。

在腺质绒毡层中存在。

外绒毡层膜是指变形绒毡层的类型，当四分孢子将从胼胝壁释放出来时，在相连药室中层的一面也形成一膜，性质与分泌绒毡层内切向面形成的绒毡层膜相似，称为外绒毡层膜。

Ⅲ绒毡层的功能：
a.当小孢子母细胞减数分裂时，可能起到简单地转运营养物质至药室的作用。

b.绒毡层合成胼胝质酶，分解包围四分孢子的胼胝质壁使小孢子分离。

由于过早地释放胼胝质酶导致小孢子母细胞减数分裂不正常。

c.小孢子母细胞减数分裂完成后，构成孢粉素的外壁的物质。

d.成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层主要包含脂类和胡萝卜素，均由绒毡层细胞输送。

e.花粉外壁内的蛋白质由绒毡层细胞提供，这种蛋白质是一种识别蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起关键作用。

f.当绒毡层解体后，它的降解产物可作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质和淀粉的原料。

二、小孢子母细胞的产生和小孢子的发生
1、小孢子母细胞的产生及特征
小孢子母细胞来源于孢原细胞分裂所形成的初生造孢细胞。

大多数植物初生造孢细胞经有丝分裂、形成更多的次生造孢细胞，然后进入减数分裂；极少数初生造孢细胞直接行使小孢子母细胞的功能。

花药中的造孢细胞都有可能成为小孢子母细胞和产生小孢子，但在某些植物（龙胆科）因缺乏发育健全的绒毡层，一些造孢细胞变为不育，为发育的小孢子提供营养。

小孢子母细胞其细胞体积大、核显著；质浓、无明显液胞；细胞排列紧密，并有胞间连丝相互联系。

随着小孢子母细胞的减数分裂，它们逐渐积累胼胝质（β-1，3葡聚糖）。

2、小孢子发生
①小孢子母细胞分裂每一个小孢子母细胞经过减数分裂，产生四个一群的单倍体细胞，即小孢子，因四个由胼胝质壁围在一起，又称为四分体。

②减数分裂
1）过程（略，见图）
减数分裂Ⅰ
前期Ⅰ
细线期
偶线期
粗线期
双线期
终变期
中期Ⅰ
后期Ⅰ
末期Ⅰ
减数分裂Ⅱ
前期Ⅱ
中期Ⅱ
后期Ⅱ
末期Ⅱ
2）胞质分裂的类型
a. 连续型(successive type)：减数分裂的第一次分裂后产生分隔壁，将母细胞分为两个子细胞，可称为二分体；接着进行第二次分裂，结果形成四个子细胞，即称为四分体。

存在于大多数单子叶植物中。

b. 同时型(simultancous type)：减数分裂第一次分裂不形成细胞壁，无二分体时期；在第二次分裂中，两个核同时进行分裂，当分裂完成时，在四个核之间产生壁，同时地分隔成四个子细胞。

常出现在双子叶植物中。

③胼胝质壁的发生、变化及功能
当小孢子母细胞进入减数分裂时，它逐渐沉积胼胝质壁。

在小麦中，胼胝质沿小孢子母细胞的内平周壁沉积，逐渐扩展至垂周壁。

另一些植物（如熊足铁筷子）胼胝质的积累首先从小孢子母细胞靠绒毡层一面的壁开始，逐渐扩展至细胞内侧，分泌的胼胝质物质存在于初生壁与细胞质之间。

当减数分裂完成，形成的四个小孢子被共同的胼胝质壁包围，而且各个小孢子之间也都有胼胝质分隔。

这样，造成了小孢子母细胞、四分体或小孢子处于孤立的状态。

一些作者认为，这是减数分裂的先决条件，也是后来四个减数孢子自发地转变为小孢子的前提（Kapil等，1978）。

值得注意的是，在减数分裂时期，Whelan(1974)曾用相差显微镜观察了25种双子叶植物和5种单子叶植物，均发现小孢子母细胞的胼胝质壁是不连续的，而是由孔与相邻的小孢子母细胞之间构成细胞质联络的通道，直径达1-2微米。

