植物钾离子通道的分子生物学研究进展
钾离子通道的研究进展
电压 门控 Ｋ＋通道 （除钙激活 Ｋ＋通道 ＫＣａ以 外 ），为 六 跨 膜结 构 单 孔 道 （ｓｉｘ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｏｎｅ －ｐｏｒｅ），经 ６次 （Ｓ１－￥２）穿膜 ，在 ｓ５与 Ｓ６之间夹 一 个相 当于 钠通 道 Ｐ段 的Ｈ５段 。每个 通道 拥有 ４个 如此 重复 的成 分 。此 种基 本结 构与Ｎａ＋、Ｃａ。＋通 道相 同 。通 道 的活 化 闸门也 是 由 ４个 Ｓ４构成 （见 图 １）［２］。 所不 同 的是钾 离 子通 道 每个 亚 单位 含 有 １或 ２个功
２０１０年第 １Ｏ期
内 蒙古 石 油 化 工
１
钾 离 子 通 道 的 研 究 进 展
傅 涛 ，郝选 明
（华南师范大学 体育科学学院 ，广东 广州 ５１ ０００６）
摘 要 ：离子通 道是 细胞 膜上 的 一 类特 殊 亲水性 蛋 白质微 孔道 ，它通 过 残基侧 链选 择性 与离子相 互 作 用 ，发挥 专一 性通透 屏 障功 能 ，Ｋ＋通道 是 离子通 道 中种 类最 多 ，存 在最 广泛 且最 复 杂 的一 大 类离子 通 道 ，与 多种 生命 活 动密 切相 关 ，因此 钾 离子通 道 的结构 与 功能研 究是 分子 生物 学 的前 沿热点 。本 文拟 就 钾 离子 通道 的分 类、分子 结构 和基 因结构 的研 究进 展 做一 综述 。
关键 词 ：钾 离子 通道 ；分 子结构 ；基 因结 构 中 图分类 号 ：Ｑ７４ 文 献标 识码 ：Ａ 文 章编 号 ：１００６￣ ７９８１（２０１０）１Ｏ—ＯＯＯ１～ Ｏ４
离子通道是细胞上特 异化 的两亲性 膜整合蛋 能 区 （１ｏｒ ２ ｐｏｒｅ ｄｏｍａｉｎｓ；单ｐ区或双ｐ区 ），而Ｎａ＋、
白，通过残基侧链选择性与离子相互作用 ，发挥专一 Ｃａ ＋通 道则 具有 ４个 。
植物钾的吸收与调节(综述)
河北科技师范学院本科毕业论文文献综述植物钾的吸收与调节院（系、部）名称：生命科技学院专业名称：农业资源与环境****：**学生学号：**************：**2010年 5 月 25 日河北科技师范学院教务处制摘要钾是植物生长发育所必需的矿质元素之一。
钾吸收调控在生理学及分子生物学方面已取得了很多研究成果，综述了近年来钾素的吸收、影响因素及其调控三个方面的研究进展。
关键词：钾；吸收；影响因素；调节钾是植物生长发育所必须的矿质营养元素之一，钾离子广泛分布于植物各组织器官中，是植物体内含量最丰富的一价阳离子。
钾元素在植物生长过程中起着非常重要的作用，它参与植物生长发育中许多重要的生理生化过程。
钾在植物体内无有机化合物,主要以离子形态和可溶性盐存在,或者吸附在原生质表面上。
植物体内钾离子浓度往往比其它离子高,而且远远高于外界环境中的有效钾浓度[1]。
全世界130 亿公顷土壤中，受到养分胁迫的占22.5%，仅有10.1%是无胁迫或轻度胁迫的土壤，其中在养分胁迫中约有40%的土壤缺钾[2]。
中国1/3 左右耕地缺钾或严重缺钾，在热带和亚热带地区土壤缺钾现象尤为严重[3]。
而钾作为品质元素，对于提高作物产量、改善作物品质起着非常重要的作用。
近几年来，钾肥价格飙升，从而使土壤缺钾成为制约中国农业生产的严重问题之一。
1 K+的生理功能K+是植物细胞中含量最丰富的阳离子之一,对生物体具有重要的生理功能。
土壤中增施钾肥能显著影响树体的生长,增加植物组织中K+ 含量,对生长的影响系数为0. 709 ,对树体整体影响系数为0. 56[4]。
K+ 能促进细胞内酶的活性。
细胞内有50 多种酶或完全依赖于K+ ,或受K+ 的激活,如丙酮酸激酶、谷胺合成酶、62磷酸果糖激酶等都能被K+ 激活[5]。
K+ 对酶的激活同其他一价阳离子一样都是通过诱导酶构象的改变,使酶得以活化,从而提高催化反应的速率,在某些情况下K+ 能增加酶对底物的亲和力,K+ 对膜结合ATP酶也有激活作用,K+ 可能参与tRNA 与核糖体结合过程中的几个步骤,参与蛋白质的合成[6]。
植物钾吸收的分子水平研究
（ 南 农业大学农 学 院 ， 南 郑州 ４００ ） 河 河 ５ ０ ２
摘要 ： 文从钾离 子通道 、 亲 和力 Ｋ 本 高 转 运 体 和 Ｈ 一Ａ ＴＰ酶 等 ３方 面综 述 了 Ｋ 营 养 的分 子 生 物 学 、 理 生 化 等 生
～
Ｋ 收 提 供 一 条 途 径 ， 收 由 Ｈ 吸 吸 泵 建 立 的 膜 电 压 驱 动 ； ） ２
调节膜传导性 和感 受 细胞 内外 Ｋ 浓 度 梯 度 而 影 响 膜 电 压 的控 制 。Ｗ ｅｎ ｒ ｇ ｅ 等 的 研 究 认 为 ， ２个 外 向 离 子 通 道 负 有 责 木 质 部 的装 载 卸 载 及 长 距 离 信 号 。根 的 营 养 吸 收 在 到 达 地 上 部 前 需 要 运 输 到 木 质 部 。 木 质 部 薄 壁 细 胞 包 含 ３个 阳
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植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２ ０ ８ ３ ：７ ～３ ３ ０ ２，（ ） ３ ７ ８
ＰｌｎｔＮ ｕ ｒｔｏ ａ ｒｉ ｚ ｒＳｃｅ ｅ ａ ｔ ｉｉｎ ｎｄ Ｆｅ ｔｌ ｅ ｉｎｃ ｉ
植 物 钾 吸 收 的 分 子 水 平 研 究
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
ＨＵＡ ｎ —ｉｇ Ｉ ａ － ｉ Ｄａ ｇｌ ，Ｊ Ｅ Ｘｉｏｌ ，ＨＡＮ ｉ—ｅ ｇ ，ＴＡＮ ｉ—ａ ｇ，ＧＵＯ ａ —ａ ｎ ｅ Ｊｎ ｆｎ Ｊｎ ｆｎ Ｔｉｎ ｃｉ
（ ｒｎ ｍｙｃ ｌ ｇ Ａｇ ｏ ｏ ｌ ｅ，Ｈｅ ａ ｇ ｉｕｔ ｒ ｌＵｎｖ ｒｉ Ｚ ｅ ｇ ｈ ｕ４ ０ ０ Ｃ ｉ ａ） ｏｅ ｎ ｎ Ａ ｒ ｌｕ ａ ｉｅｓｔ ｈ ｎ ｚ ｏ ５ ０ ２， ｈ ｎ ｃ ｙ，
中图分类 号 ： ４ ． Ｑ９ ５ １ 文献标识码 ： Ａ 文 章 编 号 ： ０ ８ ５ ５ ２ ０ ） ３０ ７ — ７ １ ０ —０ Ｘ（ ０ ２ ０ —３ ７ ０
植物对钾营养的吸收、运转和胁迫反应的研究进展
钾 是农 作 物 生 长 发 育 和 维 持 农 业 高 产 必 需 的
大量 营养 元 素之 一 ． 物对 钾 的 需要 量 较 大 。 被 植 钾
