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第二章 细胞的基本功能
第二节 细胞的生物电现象及其产生机制
活的细胞或组织不论安静时还是活动 时，都具有电的变化，称为生物电现象。
如：心电图ECG，脑电图EEG等
2021/3/7
CHENLI
1
一. 细胞的生物电现象
细胞的生物电现象 有两种:
• 细胞的静息电位 (resting potential)
• 可兴奋性细胞的 动作电位 (action potential)
-- (--)
-- (--)
2021/3/7
CHENLI
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K+的平衡电位 (equilibrium poten1ial)
K+平衡电位的大小是由原初膜两侧的浓度差所决定的， 它的精确数值可根据物理化学上著名的Nernst公式算出
E K
ZRFTln[[KK]]oi
式中: EK---K+平衡电位 R---气体常数 T---绝对温度
+
K+
+ +
EK
(细胞膜仅对K+通透)
2021/3/7
静息 状态
胞外
高Na+
+ +
+
胞内 低Na+
时
Na+ +
间
+
Na+
+
+
Na+
+
+
+
浓度梯度 电场梯度 (细胞膜仅对Na+通透)
CHENLI
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2021/3/7
• 细胞内高K+和安 静时膜主要对K+ 有通透性，是大 多数细胞产生和 维持静息电位的 主要原因。
CHENLI
10
动作电位形成过程 的示意图
0
去 复极化 极 化
静息电位
胞外 胞内
Na+
E+
_
去
_+
极 化
K+
E_ +
复
+
_
极 化
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
2021/3/7
CHENLI
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2.峰电位和Na+平衡电位
锋电位或动作电位上升支（即去极相）的出现是由膜对
Na+通透性突然增大引起的Na+内流所造成，而下降支
（或复极相）则主要与随后出现的K+通透性的增大有关。
• 其中，神经细胞、肌细胞、 腺细胞(通常称为可兴奋性 细胞)，在受到刺激发生兴 奋时，细胞膜在原静息电位 的基础上发生一次迅速而短 暂的电位波动，这种电位波 动可向周围扩布，称为动作 电位。
• 肌细胞和腺细胞除产生动作 电位外，还可出现肌细胞收 缩和腺细胞分泌等反应。
CHENLI
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二. 生物电现象的产生机制
• 在现代生理学文献中，将细胞在 静息时膜外侧带正电，膜内侧带 负电的状态称为极化状态； 极化状态加大时，称为超极化； 极化状态减小时，称为去极化。
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2.可兴奋性细胞的 动作电位
峰电位
0
去 极 化
复极化
静息电位
2021/3/7
• 一切活的细胞、组织都具有 对刺激发生反应的特性，即 兴奋性。
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可兴奋性细胞的动作 电位
峰电位
0
去 极 化
复极化
静息电位
2021/3/7
• 锋电位或动作电位上升 支(即去极相)的出现是由 膜对Na+通透性突然增大 引起的Na+内流所造成，
而下降支（或复极相） 则主要与随后出现的K+ 通透性的增大有关。
• 有人认为，锋电位以后出现
的正后电位，就是由于生电
性钠泵作用的结果。至于负
后电位，则一般认为是在复
极时迅速外流的K+蓄积在膜
外附近，因而暂时阻碍了K+
外流的结果。
CHENLI
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3.通透性改变的实质和离子通道的特性
• 通道蛋白质最重要的特性之一，是它们可以在 一定的情况下“激活” ，又可在一定的情况下 “失活”或“关闭” 。
• Na+通道是：m闸门关闭和h闸门 开放为备用状态，两种闸门都开 放时为激活状态，h闸门关闭为失 活状态。
• Na+就是在m闸门己开放而h闸门
尚未关闭的空隙时间内流。
2021/3/7
CHENLI
• 激活就是指通道蛋白质结构中出现了允许某种 离子顺浓度移动的孔洞，相当于通道的开放；
• 但失活的概念并不仅仅是指通道的关闭，它还 包含了这时通道即便受到了适当剌激也不能再 发生开放的含义。
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电压依赖性通道的通道状态与闸门粒子
• 关于Na+通道的三种状态(备用、 激活、失活)的物质基础，目前比 较倾向于认为是由一些称为激活 性微粒 (构成m闸门)和失活性微粒 (构成h闸门)控制了通道的开放和 关闭。