宽的通道利于小孢子母细胞间内容物的交换，被认为是减数分裂同步性的原因。

胼胝质包围着四分体，其功能如同“分子筛”，它容许营养物质通过，阻止大分子透过。

从而控制细胞间物质交流，以保持通过基因重组与分离后遗传上多少有所不同的小孢子之间的独立性。

④胞间融合（cytomixis）现象：指小孢子母细胞的染色质从一个细胞移入另一个细胞的现象。

在月见草（Oenothera bienis ）和巨型月见草（O. gigas）发现了这种现象(Gates 1911)。

郑国锠的一系列工作（1956-1980）都肯定花粉母细胞间染色质穿壁转移运动是一种正常现象，具有进化上的意义。

三、小孢子四分体
由一个小孢子母细胞经减数分裂形成的四个小孢子，有一个时期被包围在共同的胼胝质壁中，即四分体时期，这时个孢子之间也被胼胝质壁所分隔。

因此，小孢子从形成开始，甚至早在四分体时期，它们无相互之间的联系。

但兰科植物在四分体时期，小孢子之间是存在细胞质的通道的，且在以后的发育时期，直至
花粉成熟和萌发都以四分体为单位进行。

①排列方式：主要是四面体形和左右对称形。

此外还有交叉（十字）形、T形和直列式等。

通常一种植物具有特定的一种排列形式的四分体，但有时可出现两种甚至多种形式。

如棉花的小孢子四分体有四面体形和左右对称形，花纹马兜铃（Aristolochia elegan）可有五种形式的四分体。

②复合花粉、花粉块和花粉小块
通常小孢子四分体时期是短暂的，最后由于胼胝质壁的溶解，四个小孢子彼此分开，释放到充满绒毡层分泌物的药室中，。

然而，当小孢子还在胼胝质壁内的时候，已经开始形成它们自己的细胞壁。

有些植物，小孢子形成后始终保留在四分体里，发育为复合花粉，在香蒲属（Typha）以及杜鹃花科、夹竹桃科、萝藦科、灯心草科及兰科的一项属中是常见的。

兰科和萝藦科中许多种类可以使一个花粉囊内全部的小孢子结合成一团块，称为花粉块（pollinium）。

在一花粉囊内两个或两个以上的四分体相互结合成的小团块，称为花粉小块（massula）。

花粉小块可包含8-16个细胞（含羞草科），天麻（Gastrodia elata）每一花粉小块中四分体的数目有几百个至上千个。

花粉小块或花粉块中复合花粉的发育是同步的，外面的包被是孢粉素性质的。

第二节雄配子体
一、小孢子、花粉和雄配子体的概念
1、小孢子（microspore）是雄配子体的第一个细胞，当小孢子母细胞减数分裂后所形成的四个子细胞及单核时期的花粉粒均可称为小孢子。

2、花粉（pollen）在被子植物中常用花粉代表雄配子体，所以当小孢子从四分体释放后即可称之为花粉，但花粉一词更多用于指称2-细胞或3-细胞时期的雄配子体，以与小孢子区别。

3、雄配子体（male gametophyte）在被子植物中，由小孢子发育而来的成熟花粉粒（2或3细胞）以及由花粉粒长出的花粉管，统称为雄配子体。

从小孢子发育至成熟的花粉粒发生两次分裂，第一次分裂产生一个大的营养细胞（vegetative cell）和一个小的生殖细胞（generative cell），第二次只发生生殖细胞的分裂，形成两个雄配子（male gamete）即精子（sperm）。

二、小孢子
新形成的小孢子有浓厚的细胞质和一个位于中央的细胞核。

当小孢子从四分体释放后，进一步形成明显的壁，同时体积迅速增大。

经过一个短时期的生长，小孢子达到比原来大许多倍的最后体积。

随着体积的增大，小孢子的细胞质发生液胞化，逐渐形成一个中央大液胞，细胞质成一薄层贴着细胞壁，核随着从中央移到细胞的一侧。

绝大多数热带被子植物，小包子形成后，接着进行分裂；在寒冷地带的某些木本植物，往往有一个休止期，从几天到几周不等，甚至有的在小孢子阶段度过整个冬天，直到来年春天才进行分裂。

例如香桦（Betula odorata）.
通常小孢子在即将进入第一次有丝分裂前发生DNA和蛋白质的合成。

三、营养细胞和生殖细胞的形成
随着单核花粉粒的生长发育，细胞核进行一次有丝分裂，形成2个细胞核，贴近花粉粒壁的为生殖核(generative nucleus)，靠近大液泡的为营养核(vegetative nucleus)。

胞质分裂时不均等，在两核间形成弯向生殖核的弧形细胞板。

最后形成了大小悬殊的2个细胞，大的为营养细胞(vegetative cell)，它包括了原来小孢子的大液胞和大部分细胞质；小的为生殖细胞(generative cell)，呈凸透镜状或半球形，只有少量的细胞质。

