微囊藻毒素检测方法的研究进展

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微囊藻毒素研究进展

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淡水藻类通常以蓝藻、绿藻、硅藻、甲藻、隐藻、裸藻、金藻、黄藻等８门为主。蓝藻门是已个
知的产生毒素最多的门类，这些毒素主要以微囊藻毒素和节球藻毒素为代表。微囊藻毒紊（ｉｏｍｃ－ｒｃｓｎ）简写（ＹＴ，是蓝藻的微囊藻屑、鱼腥ｙｔｓｉＭＣＳ）
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微囊藻毒素研究进展
刘桂明
微囊藻毒素研究进展
刘桂明，邓义敏，李怡
（．１昆明市卫生防疫站，云南昆明６０３；２昆明市自来水总公司，云南昆明６０５）５０４．５０１摘要：蓝藻水华使水的感官性状恶化，水体自净能力降低，其中的蓝绿藻会产生对健康有潜在威胁
的微囊藻毒素，是淡水水体中危害最大的一类。就国内外近年来对微囊藻毒素的毒理、危害和流行病学等方面的研究作一综述。关键词：水华；蓝藻；微囊藻毒素中图分类号：）２文献标识码：Ａ（４５
文章编号：１０ —９７（０２２一ＯＯ —００６４Ｘ２０）０Ｏ７３
多个国家都曾报道了其湖泊、水库中有毒水华的形成，并分离出有毒藻株【。我国的东湖、巢湖、太３］
湖、滇池、淀山湖、黄浦江等饮用水水源及各种湖
泊在夏秋季节藻类水华严重，每年长达７８ — 个月，而天然水体蓝藻水华８％是产毒的［。从加拿大、０引
日、芬兰、美国、中国等地对湖水、河水、水库本水、井水及自来水等水样的检测结果看，有的水体中微囊藻毒素检出率高达６％一８％，源水中微０７

水质微囊藻毒素的测定

水质微囊藻毒素的测定水质微囊藻毒素的测定1. 引言水是生命之源，但当水质受到微囊藻毒素的污染时，会对人类健康和生态环境带来严重威胁。

对水中微囊藻毒素进行准确、快速的测定成为了保障水环境健康的重要手段。

本文将探讨水质微囊藻毒素的测定方法、应用和前景，并分享个人观点和理解。

2. 微囊藻毒素的生态影响微囊藻是一类常见的浮游藻类，它们在水体中繁殖迅速，形成大量的藻华。

某些微囊藻会释放出毒素，称为微囊藻毒素。

微囊藻毒素的存在对水生生物和生态系统造成了巨大的威胁，可以引起鱼类和其他水生动物中毒，造成养殖业和渔业的经济损失。

3. 水质微囊藻毒素的测定方法目前，常用的水质微囊藻毒素测定方法主要包括生物学法、物化法和分子生物学法。

3.1 生物学法：生物学法是通过动物或昆虫对水样进行毒性试验，测定微囊藻毒素的毒性。

这种方法比较简单，但时间成本较高，并且涉及动物使用，不符合伦理要求。

3.2 物化法：物化法是利用化学方法对水样中的微囊藻毒素进行检测。

主要包括高效液相色谱法（HPLC）、气相色谱质谱法（GC-MS）和光谱法等。

这些方法具有灵敏度高、准确度高和操作简单等优点，但需要专业设备和技术支持。

3.3 分子生物学法：分子生物学法是通过检测水样中微囊藻毒素基因或毒素合成相关基因的存在和表达来测定微囊藻毒素含量。

这种方法具有非常高的灵敏度和特异性，能够快速准确地测定微囊藻毒素含量。

4. 水质微囊藻毒素测定的应用和前景水质微囊藻毒素的测定方法已广泛应用于水环境监测、饮用水源地保护和水产养殖等领域。

对微囊藻毒素的准确测定可以及时预警和控制水质污染，保护环境和人类健康。

随着技术的不断进步，水质微囊藻毒素的测定方法将越来越简便、快速和准确，为水环境保护提供更高效的手段。

5. 我对水质微囊藻毒素测定的个人观点和理解我认为水质微囊藻毒素的测定是一项非常重要的工作，它关系到人类健康和生态环境的可持续发展。

通过准确测定水质中微囊藻毒素的含量，可以及时采取措施防止和解决水质污染问题。

微囊藻毒素(MCs)的研究进展

微囊藻毒素（MCs）的研究进展作者：欧小蕾来源：《中国科技博览》2018年第19期[摘要]微囊藻毒素（MCs）是一类由蓝藻水华产生的一类具有环状结构和间隔双键的七肽单环肝毒素。

其具有毒性大、分布广、结构稳定，是危害人体健康的重要生物毒素之一。

本文主要对微囊藻毒素的来源、分布、化学结构、毒性、毒理效应、分离检测及脱除技术等进行综述。

中图分类号：X52 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2018）19-0350-02随着我国经济的快速发展，工业废水、生活污水的不断增加和不合理排放，导致我国水体的富营养化程度逐渐加剧，由水体富营养化导致的蓝藻水华和赤潮的发生日趋普遍，已成为一个亟待解决的环境污染问题。

其中最为常见的次生代谢产物--微囊藻毒素（microcystins，MCs）是一类分布最为广泛的肝毒素，其能造成家畜、家禽、野生动物等的中毒死亡，人类饮用含有微囊藻毒素的水体也会导致人体肝脏器官的损伤或者诱发肝癌的高发。

因此，MCs对水体环境的污染和对人群健康的危害已成为全球关注的重大环境问题之一。

为保障人类对饮用水的食用安全，我国相关管理部门规定了对饮用水体中MCs含量的实时监测，同时对MCs的来源、分布、化学结构、理化性质、毒理毒性、检测及降解脱除技术的改进等，也将成为研究热点。

1.MCs的来源、分布MCs在蓝藻水华中出现的频率最高、产毒量最大，严重威胁人和动物的生命安全。

MCs 属于一种藻细胞内毒素，其主要在蓝藻活细胞内产生合成，当细胞衰老、死亡、溶解或破裂后，毒素就会被释放到水体中。

MCs有毒株（toxic strains）和无毒株（nontoxic strains）之分，它的毒性均由遗传基因决定。

MCs的产生同时还受到环境因素的影响，如光照、温度、pH值、营养盐浓度[1]等，其中光照是毒素产生的一个最重要制约因子[2]，其次是温度。

MCs的分布主要分为区域差异分布和季节差异分布。

目前，就我国的MCs的地域分布情况来看，华东、华南、华中以及西南地区的水体中都已检测出MCs，部分水体中MCs的浓度已超出国家生活饮用水卫生标准限值1μg/L，其中以华东地区尤为突出。

微囊藻毒素生物合成基因及其功能研究进展

微囊藻毒素生物合成基因及其功能研究进展摘要：水体富营养化加剧，导致了蓝藻水华在世界范围内频发。

蓝藻产生的微裳藻毒素是最常见的一种藻毒素，对人类和动物造成了很大的危害甚至导致死亡。

微囊藻毒素经非核糖体合成途径由多肽合成酶合成。

对微囊藻毒素的结构与性质、微囊藻毒素合成基因的功能及其生物合成、微囊藻毒素的分子生物学检测技术进行了评述，对未来的研究方向进行了展望。

关键词：微囊藻毒素；蓝藻：基因；检测随着社会的发展，生活及工农业生产中大量含氮、磷的废污水未经有效处理被排入水体中，导致水体富营养化，蓝藻等藻类成为水体中的优势种群，大量繁殖形成水华，蓝藻水华暴发带来的微囊藻毒素（microcystin，MC）污染已经成为全球关注的环境问题。

微囊藻毒素造成了众多中毒事件，对人类和动物的健康造成了很大的威胁。

深入认识微囊藻毒素，了解微囊藻毒素的结构、编码基因及其合成，有助于对微囊藻毒素进行有效的监测，对微囊藻毒素的合成进行干预，从而在监测、控制和消除等方面有效解决微囊藻毒素的危害问题，对水体环境的保护具有重要的现实意义。