植 物 的 根 系 吸 收 后 通 过 木 质 部 和 韧 皮 部 运 输 到 需
要部位 发挥作用。
以竞 争 选 择 性 差 的 Ｋ 转 运 体 上 的 Ｋ 结 合 位 点 进 ＋ 人 植 物 体 内 ． 解 缺 钾 症 状 。如 在 较 低 Ｋ 下 补 充 缓
到 正 在 生 长 的茎 端 、 叶 或 成 熟 前 的果 实 ： 可 以 幼 也
植 物 对 Ｋ＋ 吸 收 受 内部 因 素 （ 的 即植 物 自生 对 其 根 部 Ｋ 吸 收 的 控 制 和 调 节 ） 外 界 因 素 （ 养 和 如 分 离 子 ， 括 Ｋ 本 身 ） 同 的 调 节 。 植 物 内钾 的 含 包 共
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笙 笙塑 鲞 笙 塑
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一 一
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植物对钾营养 的吸收、 运转和胁迫反应的研究进展
毛 培培 赵 云 云
（ 都 师 范 大 学 生 命 科 学 学 院 北 京 １０ ３ 首 ０ ０ ７）
摘 要 钾 营养 研 究是 植 物 营 养研 究 中的 重 要 内容 之 一 。 植 物 中钾 的 吸 收 和 转 运 、 转 运 对 钾 系统 、 钾 胁 迫 和 缺 钾 时的 生理 表 现 等 方 面做 了详 细 的 综述 ， 提 出 了解 决钾 肥 供 需 矛 盾 的 措 低 并
液 泡 中 。皮 层 细 胞 里 的 Ｋ＋ 过 细胞 间 的 胞 间连 丝 通 进人维管组织 。
器官 中。
Ｋ 在 植 物 的 木 质 部 和 韧 皮 部 中 进 行 长 途 运
离子通道的结构与功能研究进展
离子通道的结构与功能研究进展离子通道是细胞膜上的蛋白质，它们能够控制离子进出细胞，从而对细胞活动起到调节作用。
离子通道的研究是复杂的，因为它们的结构和功能都受到多种因素的影响。
然而，在过去的几十年里，科学家们对离子通道的研究取得了很多进展。
本文将介绍离子通道的结构和功能研究进展。
一、离子通道的结构离子通道是一种跨越细胞膜的蛋白质，具有高度的空间特异性。
它们的结构与功能有密切关系，因此离子通道研究的首要任务是揭示其结构。
实际上，离子通道的结构一直是科学家们关注的焦点，因为其结构决定其功能，为药物设计提供了重要依据。
近年来，基于X射线晶体学和电子显微镜等技术，科学家们成功破解了许多离子通道的晶体结构。
其中最具代表性的是研究钾通道的英国科学家芙朗西斯·克里克和美国科学家詹姆斯·怀特。
1982年，他们发表了钾通道晶体结构的文章，这一结果也奠定了现代分子生物学的基础，赢得了1982年诺贝尔生理学或医学奖。
目前，已经发现了许多不同结构的离子通道，包括钾通道、钠通道、钙通道、氯离子通道等。
这些离子通道的三维晶体结构被确定，为我们深入了解其功能提供了基础。
二、离子通道的功能离子通道在生命活动中发挥着不可替代的作用。
它们能够产生和传递神经冲动、调节心脏节律、调节肌肉收缩等多种生理功能。
因此，了解离子通道的功能也是研究的重点之一。
离子通道的功能主要与离子进出细胞有关。
离子通道分为静止状态和动态状态两种，静态状态指通道处于关闭或开放状态，而动态状态指通道处于激活或失活状态。
离子通道的动态状态是由于其蛋白质在细胞膜上的特定区域受到不同的刺激导致的。
例如，物理因素如温度、电压、压力等，以及化学因素如离子浓度、药物等都能够对离子通道的结构和功能产生影响。
三、离子通道的疾病治疗离子通道在机体内的调节作用非常重要，如果出现离子通道缺陷，就会导致相关疾病的发生。
例如，一些遗传性离子通道疾病，如长QT综合症、周期性瘫痪等，均与离子通道缺陷密切相关。
植物钾吸收转运调控
高等植物钾离子的跨膜运输机制研究进展钾(K+)是植物生长发育所必需的大量元素之一,而且也是唯一一种植物所需的以较高浓度存在的阳离子,占植物总干重的10%左右。
钾作为一种大量元素,参与植物体很多重要的生理功能,如植物的氮代谢、脂肪的代谢及蛋白的合成、渗透调剂、中和阴离子的负电荷、操纵细胞膜的极化等等。
植物对K+吸收涉及到质膜上的转运蛋白(membranetransportprotein)[1]。
钾离子通道是植物吸收钾离子的重要途径之一,通道蛋白穿过脂双层形成水通道,通过通道的开闭,实现K+越膜转运,正是由于K+的重要的生理作用和细胞膜对它的高度的通透性,人们对其在植物中的吸收与运输机制进行了普遍而深切的研究。
离子通道是一种跨膜蛋白,每一个蛋白分子能以高达108个/秒的速度进行离子的被动跨膜运输,离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输,不需要加入任何的自由能。
单个钾离子通道是同源四聚体,4个亚基(subunit)对称的围成一个传导离子的中央孔道(pore),恰好让单个K+通过植物钾吸收转运的调控谢少平以为，即便植物处于介质中[K+]转变幅度加大的情形下，高等植物亦能把组织中的钾含量维持在一个较窄的水平内，这种现象称为K+的体内稳态。
这说明，高等植物不仅能主动吸收介质中的K+，而且能依照体内的[K+]调剂K+的吸收速度。
即高等植物体内存在K+吸收的反馈调剂系统。
这关于植物在转变的环境条件下正常生长发育超级重要，尤其是在逆境条件下，植物对环境做出有利于完成自身生命周期的响应具有重大意义。
关于植物钾离子吸收转运的调控方面的研究要紧包括：一是，用示踪动力学理论研究离子的内流速度和外流速度，从而找出对植株钾离子吸收起决定性作用的究竟是地上部间接调控，仍是根系的直接调控；第一类调剂涉及信号的产生、传递和同意等一系列复杂进程[43]，研究的还比较少。
二是，用分子生物学的手腕，从分子水平研究离子吸收调控的本质所在。
植物钾吸收转运调控
高等植物钾离子的跨膜运输机制研究进展钾(K+)是植物生长发育所必需的大量元素之一,而且也是唯一一种植物所需的以较高浓度存在的阳离子,占植物总干重的10%左右。
钾作为一种大量元素,参与植物体很多重要的生理功能,如植物的氮代谢、脂肪的代谢及蛋白的合成、渗透调节、中和阴离子的负电荷、控制细胞膜的极化等等。
植物对K+吸收涉及到质膜上的转运蛋白(membrane transportprotein)[1]。