EK EK
8.31192675302072.3lg[[KK]]oi
59.5lg[[KK]]oi (mV)
(V)
Z---离子价 F---Faraday常数 [K+]o--膜外K+浓度 [K+]i--膜内K+浓度。 室温---27℃
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胞外 胞内
低K+ 高K+
K+ +
+
K+
+
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1.细胞的静息电位 细胞在安静时，存在于细胞膜内外两侧的
电位差，称为跨膜静息电位，简称静息膜电位或 静息电位。
• 通常以膜外电位为0，则静息电 位常用负值来表示。现已证明， 几乎所有的细胞都存在静息电位， 一般在 -10 ~ -100 mV。
• 关于细胞电现象的产生机制，应该追溯到1902年Bernstein 提出的膜学说，他用细胞表面膜两侧带电离子的分布和运 动来说明生物电现象，为理解生物电产生机制开创了正确 的途径；但在当时和以后的一段时期，人们还不能直接测 量单一细胞的电变化，因此膜学说长期未能得到实验证实。
• 直到上世纪四十年代，Hodgkin等开始利用枪乌鲗的巨大神 经轴突进行了一系列有意义的实验，不仅对经典膜学说关 于静息电位产生机制的假说予以证实，而且对动作电位的 产生提出了新的解释和论证。
• 可以认为，目前关于静息电位和动作电位产生的最一般原
理已得到阐明，即细胞各种生物电现象的表现，主要是由
于某些带电离子在细胞膜两侧的不均衡分布，以及膜在不
同情况下对这些离子的通透性发生改变所造成的。
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1.静息电位和K+平衡电位
Bernstein最初提出，细胞内外钾离子的不均衡分布和 安静时细胞膜主要对K+有通透性，可能是细胞保持内负 外正的极化状态的基础。
主要离子跨膜浓度差及其平衡电位 [枪乌鲗巨大神经纤维(神经细胞) ]
胞内
胞外 平衡电位
（mmol/L） （mmol/L） （mV）
K+
400 (125)
20 (5) -75 (-80)
Na+
50 (12)
440 (120) +55 (+58)
Cl-
52 (5)
560 (125) -60 (-80)
有机负离子 350 (108)
第二节 细胞的生物电现象及其产生机制
活的细胞或组织不论安静时还是活动 时，都具有电的变化，称为生物电现象。
如：心电图ECG，脑电图EEG等
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一. 细胞的生物电现象
细胞的生物电现象 有两种:
• 细胞的静息电位 (resting potential)
• 可兴奋性细胞的 动作电位 (action potential)
-- (--)
-- (--)
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K+的平衡电位 (equilibrium poten1ial)
K+平衡电位的大小是由原初膜两侧的浓度差所决定的， 它的精确数值可根据物理化学上著名的Nernst公式算出
E K
ZRFTln[[KK]]oi
式中: EK---K+平衡电位 R---气体常数 T---绝对温度
+
K+
+ +
EK
(细胞膜仅对K+通透)
2021/3/7
静息 状态
胞外
高Na+
+ +
+
胞内 低Na+
时
Na+ +
间
+
Na+
+
+
Na+
+
+
+
浓度梯度 电场梯度 (细胞膜仅对Na+通透)
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2021/3/7
• 细胞内高K+和安 静时膜主要对K+ 有通透性，是大 多数细胞产生和 维持静息电位的 主要原因。
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10
动作电位形成过程 的示意图
0
去 复极化 极 化
静息电位
胞外 胞内
Na+
E+
_
去
_+
极 化
K+
E_ +
复
+
_
极 化
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
2021/3/7
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2.峰电位和Na+平衡电位
锋电位或动作电位上升支（即去极相）的出现是由膜对
Na+通透性突然增大引起的Na+内流所造成，而下降支
（或复极相）则主要与随后出现的K+通透性的增大有关。
• 其中，神经细胞、肌细胞、 腺细胞(通常称为可兴奋性 细胞)，在受到刺激发生兴 奋时，细胞膜在原静息电位 的基础上发生一次迅速而短 暂的电位波动，这种电位波 动可向周围扩布，称为动作 电位。
• 肌细胞和腺细胞除产生动作 电位外，还可出现肌细胞收 缩和腺细胞分泌等反应。
CHENLI