1微囊藻毒素的结构与性质微囊藻毒素是一种单环七肽肝毒素，一般结构为环（D-Ala-X-D-MeASp/D-Asp-Z-Adda—D-Glu-Mdha）（图1）。

分子结构1位上是D-丙氨酸（D-Ala）；2、4位上的X和Z分别代表不同的氨基酸；3位上是D-赤-β-甲基天冬氨酸（MeAsp）；5 位上是（2S，3S，8S，9S）-3-氨基—9—甲氧基一2，6，8-3甲基-10-苯基-4，6-_烯酸（Adda）；6位上是D一谷氨酸（D-Glu）；7位上是N一甲基脱氢丙氨酸（Mdha）。

其中.Adda是一种特殊氨基酸，是毒素活性表达所必需的基团，其结构改变会导致毒性减弱或丧失。

因为结构中存在可变氨基酸，所以微囊藻毒素有多种异构体，目前发现的已经超过90种。

其中最普遍、毒性较大的是MC-LR、RR和YR（L、R、Y分别代表亮氨酸、精氨酸和酪氨酸）。

水产品及螺旋藻片中微囊藻毒素检测方法研究

ＬＥＩＹｕｎ，ＤＡＩＭｉｎｇ ’ ，ＺＨＯＵＰｅｎｇ。，ＺＨＥＮＧＸｉａｏ — ｙａｎ，ＬＩＮＱｉｎ，ＯＵＹＡＮＧＬｉ－ｑｕｎ（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＡｎａｌｙｓｉｓ，ＦａｃｕｌｔｙｏｆＰｈａｒｍａｃｙ，ＦｕｊｉａｎＭｅｄｉｃａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０００４，Ｆｕｊｉａｎ，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｈｉｎａＮａｔｉｏｎａｌＱｕａｌｉｔｙＳｕｐｅｒｖｉｓｉｏｎａｎｄＴｅｓｔｉｎｇＣｅｎｔｅｒｆｏｒＰｒｏｃｅｓｓｅｄＦｏｏｄ，ＦｕｊｉａｎＩｎｓｐｅｃｔｉｏｎａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｆｏｒＰｒｏｄｕｃｔＱｕａｌｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０００２，Ｆｕｊｉａｎ，Ｃｈｉｎａ）
检测分析
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ。ｉｓｓｎ．１００５－６５２１．２０１３．１３．０２４
食品研究与并发
ＦｏｏｄＲｅｓｅａｒｃｈＡｎｄＤｅｖｅｉｏｏｍｅｎｔ

微囊藻毒素研究的当前进展和未来方向

第35卷第3期水生生物学报Vol. 35, No.3 2011年5月ACTA HYDROBIOLOGICASINICAMay, 2 0 1 1收稿日期: 2010-10-04; 修订日期: 2011-02-23基金项目: 国家自然科学基金项目(30771827, 20777067); 国家科技重大专项(2008ZX07421-001)资助作者简介: 王昊(1987—), 男, 江苏宜兴人; 硕士研究生; 研究方向为分子毒理学。

E-mail: whyx2009@ 通讯作者: 徐立红, E-mail: xulihong@DOI: 10.3724/SP.J.1035.2011.00504微囊藻毒素研究的当前进展和未来方向王昊徐立红(浙江大学医学院生物化学与遗传学系, 杭州 310058)THE CURRENT DEVELOPMENTS AND FUTURE DIRECTIONS IN MICROCYSTINSSTUDYWANG Hao and XU Li-Hong(Department of Biochemistry and Genetics , School of Medicine , Zhejiang University , Hangzhou 310058, China )关键词: 微囊藻毒素; OATP; 关键被攻击分子; 氧化损伤, 内质网应激; 抗肿瘤药物Key words: Microcystin; OATP; Key attacked molecular; Oxidative damage, ER-Stress; Antineoplastic 中图分类号: X171.5 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2011)03-0504-12蓝藻是一种广泛分布于全世界水体中的光能自养型微生物, 其特点之一是所产生的特殊次级代谢产物藻毒素对于许多物种都有毒性作用。

在正常生态环境中, 水体中蓝藻数量维持在正常范围。

微囊藻毒素(MC-LR)ELISA检测方法的改进及误差分析

这种误差影响。
最新网上公布的《活饮用水卫生标准》Ｇ５４２０）生（Ｂ７９— ０５征求稿中已将微囊藻毒素一Ｒ的标准值列入，照ＷＨＬ参Ｏ
标准，定为００１ｇＬ．０ｍ／。酶联免疫吸附分析法已广泛应用于食品、料、料、饲饮
目前尚没有强制性的饮水中藻毒素含量卫生标准，各
国已有饮水中的藻毒素含量标准一般都为微囊藻毒素一
ＬＭｉｏｙｔＲ（ｃｃｓｎ—ＬＭＣ—Ｌ的含量。世界卫生组织ｒｉＲ，Ｒ）
酶标板的方法可加快免疫反应。
（Ｊｎｓｓｔｅｏｉｒｂｌｇｏ，ｔ、２４６；ｅｔｒｉａｅＰｅｅｔｎａｄＣｎｒｌｆｘＣｔ２４０）１ｉｇｕＩｔｕｆｃｏｉｏｙＣ．Ｌｄ１０３２Ｃｎｅｆｓｓｒｖｎｉｎｏｔｉｉ１０１ａｎｉｔＭｏｒｏＤｅｏｏｏＷｕｙ
尽管ＥＩ以其突出的优点如灵敏度高、ＬＳＡ操作简便、成本低廉、全性好等日渐被广大水质监测工作者所接安
受，由于不同地域水质、但污染性质、污染程度不同，各地水源水中成分复杂多样，些成分会对测定结果造成影有
蔡正森孙蔚榕钮伟民张敬平陆茂林蔡建荣赵晓联ｈ
（江苏省微生物研究所有限公司，１江苏无锡２４６；无锡市疾病预防控制中心，１０３２江苏无锡２４０）１０１

微囊藻毒素的检测及其治理研究进展

微囊藻毒素的检测及其治理研究进展微囊藻毒素是水体富营养化发生后产生的最大危险物质之一，对人体健康有极大的危害。

文章主要从藻毒素的危害、致毒机理、分析检测方法及其去除方法等方面，对近年来对藻毒素的研究进展进行介绍。

标签：微囊藻毒素；检测；去除方法微囊藻毒素（MC）是由微囊藻（Microcystis）、浮游蓝丝藻（Plankt othrix）、鱼腥藻（Anabaena）和颤藻（Oscillat oria）等淡水藻类产生的环七肽肝毒素[1]。

微囊藻毒素是”水华”产生的最大危险物质之一。

它不仅直接污染饮用水源，还可以在水生生物中富集，通过食物链而进入高等级生物体内，直接威胁人类的健康和生存。

1 微囊藻毒素的致毒机理根据藻毒素对生理系统、器官和细胞等主要器官的不同影响，一般分为肝毒素、神经毒素和接触、肠胃刺激性毒素。

有报告指出藻毒素可能促进肿瘤的发生[2]。

微囊藻毒素可以促进机体内脂类物质过氧化反应，破坏机体氧自由基的产生与清除的平衡，而体内自由基和许多疾病和外源性损伤的病理过程都有关联[3]。

2 微囊藻毒素的检测方法水环境中MC的分析检测是研究其在水环境中分布和迁移规律以及去除方法的基础。

目前MC的检测方法可以简单分为：生物检测法、免疫检测法、蛋白磷酸酶抑制法、色谱分析法和聚合酶链反应（PCR）分析。

2.1 生物检测法生物检测法分为动物实验和细胞学实验。

动物实验是通过研究藻毒素对动物的急性毒性作用来验证其毒理效应。

但其缺点是不能进行定性分析，且检测灵敏度不高。

细胞学实验是利用原代肝细胞来检测藻毒素，可大大减少受试动物的使用量，同时受试细胞的同质性还可避免在动物实验各出现的个体差异，缺点是对操作者要求较高，要求操作人员掌握一定细胞培养技术。