钾离子通道是植物吸收钾离子的重要途径之一,通道蛋白穿过脂双层形成水通道,通过通道的开闭,实现K+越膜转运,正是由于K+的重要的生理作用以及细胞膜对它的高度的通透性,人们对其在植物中的吸收与运输机制进行了广泛而深入的研究。
离子通道是一种跨膜蛋白,每个蛋白分子能以高达108个/秒的速度进行离子的被动跨膜运输,离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输,不需要加入任何的自由能。
单个钾离子通道是同源四聚体,4个亚基(subunit)对称的围成一个传导离子的中央孔道(pore),恰好让单个K+通过植物钾吸收转运的调控谢少平认为，即使植物处于介质中[K+]变化幅度加大的情况下，高等植物亦能把组织中的钾含量维持在一个较窄的水平内，这种现象称为K+的体内稳态。
这说明，高等植物不仅能主动吸收介质中的K+，而且能根据体内的[K+]调节K+的吸收速率。
即高等植物体内存在K+吸收的反馈调节系统。
这对于植物在变化的环境条件下正常生长发育非常重要，尤其是在逆境条件下，植物对环境做出有利于完成自身生命周期的响应具有重大意义。
关于植物钾离子吸收转运的调控方面的研究主要包括：一是，用示踪动力学理论研究离子的内流速率和外流速率，从而找出对植株钾离子吸收起决定性作用的究竟是地上部间接调控，还是根系的直接调控；第一类调节涉及信号的产生、传递和接受等一系列复杂过程[43]，研究的还比较少。
二是，用分子生物学的手段，从分子水平研究离子吸收调控的本质所在。
植物钾(K +)离子通道的研究
量元素 ， 参与植物体很多重要的生理功能 ， 如植物的 Ｐ 。一般来讲 ， ） 离子通道具有两个显著特征 ： 一是离 氮代谢 、 脂肪的代谢及蛋 白的合成 、 渗透调节 、 中和
阴离子 的 负电荷 、 控制 细胞膜 的极化 等等 。 物对 植 吸 收涉及 到质 膜上 的转 运蛋 白 （ ｍｂａｅｔ ｎｐｒ ｍｅ ｒｎ ｒ ｓｏｔ ａ ｐｏｅ ）】 离 子通 道 是植 物 吸收 钾离 子 的重 要途 ｒｔｎ 【 ｉ ｌ 。钾 径之 一 ， 通道 蛋 白穿过 脂双 层形 成水通 道 ， 过通道 通 子通道 是 门控 的 ，即离 子通道 的活性 由通 道开 或 关 两种 构象调节 ， 通过 开关应答 相应 的信 号 。 是通 道 二
末端 区、 一个 由 ６个跨膜片段（ ａｓ ｅ ｂ ｎ ｅ＿ ｔ ｎｍ ｍ ｒ ｅ ｓ ｒ ａ ｇ
对离 子 的选 择性 ，即离子通 道对 被转 运 离子 的大 小
与 电荷都有 高度 的选 择性［ 依据 结构 和功 能 的不 同 ２ １ 。 ｌ 通 道 又 可分 为 三 大 类 ：ｈｋｒ （ ＋ Ｓａｅ 家族 通 道 、 Ｃ Ｋ Ｏ通
的开闭 ， 实现 ｌ 越膜转运 ， （ ＋ 正是 由于 Ｋ 的重要的生 道 和其他通 道 。 理作用以及细胞膜对它的高度的通透性 ， 人们对其
ＣＨＥＮＧ — ｎ ＺＨＡ０ —ｘｌ Ｄ０ＮＧ Ｙｕ ｈｏ ｇ． Ｒｕｉ ｔｅ． Ｋｕａ —ｈ ｎ ｕ
（ ｏｌ ｅ ｏ ｉ ｌ ｃ ｎ ｅａｄ Ｔｃｎ ｌ ｙ ｈｎ ｉＡ ｒ ｕｔ ａ ｎｖｒｉ，Ｔｉｕ Ｓ ａｘ，０ ０ ０，Ｃ ｉａ Ｃ ｌｇ ｆＡｎｍａ Ｓ ｉ ｃ ｎ ｅｈ ｏｏ ，Ｓａ ｘ ｇｉ ｌ ｒｌＵ ｉ ｓｙ ａｇ ｈ ｎ ｉ ３ ８ １ ｈｎ ） ｅ ｅ ｇ ｃ ｕ ｅ ｔ
植物生理学中的离子通道研究
植物生理学中的离子通道研究植物是地球上最为广泛的生物，占据了所有陆地的大部分面积。
作为生长在地球环境之间的生物，植物需要对外部环境做出有效的反应，以适应能够让它们生存繁衍的环境变化。
植物的反应机制和适应能力与其生理变化是密不可分的，特别是与植物细胞离子通道研究。
离子通道是植物细胞中的膜蛋白，是控制电子流动传输和细胞内外离子平衡的重要组成部分。
对于植物的根系、叶片、花器官、果实和种子，离子通道的调节和控制在植物生长、中央氧化而得能、光合作用、信号转导、气孔运动、重金属离子的抗性等方面起着至关重要的作用。
因此，离子通道不仅是植物生理研究的重要领域，也是植物分子生物学领域的研究热点之一。
在植物生理学领域的研究中，离子通道的研究可以分为以下几个方面：（1）离子通道的分类和特征：离子通道主要包含K+通道、Ca2+通道、Cl-通道、Na+通道等多种类型。
每种类型的离子通道具有独特的结构和离子选择性，以便细胞内、细胞外离子浓度的调节；（2）离子通道对植物生长、开花和果实发育的影响：研究表明，离子通道对植物生长、开花以及果实发育等方面都有着重要的作用，如水稻中的 OsHAK5 运输K+和Na+通道的功能对水稻粮食产量的增加起到了重要的作用。
（3）离子通道对植物对环境逆境的反应：植物在受到负荷胁迫、干旱、高盐、低温等环境压力时会产生反应，离子通道在其中也发挥了重要的作用。
例如，许多离子通道在植物干旱或低钾胁迫时可以被激活，以帮助植物抵抗逆境。
（4）离子通道在响应内源和外源信号时的作用：离子通道在维持植物基本生理机能的同时，还能被内源和外源信号所调节。
该调节可以调整植物对逆境的应对能力，从而增加植物的逆境抗性。
通过对离子通道的深入研究，研究者们可以进一步理解植物在环境变化中的适应能力和机制，并揭示植物生理学领域中的新知识和新方法。
同时，离子通道技术的发展和应用也为植物的改良和开发提供了基础和理论支持。
总之，离子通道是植物细胞中控制离子通透的膜蛋白，对植物呼吸、光合作用、信号转导、水分和踪量元素 uptake、减轻逆境胁迫等起着重要的作用。
植物中的钾代谢途径分析
植物中的钾代谢途径分析钾是植物中必需的微量元素之一，对于植物的生长发育和代谢过程具有重要作用。
钾的吸收、转运和代谢是植物生长和适应环境变化的关键过程。
本文将对植物中的钾代谢途径进行分析，探讨其在植物生物学中的重要性。
一、钾的吸收和转运途径钾的吸收主要通过根系进行。
根毛是植物吸收土壤中钾的重要结构，它们通过分泌根际液和根系分泌物酸化土壤环境，促进钾的溶解和释放。
同时，钾的吸收还受植物根系的生理状态、土壤水分和温度等环境因素的影响。
钾在植物体内的转运主要通过根和茎、叶之间的导管系统完成。
根系吸收的钾经过根癌层和木质部的细胞，通过根的韧皮部分泌细胞转运到茎和叶中。
在茎和叶中，钾在韧皮部的导管中进行长距离的输送，通过植物的维管束系统分布到全株各个部位。
二、钾在植物代谢中的作用1. 钾在植物的光合作用中起着重要的调节作用。
钾可以调节光合作用中的蛋白质合成、光合色素的合成和光合细胞中酶活性的维持，从而提高光合作用效率。
2. 钾对植物的水分调节和蒸腾作用具有重要影响。