两细胞之间的壁主要由胼胝质组成。

（四）生殖细胞
生殖细胞从最初紧贴着花粉粒内壁，逐渐沿壁推移、收缩、脱离开来，成为圆球形，游离于营养细胞细胞质中。

生殖细胞由于其外围的胼胝质壁解体消失而成为仅有质膜包被的裸细胞。

形成“细胞中有细胞”的独特现象。

生殖细胞在发育过程中，细胞的形状发生变化，最后变为纺锤形（小麦）或长椭圆形（绣球百合）。

生殖细胞长的外形被认为可能对它移到花粉管中有利。

生殖细胞的核大，质少，含线粒体、核糖体、内质网、高尔基体等，多缺少质体（可能退化了），微管存在普遍（用秋水仙碱处理，生殖细胞恢复球形）五、精子的形成
生殖细胞进行分裂所形成的两个细胞即为雄配子或称精子。

精子在花粉粒中形成，或是在花粉管中形成。

因此，当花药达到成熟时，散粉前的花粉粒可能是由一个营养细胞和两个精细胞构成的3-细胞花粉粒，如白菜、向日葵和小麦的花粉；也可能是由一个营养细胞和一个生殖细胞组成的2-细胞花粉。

这两种类型的花粉常常是整个属或整个科的特征。

据调查过的260科中的2000种被子植物，发现其中179科仅有2-细胞花粉，54科仅有3-细胞花粉，而32科包含有两种类型，其中2-细胞型的种占70%。

所有系统发育原始的种是2-细胞型的（Brewbaker,1967），也曾发现在一种植物上存在着两种类型花粉的。

生殖细胞在形成后不久即进行DNA的复制，接着进行分裂，在2-细胞型的
花粉中，生殖细胞的有丝分裂时间较长。

通常在花粉粒里生殖核停滞在分裂前期，直至花粉萌发以后，继续在花粉管中完成分裂和形成精子。

生殖细胞核的分裂是正常的有丝分裂。

胞质分裂可能由于缢缩或形成细胞板，初形成的两个精子常常成对紧靠着。

六、成熟的花粉
一粒成熟的花粉粒，外面是壁，在其中包含着一个营养细胞和一个生殖细胞或两个精子。

1、精子的形态和结构精子是真正的细胞。

其特点为①少壁，为裸细胞；②含线粒体、高尔基体、内质网和核糖体及成群的微管，无质体；③核具浓厚的染色质和核仁。

精子的形状多种多样，各种植物有特定的形态，如纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形和带状等，其形状或多或少具有延长的特点，有人认为是通过花粉管的预先适应（Heslop-Harrison,1972）.按精子的体积可分为三类：大的50×8微米（石蒜科），中等的20×4微米（列当科），小的6×2微米（浆草科）。

2、营养核
①营养核不是“管核”
早期的胚胎学者根据在一些植物中看到花粉管在生长时，营养核首先进入花粉管并保持在最末端，而生殖细胞或精子跟随在它后面的现象，因此推测营养核具有引导花粉管的作用，把营养核称为“管核”。

可是，后来发现在许多情况下，营养核与花粉管的生长并无联系。

1）营养核早在花粉萌发前就退化了，而花粉管生长正常（如榆属、黑麦属）；2）一粒花粉长出几个花粉管（如凤仙花）、或花粉管有时分枝（如南瓜属、罂粟属），虽然营养核只进入一花粉管或一分枝中，而其它的仍可生长相当长时期；3）营养核并不在花粉管的末端，而在生殖细胞之后或处于两个精子之间。

②营养核的功能
1）残余的结构在成熟的花粉粒中显示变形虫状的外形以及染色线的特点；2）是具有一定功能的结构君子兰在人工培养条件下，营养核与生殖核有贴合现象，营养核具明显的ATP酶的反应，对精子的形成有重要的作用。

营养核具有合成RNA作用，对于花粉管的延长和生殖细胞的分裂是必要的。

3、花粉内含物
①后含物
最显著的是淀粉和脂肪。

风媒花植物的花粉多为淀粉质，而虫媒花的花粉多为脂肪质。

还可能含有蛋白体和各种氨基酸。

②生长素和生长调节物质
花粉中含有多种维生素，其中B族维生素较多，缺乏脂溶性维生素。

花粉中含有丰富的生长调节物质。

有六类的生长调节物质可能存在在花粉中：植物生长素、激动素、赤霉素、芸苔素、乙烯和抑制剂，它们的作用是1）抑制剂可以抑制花粉的萌发；2）植物生长素与花粉管生长至卵细胞的方向有关；3）赤霉素能活化淀粉酶，花粉管生长时，将淀粉水解为糖，以支持其生长；4）从花粉扩散出的生长物质可刺激卵细胞的成熟和对雄细胞的可接受性；5）可以通过多种方式控制花粉管的生长。

如辅助壁的生长。

③酶花粉中存在着各种不同的酶，主要是水解酶，如淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果胶酶、纤维素酶。