2.2 色谱分析法分析MC的色谱技术包括高效液相色谱（HPLC），液相色谱-质谱联用分析（（LC-MS），毛细管电泳技术（CE）等。

高效液相色谱（HPLC）是环境监测不可或缺的技术支撑，对藻类毒素及其同系物可做到定性和定量分析，是了解藻类毒素化学性质和结构的重要手段。

海洋产藻微囊藻毒素的分离与纯化及其毒理学研究

海洋产藻微囊藻毒素的分离与纯化及其毒理学研究随着全球气候变化和人类活动的影响，海洋环境中微囊藻毒素的含量不断升高，引起了广泛关注。

微囊藻毒素是一种由微囊藻生产的神经毒素，可以对水生生物、家畜和人类造成严重危害。

因此，对海洋产藻微囊藻毒素的研究和控制已成为一项重要的环境保护工作。

一、海洋产藻微囊藻毒素的分离与纯化微囊藻毒素的分离与纯化是毒理学研究的重要环节。

目前，常用的微囊藻毒素分离和纯化方法包括柱层析、浓缩、高效液相色谱等。

不同的方法适用于不同的微囊藻毒素种类和含量。

柱层析是一种常用的分离方法，可根据某些特定的化学性质对微囊藻毒素进行分离。

例如，正相柱层析适用于小分子微囊藻毒素的分离，而反相柱层析适用于大分子微囊藻毒素的分离。

浓缩法是将微囊藻毒素浓缩到高浓度，然后通过高效液相色谱或其他方法进行分离和纯化。

高效液相色谱是一种高效、准确的分离方法，常用于对微囊藻毒素进行分离和纯化。

二、微囊藻毒素的毒理学研究微囊藻毒素的毒理学研究主要包括毒性和对生物学影响两个方面。

毒性研究是评估微囊藻毒素对生物体健康的影响。

微囊藻毒素可通过三种途径进入生物体内：口服、皮肤接触和呼吸道吸入。

口服是重要的途径，因为水生生物和家畜通常通过口服摄入微囊藻毒素。

微囊藻毒素的毒性主要表现在神经系统、消化系统和免疫系统方面。

长期暴露于微囊藻毒素环境中的人类和动物容易患上心血管疾病、中毒、癌症等疾病。

对生物学影响的研究主要研究微囊藻毒素对人类、水生生物和家畜等的影响。

微囊藻毒素对水生生物和家畜的影响主要表现在消化系统、生殖系统和免疫系统方面。

例如，微囊藻毒素可导致水生生物的阳病毒、GPA、贝类毒素等问题。

而对于人类的影响，则主要表现在神经系统、肝脏和肠胃方面。

三、微囊藻毒素污染的控制为了保障人类和动物的健康，需要采取措施控制海洋产藻微囊藻毒素的污染。

目前，主要控制措施包括早期发现和预警、水质治理、养殖管理以及饮用水和食品的安全控制等。

水体中微囊藻毒素的毒性与检测方法的研究进展

化、化、相异构化、序列上都有差异。存在较普遍羟基差多肽
且毒性较大的是Ｍ —Ｒ、ＣＲＣＬＭ．Ｒ和ＭＣＹ其中ＬＲ、．Ｒ，、Ｙ分别
代表亮氨酸、氨酸和酪氨酸＿精Ｊ。微囊藻毒素分子结构见
图１。
宋立荣等研究认为，江流域大小水体星罗棋布，长富营
养化问题有增无减，如巢湖、湖、池等在夏秋季藻类水华太滇
严重发生，有时长达７个月＿。水华藻类在水面堆集，～８９Ｊ不但散发鱼腥臭味，而且堵塞管道。这些河流、泊的富营养湖化导致蓝藻水华恶性发生，已成为国内关注的环境问题。目前在蓝藻植物中发现约有３水华蓝藻种类是产毒的，Ｏ个主
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安徽农业科学，ｏｒａｏＡｈｉ．ｉ２ｏ，５２）７６ＪｕｎｌｆｎｕＡＳ．Ｏ７３（５：７７—７６Ｃ７９
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刘月娟
责任校对
俞洁
水体中微囊藻毒素的毒性与检测方法的研究进展
中图分类号Ｘ８２３文献标识码Ａ文章编号０１ — ６ｌ２昕）５０７７０５７６ｌ（Ｏ２ — ７６ — ３
ＲｅｉｗｉｏｉｉｙａｄＤｅｅｔｅｈｄｆＭｉｒｃｓｉｓｉｕｔｃＥｎｉｏｍｅｔｖｅＯｌＴｘｃｔｎｔｃｉＭｔｏｓｏｎｇｃｏｙｔｎｎＡｑａｉｖｒｎｎ
ｅｓｉｓ．ＡｎｅｄｖｌｐｎｒｎｆｍｃｏｙｔｓｄｔｃｉｎＷａｒｐｓｄ．ｙｔｎｄｔｅｅｏｍｔｔｅｄｏｒｃｓｉｅｅｔｓｐｏｏｅｈｅｉｎｏ

微囊藻毒素的检测和脱除方法研究进展

微囊藻毒素的检测和脱除方法研究进展
戴宵;廖芊穗;黎晓阳
【期刊名称】《食品安全质量检测学报》
【年(卷),期】2024(15)6
【摘要】近年来,由于富营养化,全球有害蓝藻水华的发生率持续上升,形成水华的蓝藻会释放出多种毒素。

微囊藻毒素是有害蓝藻产生的常见毒素,具有肝毒性、肾毒性、神经毒性、生殖毒性等多种毒性,严重威胁人类和生态系统健康。

微囊藻毒素在水中非常稳定,难以通过传统水处理工艺去除。

因此,寻求经济有效的微囊藻毒素检测和脱除方法至关重要。

本文综述了定量检测和去除微囊藻毒素的方法,包括物理法、化学法和生物法,并分析总结了这3类方法用于检测和脱除微囊藻毒素的优势与局限性,总结了不同方法脱除微囊藻毒素的机理,重点介绍了绿色高效的光催化与安全有效的生物方法脱除微囊藻毒素,最后基于当前的研究结果,对未来微囊藻毒素脱除研究方向进行了展望,为解决环境中微囊藻毒素的污染问题提供思路。

【总页数】8页(P180-187)
【作者】戴宵;廖芊穗;黎晓阳
【作者单位】南昌大学食品学院
【正文语种】中文
【中图分类】X52
【相关文献】
1.水体中微囊藻毒素检测方法研究进展
2.水产品中微囊藻毒素检测方法及污染状况研究进展
3.微囊藻毒素检测方法的研究进展
4.生物样本中微囊藻毒素检测方法的研究进展
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微囊藻毒素检测方法改进和圆明园实际水样的测定

响应，可通过紫外检测．由于自然界中ＭＣ常故
以痕量形式存在且干扰物质较多，结合固相萃取需
浓缩富集后方能进行高效液相色谱法（ＰＣ）ＨＬ检
测．
Ｗａｒ．５５型高效液相色谱仪，国Ｗａｒ公ｔｓ１０ｅ美ｔｓｅ
行藻毒素的测定、析．分
１实验试剂与仪器
微囊藻毒素（－Ｒ、．Ｒ）准样品、氟ＭＣＬＭＣＲ标三
低、干扰大、测困难，对藻毒素提取分离进行研检故
究具有重要意义．其中微囊藻毒素（ｃｃｓｎ，Ｍｉｏｙｔｓｒｉ
２７％、．２，．５０４％且在０１５０Ｉ／Ｌ范围内线性良好，关系数都可达到０９９．～．ｇｍｘ相．９．对圆明园水样
进行藻毒素含量测定的结果表明，方法可有效地检测水样中的微量微囊藻毒素．圆明园水样ＭＣ此
Ｖ０ＩＮｏｌ２８．１
Ｊｎ００ａ．２１
文章编号：６１１１（０００Ｏ４０１７－３２１）１２ —６５
微囊藻毒素检测方法改进和圆明园实际水样的测定
吴溶，崔莉凤，张冲，卢珊
方式不同．利用乙腈与水梯度洗脱可检出ＭＣＬ —Ｒ
（Ｃ同分异构体之一，、ＭＬＲ分别代表亮氨酸和精氨酸）．但乙腈毒性大、格高，虑甲醇代替乙腈价考