钾能够调节植物细胞内的渗透压，维持细胞内外水分平衡。
同时，钾还能够促进根系的吸水和茎叶的蒸腾作用，使植物能够有效地获取和利用土壤中的水分资源。
3. 钾对植物的生长和发育有着直接的影响。
钾可以调节植物中的激素合成和信号传导，影响植物的根系生长和分枝，促进茎叶生长和扩展，调节花器官的开花和果实的发育。
4. 钾还可以增强植物对逆境的抵抗能力。
在植物面临盐碱胁迫、干旱和低温等逆境条件时，钾可以调节植物的渗透调节和气孔调节机制，维持细胞内外的水分平衡，提高植物对逆境的耐受性。
三、钾代谢调节机制钾代谢的调节机制主要包括摄取、转运、分配和利用等方面的调控。
植物细胞膜上的钾通道和钾转运蛋白起着重要的调控作用，调节钾的摄取和释放。
植物内部的钾转运蛋白家族，如HAK家族和KT家族，参与钾的内部转运和分配过程。
同时，植物还通过调控激素的合成和信号传导来调节钾的利用效率。
神经元信号传导过程中钾离子通道的研究
神经元信号传导过程中钾离子通道的研究神经元信号传导是生命活动中不可缺少的重要过程。
神经元在电生理上的特性是能够产生电信号并通过轴突将信号传递给其他神经元。
而正是通过神经元之间的信号传递，人类才能完成各种思维行为。
然而，神经元信号传导过程中钾离子通道的研究，却成为了神经科学领域中的热门话题之一。
钾离子(K+)通道是调节神经元控制动作电位的膜蛋白质。
在神经元内部，钾离子浓度通常高于神经元周围的液体，因此它们趋向于通过K+通道流出。
这导致了一个电位差，使得神经元对K+离子的动态响应，成为控制动态神经元活动的重要决定性因素。
然而，仍然有许多关于K+通道工作原理和功能的有效分析仍在进行中，这是因为神经科学家正在探索神经系统如何调节这些通道以及如何最好地利用它们进行神经信号传递。
近年来，神经科学领域中不断涌现出跨学科研究和技术，不断深化了人们对神经元信号传导的认识。
其中，“电生理学”和“分子生殖学”两个分支在钾离子通道相关研究中卓越贡献。
特别是高分辨率成像技术的发展，使得人们得以更直观地观察并理解这些通道的结构与功能。
钾离子通道在动物体内有多种类型，包括电压门控(Kv)、缓慢激活/无电压门控(Slowpoke/AMT)、大缺陷激活(K2P)和钙依赖(Ca2+)通道等。
其中，电压门控通道是最常见的钾离子通道之一。
它们具有四个亚基，每个亚单位由六个跨越细胞膜的螺旋骨架组成，构成通道的开口部分。
通道开放与关闭的过程之间的转换通常称为“激活”或“失活”状态。
在神经元膜的动作电位中，首先是压电机制，使通道大量开启，产生大量的电荷密度。
当电平跨越阈值时，这些通道将进入失活状态，即它们重新关闭以允许其他的离子通道(如钠离子和钙离子通道)继续开放。
尽管我们对钾离子通道的结构和功能已经有了很多了解，但仍有许多未解之谜。
例如，在长时间间隔内，通道的“开放”和“关闭”状态可能发生改变，这可能与一些神经性疾病的发病有关。
更令人担忧的是，蛋白质和分子生物学中研究这些通道的经典技术，并不涵盖钾离子通道的多样性，因此需要寻找新的研究方法和算法。
植物钾的吸收与调节(综述)
路漫漫其修远兮，吾将上下而求索- 百度文库河北科技师范学院本科毕业论文文献综述植物钾的吸收与调节院（系、部）名称：生命科技学院专业名称：农业资源与环境学生姓名：高丹学生学号：0114070105指导教师：刘微2010年 5 月 25 日河北科技师范学院教务处制摘要钾是植物生长发育所必需的矿质元素之一。
钾吸收调控在生理学及分子生物学方面已取得了很多研究成果，综述了近年来钾素的吸收、影响因素及其调控三个方面的研究进展。
关键词：钾；吸收；影响因素；调节钾是植物生长发育所必须的矿质营养元素之一，钾离子广泛分布于植物各组织器官中，是植物体内含量最丰富的一价阳离子。
钾元素在植物生长过程中起着非常重要的作用，它参与植物生长发育中许多重要的生理生化过程。
钾在植物体内无有机化合物,主要以离子形态和可溶性盐存在,或者吸附在原生质表面上。
植物体内钾离子浓度往往比其它离子高,而且远远高于外界环境中的有效钾浓度[1]。
全世界130 亿公顷土壤中，受到养分胁迫的占22.5%，仅有10.1%是无胁迫或轻度胁迫的土壤，其中在养分胁迫中约有40%的土壤缺钾[2]。
中国1/3 左右耕地缺钾或严重缺钾，在热带和亚热带地区土壤缺钾现象尤为严重[3]。
而钾作为品质元素，对于提高作物产量、改善作物品质起着非常重要的作用。
近几年来，钾肥价格飙升，从而使土壤缺钾成为制约中国农业生产的严重问题之一。
1 K+的生理功能K+是植物细胞中含量最丰富的阳离子之一,对生物体具有重要的生理功能。
土壤中增施钾肥能显著影响树体的生长,增加植物组织中K+ 含量,对生长的影响系数为0. 709 ,对树体整体影响系数为0. 56[4]。
K+ 能促进细胞内酶的活性。
细胞内有50 多种酶或完全依赖于K+ ,或受K+ 的激活,如丙酮酸激酶、谷胺合成酶、62磷酸果糖激酶等都能被K+ 激活[5]。
K+ 对酶的激活同其他一价阳离子一样都是通过诱导酶构象的改变,使酶得以活化,从而提高催化反应的速率,在某些情况下K+ 能增加酶对底物的亲和力,K+ 对膜结合ATP酶也有激活作用,K+ 可能参与tRNA 与核糖体结合过程中的几个步骤,参与蛋白质的合成[6]。
钾离子通道
钾离子通道的分类
纵观钾离子通道的发展史，有不同的分类 方法.分类依据有：电导、电压与电流特征， 生物种系，通道分子结构，氨基酸的分子 系列，通道蛋白的同源性等。
高电导激活的BK开放→ K+ 外 流→ 膜复极化和超极化→
血管扩张;膜去极化和Ca2+内流 →血管收缩
选择性离子传导
钾离子通道的基本功能是传导钾离子穿 过细胞膜。钠离子小于钾离子，它们的 原子半径分别为0.95埃(1埃为0.1纳米) 和1.33埃，但钾离子通道却能有效地选 择钾离子通过，其选择性是钠离子的 1000倍。钾离子通道在对钾离子有高度 选择的同时，它传导钾离子的速率亦超 常的高。钾通道的孔道是由4个相同的α 亚基以对称的方式围成的离子传导通路。
钾离子通道的含义
离子通道是大分子膜蛋白在细胞膜上围成的 含有水分子的孔道。
它通过残基侧链与离子相互作用，发挥专一 性屏蔽通透功能。
钾离子通道是第一个人们用肉眼观察到晶体 结构的离子通道，也是分布最广、类型最多 的一类通道，它存在于所有的真核细胞并发 挥着多种至关重要的生物学功能。
离子通道的一般特征
钾离子通道的发现钾离子通道的分子生物学研究起始于shakerk通道基因的发现在乙醚麻醉下该基因缺陷的果蝇自发地强烈地抖动肢体这种表现型的果蝇取名为shaker颤抖突变子