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二. 生物电现象的产生机制
• 在现代生理学文献中，将细胞在 静息时膜外侧带正电，膜内侧带 负电的状态称为极化状态； 极化状态加大时，称为超极化； 极化状态减小时，称为去极化。
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2.可兴奋性细胞的 动作电位
峰电位
0
去 极 化
复极化
静息电位
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• 一切活的细胞、组织都具有 对刺激发生反应的特性，即 兴奋性。
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可兴奋性细胞的动作 电位
峰电位
0
去 极 化
复极化
静息电位
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• 锋电位或动作电位上升 支(即去极相)的出现是由 膜对Na+通透性突然增大 引起的Na+内流所造成，
而下降支（或复极相） 则主要与随后出现的K+ 通透性的增大有关。
• 有人认为，锋电位以后出现
的正后电位，就是由于生电
性钠泵作用的结果。至于负
后电位，则一般认为是在复
极时迅速外流的K+蓄积在膜
外附近，因而暂时阻碍了K+
外流的结果。
CHENLI
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3.通透性改变的实质和离子通道的特性
• 通道蛋白质最重要的特性之一，是它们可以在 一定的情况下“激活” ，又可在一定的情况下 “失活”或“关闭” 。
• Na+通道是：m闸门关闭和h闸门 开放为备用状态，两种闸门都开 放时为激活状态，h闸门关闭为失 活状态。
• Na+就是在m闸门己开放而h闸门
尚未关闭的空隙时间内流。
2021/3/7
CHENLI
• 激活就是指通道蛋白质结构中出现了允许某种 离子顺浓度移动的孔洞，相当于通道的开放；
• 但失活的概念并不仅仅是指通道的关闭，它还 包含了这时通道即便受到了适当剌激也不能再 发生开放的含义。
2021/3/7
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电压依赖性通道的通道状态与闸门粒子
• 关于Na+通道的三种状态(备用、 激活、失活)的物质基础，目前比 较倾向于认为是由一些称为激活 性微粒 (构成m闸门)和失活性微粒 (构成h闸门)控制了通道的开放和 关闭。
EK EK
8.31192675302072.3lg[[KK]]oi
59.5lg[[KK]]oi (mV)
(V)
Z---离子价 F---Faraday常数 [K+]o--膜外K+浓度 [K+]i--膜内K+浓度。 室温---27℃
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胞外 胞内
低K+ 高K+
K+ +
+
K+
+
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1.细胞的静息电位 细胞在安静时，存在于细胞膜内外两侧的
电位差，称为跨膜静息电位，简称静息膜电位或 静息电位。
• 通常以膜外电位为0，则静息电 位常用负值来表示。现已证明， 几乎所有的细胞都存在静息电位， 一般在 -10 ~ -100 mV。
• 关于细胞电现象的产生机制，应该追溯到1902年Bernstein 提出的膜学说，他用细胞表面膜两侧带电离子的分布和运 动来说明生物电现象，为理解生物电产生机制开创了正确 的途径；但在当时和以后的一段时期，人们还不能直接测 量单一细胞的电变化，因此膜学说长期未能得到实验证实。
• 直到上世纪四十年代，Hodgkin等开始利用枪乌鲗的巨大神 经轴突进行了一系列有意义的实验，不仅对经典膜学说关 于静息电位产生机制的假说予以证实，而且对动作电位的 产生提出了新的解释和论证。
• 可以认为，目前关于静息电位和动作电位产生的最一般原
理已得到阐明，即细胞各种生物电现象的表现，主要是由
于某些带电离子在细胞膜两侧的不均衡分布，以及膜在不
同情况下对这些离子的通透性发生改变所造成的。
2021/3/7
CHENLI
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1.静息电位和K+平衡电位
Bernstein最初提出，细胞内外钾离子的不均衡分布和 安静时细胞膜主要对K+有通透性，可能是细胞保持内负 外正的极化状态的基础。
主要离子跨膜浓度差及其平衡电位 [枪乌鲗巨大神经纤维(神经细胞) ]
胞内
胞外 平衡电位
（mmol/L） （mmol/L） （mV）
K+
400 (125)
20 (5) -75 (-80)
Na+
50 (12)
440 (120) +55 (+58)
Cl-
52 (5)
560 (125) -60 (-80)
有机负离子 350 (108)