微囊藻毒素生物学功能的研究进展

生态毒理学报Asian Journal of Ecotoxicology第18卷第2期2023年4月V ol.18,No.2Apr.2023㊀㊀基金项目:国家重点研发计划水华蓝藻合成微生物控制系统构建与应用 (2018YFA0903000);烟台大学研究生科技创新基金(GGIFYTU2228)㊀㊀第一作者:张紫馨(1999 ),女,硕士研究生,研究方向为药学,E -mail:********************㊀㊀*通信作者(Corresponding author ),E -mail:**************.cnDOI:10.7524/AJE.1673-5897.20220715001张紫馨,王寅初,刘钦弘,等.微囊藻毒素生物学功能的研究进展[J].生态毒理学报,2023,18(2):128-140Zhang Z X,Wang Y C,Liu Q H,et al.Research progress on biological function of microcystins [J].Asian Journal of Ecotoxicology,2023,18(2):128-140(in Chinese)微囊藻毒素生物学功能的研究进展张紫馨1,王寅初2,3,刘钦弘1,焦绪栋2,3,王璐1,*1.烟台大学药学院,烟台2640052.中国科学院烟台海岸带研究所,烟台2640033.中国科学院海洋大科学研究中心,青岛266071收稿日期:2022-07-15㊀㊀录用日期:2022-11-24摘要:在全球气候变化的大背景下,藻类水华暴发愈加频繁,产生的藻毒素对人类和动物的健康造成了严峻的威胁,其中以微囊藻毒素最为突出㊂阐明以微囊藻毒素为代表的藻毒素产生的原因无疑对水环境治理具有长远意义,然而微囊藻毒素的生物学功能至今尚不明确㊂微囊藻毒素的产生和多种环境条件相关,而微囊藻中也只有部分是产毒株系㊂尽管该毒素的毒理学靶点主要在人类和其他哺乳动物的蛋白磷酸酶,然而结合进化生物学和地质历史的证据可知,微囊藻毒素的出现比包括哺乳动物在内的后生动物的起源要早得多,因此微囊藻毒素并非藻类为了防御后生动物摄食而进化出来的,这引发了该毒素原本生物学功能的多年广泛研讨㊂本文综述了近年来关于微囊藻毒素生物学功能的新进展,并侧重在地质历史及当今全球气候变化背景下讨论该领域的研究意义㊂关键词:微囊藻毒素;蓝藻水华;生物学功能;全球气候变化文章编号:1673-5897(2023)2-128-13㊀㊀中图分类号:X171.5㊀㊀文献标识码:AResearch Progress on Biological Function of MicrocystinsZhang Zixin 1,Wang Yinchu 2,3,Liu Qinhong 1,Jiao Xudong 2,3,Wang Lu 1,*1.School of Pharmacy,Yantai University,Yantai 264005,China2.Yantai Institute of Coastal Zone Research,Chinese Academy of Sciences,Yantai 264003,China3.Center for Ocean Mega -Science,Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071,ChinaReceived 15July 2022㊀㊀accepted 24November 2022Abstract :Under the background of global climate change,algal bloom outbreaks are becoming more frequent,and the production of algal toxins pose a serious threat to human and animal health,among which microcystins are the most prominent.Elucidating the cause of algal toxins represented by microcystins is of great significance to water environment management in the long run.However,the biological function of microcystins is still unclear.The pro -duction of microcystins is related to a variety of environmental conditions,and only some of Microcystis strains are toxin -producing.Although the toxicological targets of the toxin are mainly protein phosphatases in human and mammalian,evolutionary biology and geological history suggest that microcystins emerged much earlier than the第2期张紫馨等:微囊藻毒素生物学功能的研究进展129㊀origin of metazoans,including mammals,and thus was not evolved by algae as a defense against metazoan feeding. This led to years of extensive researches on the original biological function of the toxins.This paper reviews recent advances in the biological function of microcystins and highlights their significance in the context of geological his-tory and current global climate changes.Keywords:microcystin;cyanobacterial bloom;biological function;global climate changes1㊀微囊藻毒素的毒理与地质历史(Toxicological and geological history of microcystins)1.1㊀微囊藻毒素的生物毒性蓝藻是一种光自养的原核藻类,常见于世界各地的多种水环境中㊂蓝藻会在富营养化水体和特定环境条件下容易发生过度生长,形成水华㊂全球性气候变化带来的全球性升温㊁二氧化碳浓度升高㊁紫外线辐射增强㊁极端天气发生概率加大导致蓝藻在全球性气候变化过程中相对其他藻类更具有竞争优势,致使蓝藻水华发生的频度加大[1]㊂水华蓝藻常常能够产生多种有毒性的藻毒素,微囊藻毒素(microcystins,MCs)是其中一种最广泛报道㊁也对人类健康威胁最大的蓝藻毒素㊂MCs普遍地由世界各地水环境中形成水华的蓝藻产生,如固氮的鱼腥藻(Anabaena)㊁节球藻(Nodularin),非固氮的微囊藻(Microcystis)㊁颤藻(Oscillatoria)等[2]㊂MCs的一般结构为环状(D-Ala1-X2-D-MeAsp3-Z4-Adda5-D-Glu6-Mdha7),其中X和Z是可变的L-氨基酸,D-Me-Asp代表D-β-甲基天冬氨酸,Adda 是(2S,3S,8S,9S)-3-氨基-9-甲氧基-2,6,8-三甲基-10-苯基癸-4,6-二烯酸,Mdha是N-甲基脱氢丙氨酸(图1)㊂可变的亚基组合使得天然MCs存在超过100个异构体[3]㊂MCs对周围环境中的植物存在一定的植物毒性㊂很多水生植物可以吸收微囊藻毒素并使其在体内累积,若长时间暴露于受藻毒素污染的水体,MCs 会穿过根膜屏障,在植物组织内部转移并积累到不同的器官中,通过诱导氧化胁迫或抑制真核生物蛋白质的合成来影响水生植物的生物代谢(如生长㊁光合作用和酶系统)[4-5]㊂此外,MCs激活植物防御反应的同时也会导致光合作用速率降低[6]㊂但到目前为止,它们对植物细胞的毒性分子机制尚未明确㊂MCs对人类与哺乳动物能够产生强烈的毒性[7]㊂蛋白质的磷酸化和去磷酸化过程由磷酸化酶和激酶催化,能够调控细胞内的蛋白质活性,异常抑制这些酶对细胞的稳态会产生重大影响㊂MCs对丝氨酸/苏氨酸特异性蛋白磷酸酶的PP1和PP2A 有很强的共价结合力,但对PP2B影响较小,MCs通过与PP1和PP2A结合抑制其活性(图2为LR型MCs与蛋白磷酸酶PP1的结合示意图)㊂MCs对动图1㊀微囊藻毒素的一般结构注:在MC-LR中,X表示L-亮氨酸,Z表示精氨酸,R1和R2表示CH3㊂Fig.1㊀General structure of microcystinsNote:In MC-LR,X stands for L-leucine,Z stands for arginine,and R1and R2stand for CH3.130㊀生态毒理学报第18卷物的急性毒性也是通过抑制蛋白磷酸酶,导致蛋白的过度磷酸化和细胞骨架的改变,失去对促分裂素原活化蛋白激酶(mitogen activated protein kinase,MAPK)旁路的负调控作用,造成细胞形态的丧失,最终使肝内出血或肝功能不全[7]㊂除此之外,MCs 还会通过诱导氧化应激反应㊁诱导中性粒细胞衍生趋化因子等分子机制,来诱导细胞凋亡,造成机体损害[8]㊂MCs 的污染造成人类死亡的首次报道是1996年在巴西Caruaru 市,医院的血液透析用水被MCs 污染,造成至少76人发生肝功能衰竭症状,最终导致死亡[9]㊂近年来,MCs 多次在全球范围内直接或间接影响人类健康㊂我国的太湖㊁长江等水域20多年来一直遭受蓝藻水华的困扰,甚至在2015年检测出太湖和巢湖地区的MCs 超出国标2600倍[10-11]㊂美国五大湖流域发生严重的蓝藻水华并造成牲畜死亡,其中占主导地位的产毒蓝藻就是产生MCs 的微囊藻属[12]㊂近期,在希腊塞尔迈湾的紫贻贝(Mytilus galloprovincialis )养殖地也首次检测到MCs 的存在[13]㊂因此,治理微囊藻水华及其释放的藻毒素污染是一个全球范围内的重要课题㊂图2㊀MC-LR 与蛋白磷酸酶PP1结合示意图Fig.2㊀The binding diagram of MC -LRand protein phosphatase PP11.2㊀地质历史上的藻毒素与生物大灭绝全球气候变化不仅会由人类活动而导致,在地球历史上流星撞击或火山喷发等自然原因或偶然事件也都会造成全球气温升高㊁海平面上升和CO 