钾离子通道的发现
钾离子通道的分子生物学研究起始于 Shaker K+通道基因的发现，在乙醚麻醉下， 该基因缺陷的果蝇自发地、强烈地抖动肢体， 这种表现型的果蝇取名为Shaker(颤抖)突变 子。1988年，简(L. Jan)研究组根据对果蝇 Shaker突变子表现型的观察，首次从果蝇脑 中克隆出了Shaker K+通道基因。这一突破性 成果，曾掀起了一场空前的离子通道分子生 物学研究的热潮。自Shaker K+通道基因发现 后的短短几年里，从人到不同种属的动物， 人们克隆并发现了上百种钾离子通道基因。
植物质膜钾离子转运体研究进展
植物质膜钾离子转运体研究进展 !
邱全胜
（北京师范大学生物系 北京 !""#$%）
摘要
近年， 随着分子生物学技术的不断发展和广泛应用， 有关植物质膜钾离子转运体的研究取得重要
进展。目前已经克隆到多种质膜钾离子转运体基因并对钾离子转运体生化特性以及结构功能进行了广 泛研究。研究认为， 质膜钾离子转运体可分为钾离子载体和钾离子通道。钾离子通道又可分为内向性 & ’ 通道!亚基、 & ’ 通道"亚基及外向性 & ’ 通道等三类。本文对上述质膜钾离子转运体的生化特性以 及结构功能研究的进展进行了综述。 关键词 质膜， 钾离子转运体， 基因克隆， 特性
$ 国家自然科学基金资助项目 （PR$$""$$） 和国家重点基础研究发展规划项目资助 （ J!RRR"!!$"%） 。 收稿日期： 接受日期： 责任编辑： 程红焱 !RRR."U."% 体研究进展
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邱全胜北京师范大学生物系北京摘要近年随着分子生物学技术的不断发展和广泛应用有关植物质膜钾离子转运体的研究取得重要进展
植物学通报
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植物钾离子通道的分子生物学研究进展
浙江农业学报Acta Agriculturae Zhejiangensis17(3):163～169,2005植物钾离子通道的分子生物学研究进展闵水珠(浙江大学生命科学学院,浙江杭州,310029)摘 要:钾离子通道是植物钾离子吸收的重要途径之一。
近年来,已从多种植物或同种植物的不同组织器官中分离到多种钾离子通道基因,包括内向整流型钾离子通道基因(如OsAK T1,DK T1,K PT1,K DC1,K Z M1,Z MK2等)和外向整流型钾离子通道基因(如G ORK,PT ORK,ST ORK等)。
文章分别从结构、功能以及相关基因等三方面综述了关于植物钾离子通道的分子生物学研究进展,并对应用生物工程技术改良植物的钾营养性状进行了讨论。
关键词:钾离子通道;结构;基因中图分类号:Q945;Q735 文献标识码:A文章编号:1004-1524(2005)03-0163-07The progress on the molecular biology of the K+channels in plantsMI NG Shui2zhu(College o f Life Science,Zhejiang Univer sity,Hangzhou310029,China)Abstract:This review summarized recent progresses on m olecular biology of K+channels in plants,including structure and their relevant genes in specialty.The latter is divided into inward2rectifying K+channel(K+in)genes(OsAK T1,DK T1, K PT1,K DC1,K Z M1,Z MK2,etc.)and outward2rectifying K+channel(K+out)genes(G ORK,PT ORK,ST ORK,etc.).The possibility of im proving potassium nutrition of plant by bioengineering is als o discussed in this paper.K ey w ords:K+channel;structure;gene 离子通道(ion channel)是跨膜蛋白,每个蛋白分子能以高达108个/秒的速度进行离子的被动跨膜运输,离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输,不需要加入任何的自由能。
钾离子通道研究方法
钾离子通道研究方法全文共四篇示例，供读者参考第一篇示例：钾离子通道是细胞膜上的一种通道蛋白，负责调控细胞内外钾离子的流动，是神经元、心肌细胞等细胞的重要调节机制。
钾离子通道的研究方法主要包括生物物理学实验、分子生物学实验、细胞生物学实验等多种方法，下面将分别介绍这些方法在研究钾离子通道中的应用。
生物物理学实验是研究钾离子通道最基础的方法之一，其中电生理学实验是最常用的技术之一。
通过电生理学技术，可以记录细胞膜上钾离子通道的电活动，测定其打开、关闭的特性，以及不同物质对其活性的影响。
常用的电生理学技术包括膜片钳技术、全细胞记录技术、小动物离体脑片记录技术等。
通过这些技术，可以研究钾离子通道的结构、功能特性以及调节机制。
细胞生物学实验是研究钾离子通道在细胞内定位、表达水平等方面的方法之一。
通过细胞培养技术，可以培养出含有钾离子通道的细胞，观察其在不同条件下的表达情况，以及与其他细胞器的相互作用。
常用的细胞生物学技术包括细胞染色、蛋白质质谱技术、免疫荧光技术等。
通过这些技术，可以研究钾离子通道在细胞内的作用以及其与其他细胞器的关系。
除了上述介绍的方法外，近年来，随着生物技术的发展，一些新兴技术也被应用于钾离子通道的研究中。
单细胞测序技术可以在个体细胞水平上研究钾离子通道的表达情况；顶点成像技术可以观察钾离子通道在细胞内的分布情况。
这些新技术的应用，为我们更深入地了解钾离子通道的结构、功能特性提供了新的可能性。
钾离子通道的研究方法包括生物物理学实验、分子生物学实验、细胞生物学实验等多种技术手段。
这些方法的应用，帮助我们深入理解钾离子通道的结构与功能，以及其在生理疾病中的作用机制，为新药研发、疾病治疗提供了重要的理论依据。
随着生物技术的不断进步，相信在未来的研究中，我们将能够更加深入地认识和探索钾离子通道的奥秘。
