环境因子调控植物花青素苷合成及呈色的机理
浅谈花青素的生理作用及发展机制
浅谈花青素的生理作用及发展机制［摘要］：花青素是一种广泛存在于植物中水溶性的色素，属于类黄酮，性质比较稳定。
因其安全、无毒、资源丰富，已被用作为一种天然食用色素即食品添加剂，在食品、化妆、医药等方面有着巨大的应用潜力。
因此，开发和应用天然色素已成为世界食用色素发展的总趋势。
花青素具有很强的清除自由基的能力，并且具有抗氧化、抗炎、抗过敏、抗癌、护肝、预防心脑血管疾病、提高记忆力、保护视力、改善睡眠、抗辐射等作用。
为此本文对花青素的生理作用及发展机制作一综述，以提高我国对花青素这一类类黄酮植物化学物的进一步研究。
［关键字］：花青素，生理作用，发展机制。
花青素是一种广泛存在于植物中水溶性的色素，属于类黄酮类植物化学物，是植物和果实中的一种主要呈色物质。
目前发现花青素类色素广泛存在于紫甘薯、葡萄、血橙、蓝莓、红莓、樱桃、茄子皮、桑葚、山楂皮、紫苏、牵牛花等植物中。
现代医学证明花青素对人类具有多种医疗保健作用，如抗氧化、抗炎、抗过敏、抗癌、护肝、预防心脑血管疾病、提高记忆力、保护视力、改善睡眠、抗辐射等作用。
其抗癌、保护心脑血管、美容等功效越来越显著，更是受到人们的青睐。
1、抗氧化作用不断的科学研究证实，自由基与癌症、心脏病等一些慢性疾病的发生有着密切的关系，清除自由基和抗氧化是营养保健的重要前提和基础。
自由基的衰老学说认为，细胞衰老、器官退化都与体自由基过多有关。
法国科学家马斯魁勒博士发现花青素是天然存在的强效自由基清除剂，是目前科学界发现的防治疾病、维护人类健康最直接、最有效、最安全的自由基清除剂，最受专家重视的一种抗氧化剂，建仙提出OPC’s是消除自由基的最强抗氧化剂，而花青素抗氧化性是传统的抗氧化剂Vc的20倍，VE的50倍，是一种很好的氧自由基清除剂和脂质过氧化抑制剂。
Castillo等研究表明：在清除自由基、抗氧化能力上，花青素＞芦丁＞儿茶素＞洋芫荽苷＞抗坏血酸。
花青素还有节约和再循环VE的效应，两者协同增强抗氧化。
花青素变色原理
花青素变色原理
花青素是一种天然的色素，其变色原理与溶剂的酸碱性质密切相关。
在酸性条件下，花青素呈现红色或红紫色；而在碱性条件下，花青素则变为蓝色。
这种变色原理可以通过以下化学反应来解释：花青素分子中的萘环和吡嗪环上含有许多共轭双键。
在酸性条件下，氢离子会与花青素分子发生结合，形成带正电荷的花青素离子。
这时，共轭双键的电子密度会发生改变，导致光的吸收谱发生位移，从而出现红色或红紫色。
而在碱性条件下，氢离子被氢氧根离子取代，使花青素分子带负电荷。
这时，共轭双键的电子密度再次发生改变，导致光的吸收谱再次发生位移，从而呈现蓝色。
因此，花青素的变色原理是通过酸碱性质的变化而发生的。
这种性质使其在食品、植物和化学实验等领域中具有广泛的应用前景。
植物花青素合成代谢途径及其分子调控
植物花青素合成代谢途径及其分子调控一、本文概述植物花青素是一类广泛存在于自然界中的天然色素，它们以其丰富的色彩和独特的生物活性，在植物的生长、发育以及适应环境过程中发挥着重要作用。
花青素的合成代谢途径是一个复杂而精细的网络，涉及到多个酶的催化作用和各种调控机制的协同作用。
本文将对植物花青素合成代谢途径及其分子调控进行系统的阐述，旨在深入理解花青素生物合成的分子机制，挖掘其在植物生物学中的应用潜力，为植物遗传改良和农业生产提供理论依据。
本文将详细介绍植物花青素合成代谢途径的基本框架和关键步骤，包括前体物质的合成、花色苷合成酶系的催化作用以及最终产物的形成等。
通过对这些基本过程的分析，我们可以清晰地了解花青素如何从简单的无机物质逐步转化为复杂的有机色素。
本文将深入探讨花青素合成代谢途径中的分子调控机制。