2浓度升高等变化㊂这些气候变化被认为能够直接或间接地促进海洋和淡水环境中大规模藻类水华的发生[14-15]㊂通过对显生宙5次生物大灭绝时期的岩石记录进行研究(表1),发现除了白垩纪末期生物大灭绝(其主要归因于小行星撞击地球[16]),其他几次显生宙生物大灭绝事件都和叠层石丰度的增加存在一定关联性,而且与全球气温变化和海平面变化有关㊂对此,Castle 和Rodgers [17]提出假说,频繁而大规模的藻类水华是造成水环境缺氧的主要原因,流星撞击或火山喷发引发的全球气候变化也促成了水华过程中藻毒素的大量释放,继而引起了显生宙的几次生物大灭绝㊂2㊀微囊藻毒素的生物学功能(Biological functions of microcystins )目前的已有研究结果表明,MCs 等藻毒素的产生,并非针对人类和哺乳动物㊂Rantala 等[25]对MCs 合成酶编码基因的系统发育分析表明,藻类合成MCs 的能力要早于后生动物的起源,更是远远早于哺乳动物和人类的出现㊂因此可以确定,MCs 对于哺乳动物和人类的毒性是偶然的,并不是该毒素原本的生物学功能㊂鉴于此,近20年来,国际上对MCs 生物学功能的探索和争论持续至今[26-29]㊂2.1㊀作为化感物质增强竞争力由于蓝藻水华的有害影响在很大程度上是通过产生毒性化合物造成的,因此Wang 等[30]认为水华是借助了这些藻毒素,才会达到如此高的细胞密度[31]㊂一种可能的机制是MCs 能够保护蓝藻免受病原体㊁寄生虫或捕食者的侵害㊂这一机制得到了一些研究的支持,产毒藻株不太受捕食者的青睐,并且捕食者的存在也可能会诱导毒素的产生[32-33]㊂第2种可能的机制是藻毒素的主动释放可能会抑制竞争物种的生长或生存[33-34]㊂这种由化学物质介导的干扰性竞争现象被称为化感作用[35]㊂有研究认为MCs 的产生可能与多种浮游植物之间的化感作用有关,因此,MCs 被认为是一种化感物质[36]㊂实验结果表明,MC -LR 对莱氏衣藻(Chlamydomonas reinhardtii )细胞活力有明显的化感抑制作用㊂MC -LR 在暴露开始阶段显著上调抗坏血酸过氧化物酶(APX)和过氧化氢酶(CAT)的蛋白丰度,并伴随着H 2O 2的过度积累㊂这表明MC -LR 可以通过氧化损伤来抑制细胞活性[37]㊂铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa )的产毒藻株在营养充足和光照不受限制的条件下,与近头状尖胞藻(Pseud -okirchneriella subcapitata )和镰形纤维藻(Ankistrodes -mus falcatus )共培养时,2种藻的生物量均低于其单第2期张紫馨等:微囊藻毒素生物学功能的研究进展131㊀独培养时的生物量㊂这表明,藻毒素作为一种化感物质,使铜绿微囊藻在与其他物种竞争时处于有利地位[38]㊂在对铜绿微囊藻和韦森伯格氏微囊藻(Mi-crocystis wesenbergii)之间的化感作用进行实验时,加入铜绿微囊藻的无细胞滤液对韦氏微囊藻的生长有抑制作用,说明铜绿微囊藻对韦森伯格氏微囊藻具有明显的化感抑制作用[39]㊂无论是微囊藻毒素纯品还是蓝藻提取物,都对多种受试硅藻(Fistulifera pelliculosa等)和红藻(Chroothece richteriana)的光合速率产生影响,进而抑制其生长[40]㊂微囊藻与鱼腥藻(Dolichospermum)的共培养存在化感抑制作用,但精确的生长效果会因菌株或种类而异,并受到营养条件的影响[41-42]㊂另外,长期暴露于MC-LR(49.1~98.3μg㊃L-1)下,水生植物蒲草(Typha angustifolia Linn)受氧化胁迫严重,非气孔限制或气孔限制对光合作用系统的影响明显,导致光合作用速率下降[37]㊂MCs也会通过影响细胞膜功能㊁诱导氧化应激等机制,来抑制水生植物黄菖蒲(Iris pseudacorus L.)的生长[43]㊂但对MCs与动物之间化感作用的研究仅在典型的水华高细胞浓度下发现显著影响,而进行较低细胞浓度条件实验时,没有检测到化感作用㊂除此以外也有一些研究结果否定了MCs作为抵抗动物摄食的化感物质的可能[44]㊂系统发育学研究发现, MCs的合成基因在蓝藻进化过程中一直存在,且早于后生动物的出现[45],于是否定了它抵御浮游动物摄食的功能[25,46]㊂因此,MCs作为化感物质来抵御动物摄食的观点并不被学界广泛接受㊂2.2㊀参与调节光合作用光照是MCs生物合成的一个重要影响因素,研究表明细胞需要活跃的光合作用才能产生更多的毒素,这说明MCs与光合作用之间存在一定的联系㊂Zilliges等[47]研究发现,在高光强下MCs通过其N-甲基脱氢丙氨酸部分与蛋白磷酸酶靶标的半胱氨酸形成稳定的硫醚键,与卡尔文循环的光合活表1㊀与5次生物大灭绝相关的藻类生物量增加的证据Table1㊀Evidence for increased microbial activity associated with mass extinctions时期Geological age证据Evidence参考文献Reference奥陶纪末期End Ordovician美国大盆地:微生物叠层石在大灭绝的地层之上American Great Basin:Microbial stromatolites are above the extinct strata[18]泥盆纪晚期Late Devonian加拿大阿尔伯塔省:大规模凝块石与核形石Alberta,Canada:Massive curdstones and nucleolites中国:碳酸盐岩台地序列中含有微生物粘结岩㊁叠层石㊁凝块石China:Carbonate terrace sequences contain microbial cementites,stromatolites,and tartites[18-19]二叠纪末期End Permian日本西南部:三叠纪初期在浅海碳酸盐堆积物中记录到繁盛的蓝藻Southwest Japan:Cyanobacteria were recorded inshallow sea carbonate deposits in the early Triassic Period中国贵州:蓝藻的光合作用为无脊椎动物提供了避难所Guizhou,China:Photosynthesis of cyanobacteria provides a refuge for invertebrates意大利㊁亚美尼亚㊁土耳其㊁伊朗㊁格陵兰(丹麦属地)和加拿大等地发现了广泛而丰富的藻类叠层石Extensive and abundant algal stromatolites have been found in Italy,Armenia,Turkey,Iran,Greenland(Denmark),Canada,and other places[20-22]三叠纪末期End Triassic 加拿大不列颠哥伦比亚省:蓝藻的扩张与大范围海洋层化造成的生物大灭绝同时发生British Columbia,Canada:The expansion of cyanobacteria coincidedwith mass extinctions caused by widespread ocean stagnation中国长江流域:恶劣的海洋环境阻碍后生动物的扩张并刺激微生物的繁殖Yangtze River,China:Harsh marine environment hinders the expansion ofpost-physiology and stimulates the reproduction of microorganisms[23-24]白垩纪末期End Cretaceous 无No132㊀生态毒理学报第18卷性酶结合发生相互作用,显示了野生型比突变株更加耐受高光强的优势㊂Wang等[48]为了研究铜绿微囊藻的光合作用速率与MCs产量之间的关系,在不同铁处理条件下对铜绿微囊藻进行了培养㊂实验验证,铁可以促进铜绿微囊藻的光合作用能力和促进MC-LR的产生,但不是以剂量依赖的方式㊂并且,光合作用能力与MCs产量呈显著正相关㊂由于铁的变化会通过影响电子传递链而抑制ATP的产生,进而改变微囊藻毒素合成基因的表达,这表明MCs 的产生在很大程度上依赖于光合作用的氧化还原状态和能量代谢㊂García-Espín等[40]的实验结果显示, MC-LR纯品和蓝藻提取物都会促进或抑制被测藻类的光合作用活性㊂这种光合作用速率的变化可能与MCs通过产生更多的光合色素而影响光合作用系统有关㊂另外,在高光强的环境条件下,细胞会发生氧化应激,MCs可提高核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, RuBisCO)的活性,降低胞内氧气浓度,耗费高光合速率积累的能量,从而避免氧化损伤[37,47]㊂2.3㊀有助于藻类适应环境变化水温在3~27ħ的范围内,蓝藻生物量在18ħ以下随温度升高而增加,但随后随温度的进一步升高而迅速下降㊂环境中的MCs浓度与温度密切相关,且在20~25ħ之间升高最多,这与蓝藻生物量的下降同时发生㊂并且产毒藻株比无毒藻株更容易在底泥中存活[49]㊂在富营养化的太湖,生物量受季节变化影响比较显著的蓝藻就包括微囊藻[50],其四季的相对丰度分别为19.6%㊁39.1%㊁75.6%和15.0%[51]㊂在夏季水温较高时,微囊藻提高光合速率会导致氧化应激,蓝藻生物量降低的同时产生大量MCs以维持自身生物量㊂Wang等[52]的研究也显示,大多数底栖微囊藻群落可以依赖MCs的存在以维持正常的光合作用速率,来度过冬季较为恶劣的环境㊂但Feng等[53]在研究复苏阶段毒素对微囊藻的影响时,并未发现高产毒微囊藻具有较高的复苏率,毒素含量较低的藻株反而复苏率略高㊂因此MCs有助于藻类越冬的观点还需要进行进一步研究㊂由于人类生产活动造成碱性含盐废水排放量的增加,会对多种水生生物造成影响㊂Yu等[54]的实验结果表明,低碱性盐度(EC=2.5mS㊃cm-1)有利于铜绿微囊藻的生长和MCs的合成和释放[55]㊂在中碱性盐度(EC=5mS㊃cm-1)时,铜绿微囊藻能够激活碱性盐耐受机制,通过增加光合色素含量,但不影响细胞的抗氧化防御系统和细胞超微结构,来保护细胞免受碱性盐胁迫㊂因而增强铜绿微囊藻的存活率㊂但过量的碱性盐(EC=7.5mS㊃cm-1)会对铜绿微囊藻产生毒性作用导致细胞死亡[56]㊂将产毒蓝藻培养在较低盐度水平(4g㊃L-1NaCl)时发现,这些蓝藻菌株可以诱导MCs的产生和ATP-柠檬酸裂合酶去磷酸化蛋白的表达[57]㊂由此可以说明,在一定的盐度范围内,产毒藻株可以通过调节MCs的释放,激活盐度耐受机制,来平衡并降低环境中盐度变化对自身的影响㊂李伟等[58]通过模拟人工酸雨,发现铜绿微囊藻产毒藻株FACHB905的细胞粒径在各个pH处理下都要明显高于无毒藻株FACHB469;同时,酸雨处理导致藻体有效光化学效率显著降低,生长速率受到抑制,细胞死亡,FACHB905表现出更强的抗逆性㊂推测MCs在对抗pH变化也发挥着一定的作用㊂有研究发现,在湍流条件下,MCs浓度(胞内和胞外)显著增加,最大值是静水中的3.4倍㊂强烈的湍流会增加水流的剪切力,导致细胞机械损伤或细胞溶解,造成细胞破裂和包括毒素在内的细胞内物质泄漏㊂短期的湍流条件有利于产毒微囊藻的生长,也导致了微囊藻毒性的增加[59]㊂2.4㊀有助于群落的形成Kurmayer等[60]通过对野外单个群体微囊藻的尺寸大小及产毒量分析发现,微囊藻的产毒量与群体大小呈正相关㊂这表明MCs很有可能参与了微囊藻群体的形成过程㊂此外,MC-RR暴露会上调4种多糖的生物合成基因(capD㊁csaB㊁tagH和epsL)并显著增加细胞外多糖的产生[61]㊂Sedmak和El-ersek[62]发现,MCs可以通过增加细胞浓度使细胞聚集;改变细胞通透性造成细胞体积增大;影响光合速率等多种机制参与水华的形成㊂Kehr等[63]在铜绿微囊藻中发现的一种凝集素(microvirin,MVN),它参与了微囊藻的细胞间识别与粘附过程㊂添加外源MVN,可观察到MVN缺失突变株产生明显的细胞聚集㊂在铜绿微囊藻NIES-478的培养试验中,花生凝集素(peanut