【2000字】第二篇示例：钾离子通道是细胞膜上的一种蛋白质通道，它负责调控细胞内外钾离子的流动，从而参与细胞的兴奋性传导、细胞的稳态调节等多种生物学过程。
离子通道研究进展
离子通道研究进展陆亚宇（江苏教育学院生物系）指导老师：戴谷（江苏教育学院生物系）摘要：随着对离子通道研究的逐步深入, 各种研究方法都暴露出一定的局限性. 目前, 对于离子通道的研究工作进入了一个新阶段,即对不同方法的综合应用阶段,这不仅有助于人们在分子水平上认识离子通道的结构和功能的关系,也为不同领域的科学家提供了更多的合作机会.首先介绍了离子通道理论及实验研究方法, 并分析了各种研究方法综合应用的必要性,展望了这一领域的发展前景及其所面临的挑战性问题.并介绍最新的全自动膜片钳技术及其最新进展,它具有直接性、高信息量及高精确性的特点。
近来在多个方面作出新的突破,如高的实验通量表现,较高的自动化程度、良好的封接质量、微量加样等。
目前,该技术在以离子通道为靶标的药物研发,药物毒理测试以及虚拟药筛等方面有广阔的应用前景。
全文对全自动膜片钳仪器的原理和技术细节作简单介绍。
并简单介绍最新的关于K+通道在烟草中的发现，并对利用现代生物技术手段提高烟叶含钾量进行了展望。
关键字：离子通道; 实验方法; 全自动膜片钳；钾离子通道前言：细胞是通过细胞膜与外界隔离的,在细胞膜上有很多种离子通道（如右图）,细胞通过这些通道与外界进行离子交换。
离子通道在许多细胞活动中都起关键作用,它是生物电活动的基础,在细胞内和细胞间信号传递中起着重要作用。
随着基因组测序工作的完成,更多的离子通道基因被鉴定出来,离子通道基因约占 1 .5% ,至少有400个基因编码离子通道。
相应的由于离子通道功能改变所引起的中枢及外周疾病也越来越受到重视。
离子通道的实验研究最初主要来源于生理学实验。
1949～1952年, Hodgkin等发展的“电压钳技术” 为离子通透性的研究提供技术条件。
60年代中期,一些特异性通道抑制剂的发现为离子通道的研究提供有力武器。
1976年Neher和Sakmann发展的膜片钳技术直接记录离子单通道电流,为从分子水平上研究离子通道提供直接手段。
分子生物学中钾离子通道研究进展(精)
分子生物学中钾离子通道研究进展摘要：钾离子通道是植物钾离子吸收的重要途径之一。
近年来，已从多种植物或同种植物的不同组织器官中分离到多种钾离子通道基因，包括内向整流型钾离子通道基因(如OsAKT1，DKT1，Ktrrl，KIll，KZM1，ZMK2等)和外向整流型钾离子通道基因(如CORK，PTORK ，STORK 等)。
文章分别从结构、功能以及相关基因等三方面综述了关于植物钾离子通道的分子生物学研究进展，并对应用生物工程技术改良植物的钾营养性状进行了讨论。
关键词：钾离子通道；结构；基因离子通道(ion channe1)是跨膜蛋白，每个蛋白分子能以高达l08个／秒的速度进行离子的被动跨膜运输，离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输，不需要加入任何的自由能。
一般来讲，离子通道具有两个显著特征：一是离子通道是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节，并通过开关应答相应的信号。
根据门控机制，离子通道可分为电压门控、配体门控、压力激活离子通道。
二是通道对离子的选择性，离子通道对被转运离子的大小与电荷都有高度的选择性。
根据通道可通过的不同离子，可将离子通道分为钾离子(potassium ion，K )通道、钠离子(natrium ion，Na )通道、钙离子(calcium ion，Ca2 )通道等。
其中，K 通道是种类最多、家族最为多样化的离子通道，根据其对电势依赖性及离子流方向的不同，可把K 通道分为两类：①内向整流型K 通道(inward rectifier K channel；Kin)，② 外向整流型K 通道(outward rectifier Khannel；K out)。
K 是植物细胞中含量最为丰富的阳离子，也是植物生长发育所必需的唯一的一价阳离子，它在植物生长发育过程中起着重要的作用，具有重要的生理功能。
植物中可能存在K 通道，这一点早在20世纪6o年代植物营养学界就有人提出，而一直到80年代才被Schroeder等人[23证实，他们利用膜片钳(patch chmp)技术，首先在蚕豆(V／c／afaba)的保卫细胞中检测出了K 通道钾离子通道的结构单个钾离子通道是同源四聚体，4个亚基(subunit)对称的围成一个传导离子的中央孔道(pore)，恰好让单个K 通过。
钾离子调控植物根系生长的分子机制研究
钾离子调控植物根系生长的分子机制研究植物的生长受到环境和内部信号的影响，其中离子平衡对植物生长发育、代谢活动和抗逆能力具有重要调控作用。
在离子中，钾离子是植物体内含量最高的阳离子之一，也是植物生长发育和代谢过程中不可或缺的元素之一。
钾离子调控植物根系生长的分子机制是植物生物学研究的热点话题之一。
植物的根系是植物的重要组成部分，是植物吸收水、养分、碳源和各种信号物质的主要器官。
植物的根系在生长发育过程中受到内部和外部信号的调节，如植物生长素、脱落酸、茉莉酸等内部激素和水份、养分浓度、土壤中的微生物和根际生物群落等外部环境。
其中，钾离子是调控植物根系生长的重要信号物质之一。
钾离子对植物根系生长的影响机制是多方面的。
首先，钾离子可以维持细胞内的渗透压和离子平衡，保证植物细胞正常的代谢活动和细胞结构稳定。
其次，钾离子可以促进根系细胞的分裂和伸长，增加根系的生物量和表面积，提高植物吸收养分和水的能力。
此外，钾离子还可以调节植物根系生长相关蛋白的表达和活性，使植物对环境胁迫的适应能力增强。
近年来，随着分子生物学和基因组学等研究技术的发展，揭示钾离子调控植物根系生长的分子机制也取得了可喜的进展。
研究表明，植物细胞质中的钾离子浓度是由钾通道和钾转运蛋白调控的。
其中，钾通道是细胞膜上的离子通道，能够在不同离子浓度和电位条件下，实现钾离子的选择性通道。
而钾转运蛋白则是通过跨膜转运的方式，实现细胞质和细胞外环境中钾离子的平衡。
钾通道和钾转运蛋白的功能不仅仅局限于维持细胞内的离子平衡。
它们还与一系列植物生长发育和逆境响应的信号途径相关联。
如研究表明，钾通道KAT1和KAT2参与了植物根系生长与重力感应的相互作用。
钾通道AKT1、KCO1和KAT1等则在植物对盐胁迫的适应中扮演了重要角色。