已测定的酶有上百种。

酶作为花粉管生殖过程中物质的代谢、花粉本身贮藏物质的分解及同化外界物质中起着十分重要的作用。

④色素主要是类胡萝卜素和类黄酮化合物。

虫媒植物花粉前者含量较多，而风媒植物花粉则很少或无。

后者主要是水溶性的色素-花青素糖苷。

⑤盐类花粉中有各种无机盐类。

其主要的元素为K、P、Ca、Mg、Na、S等，还有一些微量元素，如Al、Cu、Fe、Mn、Ni、Ti、Zn、Si。

硼也可能存在于花粉中。

4、花粉壁
①层次可明显地分为外壁（exine）和内壁（intine）。

外壁又有外层和内层之别，外层由覆盖层、基粒棒和基足层组成。

②化学成分内壁的主要成分为果胶纤维素，外壁主要是孢粉素(sporopollenin),它是胡萝卜素和类胡萝卜素的氧化多聚化的衍生物。

③形成过程（熊足铁筷子-毛茛科）1）在包围小孢子的胼胝质壁与质膜之间出现纤维素的原外壁（primexine）；2）在原外壁的空隙处的质膜表面，积累迂曲的片层的柱，即原基粒棒(probaculam)；3）在片层的表面积累孢粉素，形成基粒棒。

4）在基粒棒的下部向旁边扩展进入到原外壁的纤维层之内并与之接合形成基足层，在基粒棒的顶部也向各个方向扩展，形成覆盖层；5）包围小孢子的胼胝质壁消失，形成纤维素的内壁和外壁的最内层。

5、花粉壁蛋白
花粉的外壁和内壁都含有活性的蛋白质。

外壁蛋白质是由绒毡层合成，当花粉发育的后期被转运至外壁和贮存在外壁的腔中；内壁蛋白质是花粉本身的细胞质合成，当小孢子发育至后期，内壁开始沉积时，蛋白质积累在内壁的多糖之间的小管中，在萌发孔的区域特别丰富。

花粉壁蛋白在受精作用中与雌蕊之间的识别反应在不亲和性上起着决定作用。

对于这两种蛋白质组成的性质，目前还正在研究，存在于内壁和外壁蛋白质中的酶见下表。

5、花粉鞘（pollenkitt）和含油层（tryphine）
花粉鞘和含油层都是积累在成熟花粉粒表面的油质层，它们都是由绒毡层分泌的物质沉积在外壁表面形成的。

花粉鞘含脂类和类胡萝卜素；还可能含一些蛋白质；含油层与花粉鞘性质基本相同，主要的区别在于花粉鞘含疏水的脂类和有种特异性的类胡萝卜素，而含油层是绒毡层细胞解体衍生的亲水性的物质的复合物。

花粉鞘的生物学功能未完全确定，可能有下列几方面的作用
①所含的色素和脂类使花粉有颜色和香味，可吸引昆虫；②色素可保护花粉免遭紫外光辐射损伤；③花粉鞘富有粘性，易粘附在昆虫体上；④可能作为花粉携带蛋白质的功能，涉及花粉与柱头的亲合力。

第三节发育不正常的花粉
一、莎草科植物花粉的发育
在莎草科的一些种类，花粉有异常的发育方式。

主要特点：减数分裂形成四个小孢子后，其中只有一个位于中央的核（功能核），分裂形成营养细胞和生殖细胞，后者正常地进一步形成两个精子。

三个不起作用的核被挤到细胞的一旁后退化。

现在已明确在莎草属(Cyperus) 、水蜈蚣属(Kylinga)、藨草属(Scirpus)中均见到有分隔壁。

二、胚囊状花粉的发育
一种异乎寻常发育的包含8核而且结构与胚囊极其相象的花粉。

被称为胚囊状花粉粒或“花粉-胚囊”（pollen-embryo sac）。

这种现象已经在风信子(Hyacinthus orientalis)和垂头虎眼万年青(Ornithogalum nutans)中得到证实。

Stow(1930,1934)对风信子的胚囊状花粉的发育曾作过详细的实验观察，得到如下结果：1、胚囊状花粉是小孢子核经过三次连续分裂产生，而不是由营养核或生殖核形成；2、花粉-胚囊的形成，总是伴随着有大量的死花粉粒；3、当胚囊状花粉同另一变种的正常花粉粒在一起进行体外培养时，从正常花粉形成的花粉管可绕在胚囊状花粉上。

胚囊状花粉的形成，有过两种解释：一种认为是由于一些花粉分泌“死腐激素”（necrohormone）引起存活花粉粒的不正常发育；另一种认为是由于温度影响的结果。

不论如何，胚囊状花粉存在的事实，可说明小孢子具有发育为雌性配子体的功能。