ag-glutinin,PNA)处理后的细胞表现出更高的细胞铁摄取率㊁MCs产量以及细胞外碳水化合物在细胞膜中的积累[64]㊂基于在mcyB突变细胞中不能检测到MVN等多种证据,表明MCs和MVN之间存第2期张紫馨等:微囊藻毒素生物学功能的研究进展133㊀在功能关联[65]㊂MCs可能作为一种信号分子,并以这种方式影响MVN及其结合配体的表达[66]㊂相关实验以是否降解胞外的MCs为对照,发现释放到胞外的毒素被降解后,微囊藻群落生物量减小约50%,证实了MCs对微囊藻群体形态的维持具有重要作用[61]㊂2.5㊀作为信号分子传递信息Phelan和Downing[67]将集胞藻(Synechocystis sp.)PCC6803暴露于MCs中,结果表明在与环境相关的浓度下,MCs能被不产生藻毒素的细胞吸收,并定位在类囊体膜上导致PSⅡ(photosystemⅡ)活性下降㊂RT-PCR结果表明,MCs的信号传导效应在很大程度上取决于用于培养的光照条件㊂pksⅠ~pksⅢ基因簇对外源MCs最敏感,而对微囊藻毒素合成基因表达的自诱导效应可以忽略不计,并且仅在光的临界阈值以上观察到[68]㊂MCs在产毒细胞中对多种蛋白质具有调节的作用㊂微囊藻毒素合成基因缺失突变体ΔmcyB的蛋白质积累发生了显著变化,包括卡尔文循环中的几种酶㊁藻胆蛋白和2种依赖NADPH的还原酶(谷胱甘肽还原酶和硫氧还蛋白-二硫键还原酶)㊂MCs 在细胞内能与这些蛋白质结合产生相互作用,并且在强光和氧化应激条件下,这种结合显著增强[47]㊂MCs对光合活性酶的作用在前文已有提及,是通过提高RuBisCO活性从而加快细胞光合速率㊂在类囊体膜中发现的MCs的百分比非常低,藻胆蛋白可能是具有这些寡肽结合位点的主要蛋白质,MCs通过与藻胆蛋白结合,增加其在微囊藻胞内溶胶的溶解度[69]㊂Schatz等[46]研究则发现,被动机械裂解的细胞释放的MCs可被存活的细胞接收信息,进而显著提高微囊藻毒素合成基因的表达及含量以提高其他细胞的存活率,表明MCs可作为种内细胞信息交流物质,提高其他存活细胞的适应性[70]㊂甘南琴等[71]也指出MCs可能参与胞内信号传递与基因调控㊂3㊀环境因素对藻毒素的影响(Effects of environ-mental factors on microcystins)3.1㊀影响藻毒素产生与分布的环境因素MCs的产生和环境变化有很强的关联㊂除了上述MCs能够帮助藻类适应环境变化(表2),反过来,MCs的生物合成也受到多种环境因素的影响,如光照[37,76]㊁温度[49,77]和营养物质[36,76,78]等㊂光照会直接影响微囊藻毒素合成基因的表达㊂紫外线照射可导致DNA㊁蛋白质或脂质的直接损伤,以及活性氧的积累,导致分子和细胞损伤㊂相比之下,却可导致MCs㊁氰肽蛋白等蛋白的产量增加㊂铜绿微囊藻暴露在逐渐增加的光强下或改变光质,MCs的胞外浓度增加[79]㊂紫外光照射不仅直接作用于膜系统的脂质并引起超微结构变化,而且对OEC和D1蛋白造成伤害,从而导致PSⅡ失活,同时可能通过氧化损伤来降解细胞内和细胞外的MCs[80]㊂一项比较铜绿微囊藻在3种不同温度(20㊁26和32ħ)下产生藻毒素的研究表明,随着温度的升高, MC-LR的水平不断升高㊂此外,铜绿微囊藻的产毒菌株在20ħ以上时更具竞争力[81]㊂温度升高10ħ会显著增加微囊藻毒素合成基因mcyB表达,从而增加MCs的合成[82]㊂温度的直接或间接影响是蓝藻群落产生的毒素空间分布㊁浓度的主要驱动因素㊂广义线性模型表明,毒素多样性指数随纬度的增大而增大,随水体稳定性的增大而减小㊂随着全球变暖的持续,湖泊温度升高的直接和间接影响将推动全球范围内蓝藻毒素分布的变化,可能会增加一些产毒物种或菌株的优势[81,83]㊂Taranu等[84]的实验证实,毒性较大的MC-LA和MC-LR的水平与气候因素相关,在中风和频繁降雨的中低营养水体显示MC-LA的百分比较高,而温暖㊁营养丰富的条件显示MC-LR和MC-RR的百分比较高㊂淡水水体中的蓝藻有害水华主要归因于水体富营养化,水体中的氮㊁磷含量也会对MCs有着一定的直接或间接影响㊂增加氮的供应将导致MCs产量增加,中低剂量(1~3mg㊃L-1㊃周-1)的氮水平促进了有毒蓝藻在湖泊中的优势地位以及MCs浓度的升高[85]㊂无论氮的形态如何,较低的碳氮比培养基都会使微囊藻产生更高的MC-LR浓度[86]㊂产毒藻株的MCs产量与太湖中氨氮(NH3-N)浓度呈正相关,与洋河中总磷(TP)㊁总溶解磷(TDP)和磷酸盐(PO4-P)浓度呈正相关㊂这表明,影响太湖有毒蓝藻水华的主要营养因子是氮,而洋河则是磷[87]㊂3.2㊀全球气候变化下藻毒素问题的凸显蓝藻水华已成为全球最严重的水环境问题之一,已经对世界范围内的水生生态系统和人类公共健康造成了不可忽视的影响[88]㊂在全球气候不断变化的情况下,蓝藻水华的发生频率和危害范围也在日益增加,为防治藻毒素带来严峻的挑战[88-89]㊂134㊀生态毒理学报第18卷表2㊀微囊藻毒素的生物学功能及其机制Table2㊀Biological function and mechanism of microcystins功能Function机制Mechanism参考文献Reference化感作用Allelopathy 减少其他藻类生物量Reduce other algal biomass[38-41]引发氧化损伤Cause oxidative stress[37]降低光合速率Reduce photosynthetic rate[37]影响细胞膜功能Affect cell membrane function[43]参与光合作用Participatein photosynthesis影响参与光合作用的酶Affect enzymes involved in photosynthesis(1)与酶发生相互作用,使野生型微囊藻耐受高光Interact with enzymes to make wild-type microcystis tolerant to highlights(2)提高RuBisCO活性,避免氧化损伤Increase RuBisCO activity and avoid oxidative stress(3)产生更多光合色素Produce more photosynthetic pigments[37,40,47]不同铁浓度下,通过电子传递链抑制ATP的产生,进而影响微囊藻毒素合成基因的表达At different iron concentrations,the expression of microcystin synthesisgenes is affected by electron transport chains[48]加速碳积累使野生型微囊藻胞内碳水化合物含量高Accelerated carbon accumulation results in high intracellularcarbohydrate content in wild-type microcystis[72]帮助藻类适应环境变化Make algae adapt to environmental changes温度Temperature(1)适宜的温度范围内,产毒藻株比无毒藻株更易存活Within the right temperature range,MC-producing strains aremore likely to survive than non-MC-producing strains(2)高温和低温胁迫使MCs含量增加以维持正常的生物量High and low temperature stresses force the MCs content to increase to maintain general biomass溶解性无机碳(DIC)与藻类生物量和MCs浓度呈负相关Dissolved inorganic carbon(DIC)is inversely correlated with algal biomass and MCs concentrations碱性盐Alkaline salt中碱性盐度(EC=5mS㊃cm-1)会激活细胞的碱性盐耐受机制Medium alkaline salinity(EC=5mS㊃cm-1)activates the alkaline salt tolerance mechanism of cells盐度Salinity较低盐度诱导MCs的产生和ATP-柠檬酸裂合酶去磷酸化蛋白的表达Lower salinity induces the production of MCs and the expressionof ATP-citric acid lyase dephosphorylated proteinspH低pH时有毒藻株比无毒藻株的细胞粒径更大㊁抗逆性更强At low pH,MC-producing strains have a larger cell size and aremore resistant to stress than non-MC-producing strains水速Velocity of flow短期湍流条件造成细胞溶解,增加MCs的产生The production of MCs increases when the water flow is fast[49-51][73-74][54][57][58][59]。