另外，钾转运蛋白HAK5、HKT1、KT1和KUP6等则在调控植物对不同土壤中钾离子的吸收和利用中起到了重要作用。
此外，还有一些钾离子调控植物根系生长的蛋白分子也引起了科研人员的关注。
离子通道的研究进展——王进
(七) 按涉及通道的疾病分 1．CFTR（膀胱纤维化跨膜调节物）通道 2．LQTS（复极延迟综合征）通道 (八) 系统命名法 目前多以通道结构序列与进化关系为基础的 系统命名。最先在哺乳动物电压依赖性K+通道作 尝试：Kv1.1、Kv1.2 …8.1，国际药理学联合会 IUPHAR正在按此方法对其他通道进行系统命名， 有的己被公布，如Kv1.x、Kv2.x、Kv3.x、Kv4.x； Nav1.x、Nav2.x；Cav1.x、Cav2.x等。
利用药物或改变细胞内外的溶液成分使其他离子通道失效即可细胞内外的溶液成分使其他离子通道失效即可测定被研究的某种离子通道的功能性参量分析离测定被研究的某种离子通道的功能性参量分析离子电流的稳态和动力学与膜电位离子浓度等之间子电流的稳态和动力学与膜电位离子浓度等之间的关系可推断该种通道的电导活化和失活速率的关系可推断该种通道的电导活化和失活速率离子选择性等并能测量和分析通道的门控电流的离子选择性等并能测量和分析通道的门控电流的特性
2 离子通道的定义
离子通道(ion channel)是一类跨膜糖蛋白，它们 在细胞膜上形成的亲水性孔道使带电荷的离子得以 进行跨膜转运，是神经、肌肉、腺体等许多组织细 胞膜上的基本兴奋单元，它们能产生和传导电信号， 具有重要的生理功能。
3 离子通道的主要功能
（1）提高细胞内钙浓度，从而触发肌肉收缩、细胞兴奋、 腺体分泌、钙依赖性离子通道开放和关闭、蛋白激酶的激 活和基因表达的调节等一系列生理效应。 （2）在神经、肌肉等兴奋性细胞, 钠和钙通道主要调控去极 化, 钾主要调控复极化和维持静息电位, 从而决定细胞的 兴奋性、不应性和传导性。 （3）调节血管平滑肌舒缩活动, 其中有钾、钙、氯通道 和某些非选择性阳离子通道的参与。 （4）参与突触传递，其中有K+、Ca2+、Cl-通道和某些非 选择性阳离子通道参与。 （5）维持细胞正常体积，在高渗环境中，离子通道和转 运系统激活使钠、氯和水分进入细胞内而调节细胞体积增 大。在低渗环境中，钠、氯和水分流出细胞而调节细胞体 积减少。
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植物钾离子通道的分子生物学研究进展闵水珠(浙江大学生命科学学院，浙江杭州，310029)摘要：钾离子通道是植物钾离子吸收的重要途径之一。
近年来，已从多种植物或同种植物的不同组织器官中分离到多种钾离子通道基因，包括内向整流型钾离子通道基因( 如OsAKT1，DKT1，Ktrrl ，KIl l ，KZM1，ZMK2等) 和外向整流型钾离子通道基因(如CORK ，PTOR K ，STOR K等) 。
文章分别从结构、功能以及相关基因等三方面综述了关于植物钾离子通道的分子生物学研究进展，并对应用生物工程技术改良植物的钾营养性状进行了讨论。
关键词：钾离子通道；结构；基因中图分类号：Q945；Q735文献标识码：A文章编号：1 004 —1 524(2005)03—01 63—07T he progress on the m olecular biology of t h e Kchannels in plantsMG Shui— zhu( Co／e ge o f Li fe Science ，慨Un ive rsity ，Ha．~ hou 310029 ，China )A bstract ：Tif s review summar i zed recent progresses on molecular biology of Kchannels in plants ，including structure andtheir elevant genes in specialty．The latter is d i v i ded into inward-rectifying K channel(K in) genes(OsAKT 1，DKT1，KFrl ，KDC1，KZM1，ZMK2，etc．) and o utward-~ tifyin g K channel(K out) gene s (C O R K ，FIDR K ，STOR K ，etc．) ．Thepossibilit y of impr o v i n g potassium nutr i tion of pla n t by bioengineerin g is also d i scussed in this paper．K ey words ：Kchannel；structure ；gene离子通道(ion channe1) 是跨膜蛋白，每个蛋白分子能以高达l08个／秒的速度进行离子的被动跨膜运输，离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输，不需要加入任何的自由能。
一般来讲，离子通道具有两个显著特征：一是离子通道是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节，并通过开关应答相应的信号。
根据门控机制，离子通道可分为电压门控、配体门控、压力激活离子通道。
二是通道对离子的选择性，离子通道对被转运离子的大小与电荷都有高度的选择性。
根据通道可通过的不同离子，可将离子通道分为钾离子(po tassium ion，K )通道、钠离收稿日期12005 —01—25作者简介：闵水珠( 1950 一) ，女，浙江湖州人，主要从事植物化学研究。
子(natrium ion，Na )通道、钙离子(calcium ion，Ca2 )通道等。
其中，K 通道是种类最多、家族最为多样化的离子通道，根据其对电势依赖性及离子流方向的不同，可把K 通道分为两类：①内向整流型K 通道(inward rectif i er K channel ；Kin) ，②外向整流型K 通道(outward rectif i er Kchannel；K out) 。
K 是植物细胞中含量最为丰富的阳离子，也是植物生长发育所必需的唯一的一价阳离子，它在植物生长发育过程中起着重要的作用，具有重要的生理功能。