微囊藻毒素对水生生物的生态毒理学研究进展

China Science & Technology Overview 节能环保与生态建设微囊藻毒素对水生生物的生态毒理学研究进展*收稿日期：2020-07-08*基金项目：江苏省环境监测基金（2011）作者简介：李娣（1983—），女，江苏沐阳人，博士研究生，高级工程师，研究方向：水生态健康、环境监测。

2020年8月下第16期总第340期 23李娣"陈益滨3谢飞2（1.江苏省环境监测中心，江苏南京210000；2.江苏省苏力环境科技有限责任公司，江苏南京210036；3.浙江建设职业技术学院，浙江杭州311231）摘要：蓝藻水华衍生物微囊藻毒素对水生生物（浮游植物、水生植物和底栖动物）产生重要的影响。

水生生物作为水生态系统的重要组成部分，在食物链中有重要作用，并与人类健康息息相关，研究微囊藻毒素对水生生物的生态毒理学具有重要意义。

本文综述了微囊藻毒素对水生生物的影响，展望了将来的研究方向。

关键词：微囊藻毒素；水生生物；毒理；生态效应中图分类号：X171.5 文献标识码：A 文章编号：1671-2064（2020）16-0023-02目前，蓝藻水华已经不仅是一种生态灾害，甚至危害到人类健康。