植物中可能存在K 通道，这一点早在20世纪6o年代植物营养学界就有人提出，而一直到80 年代才被Schro eder 等人[23证实，他们利用膜片钳(patch chmp)技术，首先在蚕豆( V／c／afaba )的保卫细胞中检测出了K 通道维普资讯·164 ·浙江农业学报第l7 卷(2O 05)的存在。
后来，人们又陆续在其它植物及细胞中发现了多种类型的K 通道。
1钾离子通道的结构单个钾离子通道是同源四聚体，4 个亚基(subu nit)对称的围成一个传导离子的中央孔道(p ore) ，恰好让单个K 通过。
对于不同的家族，g 4 "亚基有不同数目的跨膜链( m embrane。
span。
ning elem ent)组成。
两个跨膜链与它们之间的P_回环( p o r e helix loop) 是K 通道结构的标志(2TM／P) ，不同家族的K 通道都有这样一个结构。
电压门控K 通道在2TM／P 之前有四条跨膜链(Sl—S4) ，使得通道具有感受并响应膜电位的能力(sensor) 。
S4跨膜链每隔两个残基就有一个带正电荷的精氨酸或赖氨酸，其他位置都是疏水性残基，正是这些特殊结构使得S4 片段在门控过程中起着重要的作用(图1)。
目前从植物体中发现的K 通道几乎全是电压门控型的，如保卫细胞中的K 外向整流通道等，其结构模型如图2 一a 所示。
离子通透过程中离子的选择性主要发生在狭窄的选择性过滤器(s e lectivity filter)中(图2一b) ，X 射线晶体学显示选择性过滤器长1．2 nIll ，孔径约为0．3 n Ill，K很多钾离子通道亚基都由6 个跨膜链组成( s1～S6) ，其中s5、S6 之间的多肽链属于孔道区，sl ～S4 是电压敏感区( Sensor) ，S4 上的一些特殊结构使其在电压门控中起到特殊作用。
图1植物钾离子通道亚基结构示意图F ig ．1Sketch map of potassium channel of subunits structures in the plant(a)(a)图中只标出直径上对置的两个亚基(tw0 d iametrically opp osite su bmits) ，每个亚基上的P．回环形成狭窄的选择性过滤器(selectivityf i lter)，在其胞内侧，细胞膜的中间，是一个中·I '．,,e ／~ (cav i ty)。
(b)选择性过滤器结构示意图，过滤器中每一个亚基都存在一个保守的TVGYG序列(图中蓝色部分)，图中绿色圆球为4 个钾离子的结合位点(1～4) ，红色小球则为形成结合位点的氧原子。
图2电压门控钾离子通道结构示意图(根据Jacquehne等[’]改编)F ig ．2Sketch m a p of p o tassiu m channel structures[’ ]维普资讯闵水珠等：植物钾离子通道的分子生物学研究进展·165 ·脱水后(直径约为0．26 nm)恰好可以通过。
过滤器中每一个亚基都存在一个保守的TVGYG 序列，每一个序列氨基酸上的羰基氧原子都指向孔道。
每8 个氧原子以一个近似方形棱镜的形式包围成一个K 适宜的结合位点( ion．bindingsite) ，过滤器中存在4 个这样的位点。
前面第1～3 个位点处于细胞外侧，由8 个TVGYG 序列氨基酸上的羰基氧原子组成，第4个位点处于最靠近细胞内侧的位置，由4 个羰基氧原子和4 个侧链苏氨酸上的羟基氧原子组成_ 4’5 J。
K 通道一个独特的结构特征是孔道内有一个部位可以膨胀到1．0 nln，称为中心腔(cavity) ，位于选择性过滤器的胞内侧，细胞膜的中间。
中心腔中可以容纳一个K ，其他空间则充满了水。
另外，通道胞外侧的出口处存在两个K 适宜的结合位点。
2钾离子通道的作用有关K 通道在植物体内的作用研究并不多。
从目前的结果来看，认为主要是与K 吸收和细胞中的信号传递(尤其是保卫细胞)有关。
小麦根细胞中过极化激活的选择性内流K 通道的表观平衡常数Km值为8．8 mm ol／L，与通常的低亲和吸收系统Km 值相似[。
近年来，大量K 通道基因的研究表明，K 通道是植物吸收转运钾离子的重要途径之一。
保卫细胞中气孔的开闭与其液泡中的K 浓度有密切关系。
质膜去极化激活的K 外向整流通道引起K 外流，胞质膨压降低，导致气孔的关闭。
相反，质膜上H．ATPase激活的超极化(hyperpolarization)促使内向整流钾离子通道(K in) 的打开，引起K 的内流，最终导致气孔的张开_】引。
可见钾离子通道在保卫细胞开闭的过程中具有传递信号的功能。
3钾离子通道相关基因及其功能特征迄今，已从多种植物或同种植物的不同组织器官中分离得到多种K 通道基因( 图3) ，根据对其结构功能和DNA 序列的分析，可以把它们分为5 个大组：工，Ⅱ，Ⅳ组基因属于内向整流型通道；m组属于弱内向整流型通道(weakly inward rect~ er channels) ；V 组则是外向整流型通道[坨J。
下文中我们将分别阐述各组基因在近年来的研究进展。
3．1内向整流型钾离子通道(K in)基因内向整流型钾离子通道基因包括四组，即组工(AK T1 组) 、1 I (KAT1 组)、IlI (AK T2 组) 、IV(AtKC1组)。
其中AKT2组为弱内向整流型钾离子通道。
3 ．1．1AK T 1 组AKT1组基因主要包括AKT1，LK T1，ZMK 1，OsAKT 1，DKT1等，现介绍如下：AKT1(Arabidopsis K Transporter 1) 是第一个克隆到的植物K 通道基因，采用酵母双突变体互补法从拟南芥cDNA 文库中筛选出来[ 。
cDNA 序列分析表明，AKT 1长2 649 bp，其中的阅读框为2 517 bp，编码838 个氨基酸残基组成的多肽，相对分子质量约为95 400 Da。
AKT 1编码的K 通道，对K 有极高的选择性，其选择性依次是K > Rb >> Na > Li 。
Norther n blot分析表明，AKT1组织特异性较强，主要在根组织中表达。
用GUS 报告基因发现，除了成熟根的表层细胞以外，在叶原基细胞和水孔中也存在_8 J。
近来研究发现，AKT 1通道不仅能促进植物对土壤中K 的吸收，还能影响根细胞的生长发育，当把一aktl 突变体植株幼苗( aktl m utantseedling)置于低外界K 浓度时，其根毛会萎缩得非常dx ．[9J。
LK T1 是从番茄(Lycopersicon esculentumMil1．)根毛特化的cDNA 库中克隆出来的。
RNA印迹分析表明，LKT1 的m RNA 在根毛中强烈表达，很可能参与植物K 的吸收。