蓝藻水华形成过程中还伴有大量有毒衍生物的产生，其中危害较为严重的蓝藻水华产物是微囊藻毒素（Cyanobacterial Microcystins, MCs ）。

水体富营养化引发的微囊藻毒素污染已成为全球关注的热点环境问题。

有毒蓝藻大量繁殖引起的水体藻毒素污染已经成为一个全球性的生态环境问题，受到人们的广泛关注⑴。

MCs 主要由浮游植物（藻类）蓝藻门中微囊藻（Microcystis ）产生, 微囊藻毒素是一种环状7肽化合物。

大量的研究主要集中微囊藻毒素的生物积累以及生物体的毒性效应叫探索微囊藻毒素与生物体分子学作用机理，在生物个体或生态系统尺度上具有非常重要的研究意义。

微囊藻毒素提取与分析方法研究进展

８％甲醇；％乙醇、０％甲醇连续提取方法，０５１０先
尽管它们是多肽类物质，一般的蛋白质水解酶对但它们不起任何作用，色素存在的情况下，ＭＣ在却被迅速降解，使其活性降低。纯化的ＭＣ在阳光照射下依然保持其稳定性，但当毒素暴露在
紫外线时即可被水解或发生化学异构和化学键合
ＣＮＱｎ，ＨＥｉｇｘｅｊｕｕＫ，ｕＪｎ—Ｂａ，ｉｏＨＵＮｉｏａＡＧＸａ —Ｙｎ
（ｉｎｙｎＪｇＷｉｃｎｅｎｅｎｌｙＩｏｍｔｎＣｎｕｉｇＣ．ＬｄＪｎｙｎＪｎｓ１４０ＣｉａＪｇｉｉｅＳｉｃａｄＴｃｏｇｆｒａｉｏｓｌｎｏ，ｔ，ｉｇｉ，ｉｇｕ２４０，ｈｎ）ａｎｅｈｏｎｏｔａａ
相对含量较少，干扰物质多，其分离、化的成本对纯较高。
Ｂｔｏｅ等在世界上首先进行了ＭＣ的提取纯
烯酸）是特殊的２０个碳原子的氨基酸，ＭＣ生物是活性表达所必须的，除Ａｄ去ｄａ后毒素的毒性降低。由于位置２和４的两个Ｌ一氨基酸（与Ｙ）Ｘ的不同及Ｍｓａｐ和Ａｄｄａ的甲基化／甲基化产生去
近年来各类水体日趋严重的污染和富营养化已成为全球性的环境问题，由此造成蓝藻水华的频繁暴发，使各国对蓝藻及其毒素进行深入研究。促在所有蓝藻毒素中，囊藻毒素（ｉｒｃｓｎ微Ｍｃｏｙｔ，ＭＣ）ｉ

水体中微囊藻毒素检测方法研究进展

水体中微囊藻毒素检测方法研究进展陈蕾【摘要】蓝藻水华会向水体中释放大量的微囊藻毒素,对水体生物及饮用水安全构成很大的威胁.综述了国内外藻毒素的分析方法,包括生物检测法、物理化学检测法、生物化学检测法和分子生物学检测法,指出了各种检测方法的优缺点,评述和展望了研究方法的未来发展趋势.%Microcystis aeruginosa is a common cyanobacteria and produces toxin called microcystin(MC).MC not only causes health hazards to aquatic organism,but also affects municipal water supply safety.Detection methods of MC are reviewed,including biological method,physical and chemical method,biochemical detection method and molecular biological assay.【期刊名称】《净水技术》【年(卷),期】2017(036)0z2【总页数】7页(P1-6,18)【关键词】微囊藻毒素;检测方法;研究进展【作者】陈蕾【作者单位】上海城市水资源开发利用国家工程中心有限公司,上海200082【正文语种】中文【中图分类】TS207.4近年来随着农药化肥的过量施用、未处理废水的排放和洗涤剂的使用，致使水体发生富营养化。

水体中许多浮游植物，尤其是藻类大量繁殖，形成水华。

蓝藻细胞可分解释放各种天然毒素。

微囊藻毒素（microcystin，MC）是一种环状的寡肽肝毒素，是蓝藻的次级代谢产物，分子量大约为1 000道尔顿，主要由铜绿微囊藻产生，鱼腥藻、束丝藻、念珠藻等也可产生MC。

其结构式如图1所示，Adda（3-氨基-9-甲氧基-2，6，8-三甲基-10-苯基-4，6-二烯酸）与MC的毒性密切相关，是MC活性的必需结构。

富营养化水体中微囊藻毒素的检测方法研究进展

富营养化水体中微囊藻毒素的检测方法研究进展邓方;万新军;王小东【摘要】Microcystin(MCs) is the most common cyanotoxins in eutrophic fresh water body,the presence of MCs in drinking water may lead to the cancer of human beings,which threatens the health of people. Therefore,it is necessary to establish a simple,rapid and sensitive method for the detection of microcystins in eutrophic water body. This article reviews some kinds of microcystin detection methods developing recently,the problem to be solved and the development direction of the microcystin detection methods.% 微囊藻毒素（Microcystins，MCs）为富营养化水体中最常见的藻类毒素，它的危害性在饮用水中的存在，迫切需要建立一种工作原理简单易行、分析速度快、灵敏度较高的统一的检测方法，以便对水体中特别是饮用水源中的微囊藻毒素进行检测。

该文介绍了近年来发展起来的几类微囊藻毒素检测技术，以及微囊藻毒素检测技术尚要解决的问题和未来的发展方向。

【期刊名称】《安徽农学通报》【年(卷),期】2013(000)016【总页数】4页(P19-21,34)【关键词】微囊藻毒素;检测方法;研究进展【作者】邓方;万新军;王小东【作者单位】巢湖学院，安徽巢湖 238000;巢湖学院，安徽巢湖 238000;巢湖学院，安徽巢湖 238000【正文语种】中文【中图分类】Q-31近些年来，随着社会经济的发展，我国有很多天然湖泊、水库受到不同程度的有机污染，存在着严重的富营养化现象［1］。

微囊藻毒素的检测方法及其展望

微囊藻毒素的检测方法及其展望内陆水体富营养化的加剧引起了藻类大量繁殖，形成日趋严重的水华污染。

水华污染是淡水水体中危害最严重的因素之一，所产生的微囊藻毒素（Microcystins，MC)毒性较大,分布广泛,具有稳定的化学结构和生物活性，是目前发现的最强的肝脏肿瘤促进剂之一。

常规饮用水处理技术并不能有效地脱除水体中的微囊藻毒素，微囊藻毒素引起的野生动物、家禽和家畜等中毒或死亡的事件已有许多报道,并通过生态系统、食物链对人类造成潜在的威胁。

由于MC—LR在微囊藻毒素中的毒性最大，并证实其有促肿瘤作用，所以目前关于饮用水中藻毒素的限值都是以MC—LR为代表的。

上世纪九十年代世界卫生组织（WHO）在对饮用水质量基准的补充文件中规定微囊藻毒素—LR（游离的和与细胞结合的）的基准值为0.001mg/L，我国在2006年修订并实施的《国家生活饮用水卫生标准》中已将MCYST-LR列为非常规监测项目，确定执行标准为0.001mg/L。

水体中藻毒素污染已成为一个全球性的环境问题而日益受到人们的关注。

1微囊藻毒素的特点藻细胞破裂后会释放出多种藻毒素。

一般认为它是由肽合成酶复合体合成的生物活性小肽,具有环状结构及其氨基酸的特殊结构.影响微囊藻毒素合成的环境因子较多，主要的有光照、温度、pH值和营养元素等。

有研究结果表明藻毒素是初级代谢产物，其主要作用是通过鳌合使进入藻体内的重金属离子减轻毒性和抑制其它水生植物并促进其本身的生长。

不同藻毒素的功能还有待深入研究。

2检测方法国内在这方面的研究则相对集中在对MC的去除方法上，在检测技术方面目前常用的检测方法主要有生物毒理检测法、化学分析法和生化分析法。

2.1生物毒理检测法：生物毒理检测法包括动物毒性法、细胞毒性法。

动物毒性法是将纯化的微囊藻毒素或水华蓝藻中提取的藻毒素通过动物口服或注射来间接评价藻毒素的毒性的一种方法。

根据动物的生理病变及半致死剂量(LD50）可初步确定藻毒素的毒性,这也是毒理评价的常用方法。