这包括转录水平、翻译水平和翻译后水平等多个层次的调控，涉及多种转录因子、miRNA、激素信号转导通路以及蛋白质相互作用等。
通过对这些调控机制的研究，我们可以揭示花青素合成代谢途径的复杂性和灵活性，了解植物如何根据环境条件的变化调整花青素的合成量和种类。
本文将总结花青素合成代谢途径及其分子调控在植物生物学中的应用前景。
随着对花青素生物合成机制的深入理解，我们可以利用基因工程、代谢工程等现代生物技术手段，对植物进行遗传改良，提高花青素的含量和品质，进而开发出更具营养价值和观赏价值的植物新品种。
花青素作为一种天然色素和生物活性物质，在食品、医药和化妆品等领域也具有广阔的应用前景。
因此，对植物花青素合成代谢途径及其分子调控的研究具有重要的理论和实践意义。
二、植物花青素合成代谢途径植物花青素（Anthocyanins）是一类重要的次生代谢产物，广泛存在于各类植物的花、果实、叶片和茎干中，赋予植物丰富多彩的色泽。
这些色素不仅影响植物的观赏价值，而且在植物应对环境胁迫（如紫外线、低温、干旱等）和防御病虫害方面发挥重要作用。
环境因素对彩叶植物色素含量的相关影响
１ ． ２ 试验 方法
１ ． ２ ． １ 叶绿素的提取与，剪成 碎片 。在研 钵 中加 少许 Ｃ ａ Ｃ Ｏ ３ 和１ ０ ｍ ｌ ８ Ｏ ％ 丙 酮 ，将叶组 织研磨 成匀浆 。用吸管小 心的将 上清夜转 移 到２ ５ ｍｌ 干净的容量瓶 中，再用 １ ０ ｍｌ 丙 酮重复研磨浸提 ， 将上 清夜一 并转入 容量瓶 中 ，如此 重复数次直 到残渣 呈灰 白色 ，最 后用 丙酮定 容为 ２ ５ ｍ ｌ 。叶绿素 光密 度的 测定 ： 取５ ｍｌ 提取液于 １ ｃ ｍ 的比色杯中 ，以 ８ ０ ％丙酮为空 白对
１ 试验材 料与方法
１ ． １ 试验材料
不同时期 的 ５ 种彩 叶植 物样品 ：紫叶稠李 、春雪海 棠、 王族 海棠 、火 焰卫 矛、银 白槭 ，样 品采 自八达岭 高速 公路 西三旗 段东侧绿化 带和 奥运 公园。
试验试 剂 ：８ ０ ％丙 酮ｌ ０ ． １ ｍｏ ｌ ／ Ｌ盐酸 Ｉ碳酸钙 Ｉ试 验仪 器 ：分光 光度计。
中国 园艺文摘
２ ０ １ ３ 年第１ １ 期
环境 因素对 彩叶植物色素含 量的相关 影 响
安 欣 ’ ，王 亚芸 ，任建 武 ，姜英淑 。
（ １ ． 北京林业大 学 生物科学与技术 学院，北 京 １ ０ ０ ０ ８ ３ 。２ ． 城市建设研 究院 ，北京 １ ０ ０ ０ ２ ９ ）
４ ４ ０ ｎ ｍ、６ ４ ４ ｎ ｍ、６ ６ ２ ｉ ｒ ｍ 测量 光密度。后按相应 公式 计
算类胡萝 素 的含 量。
１ ． ２ ． ３ 花 青 素 的提取 与测 量
分 别称 取 材料 １ ｇ ，剪 成
碎 片 ，置 于烧 杯 中，加 入 Ｏ ． １ ｍｏ ｌ ／ Ｌ ＨＣ ｌ １ ０ ｍｌ （ 视 花 青素 含量 而增减 ＨＣ １ 用量 ） ，杯 口用称量 纸盖 紧 ，以防 水 分 蒸发 。置于 ３ ２ ℃温 箱 中 ，浸 渍至 少 ４ ｈ。而 后过 滤之 ， 取 滤 液 用分 光 光 度 计 在 波长 ５ ３ ０ Ｄ ． ｍ 下读 取 吸 光 度 ，以
植物花青素生物合成途径的分子机制研究
植物花青素生物合成途径的分子机制研究植物是大自然最美妙的创作，其多样的形态和色彩都极具艺术性，其中很大程度上得益于植物化学物质的存在。
花青素就是一种常见于植物中的色素，其独特的紫色和蓝色让许多植物在春天和夏天的茂盛时期更加鲜艳夺目。
而花青素合成途径的研究，也成为近年来植物化学研究的热点之一。
一、花青素的生理作用在植物中，花青素主要起到吸引花粉和生殖器官的作用。
花青素不仅有助于吸引花粉，也可以被一些食草动物识别出来，塑造出植物与食草动物之间的进食和反应关系。
除此之外，在人类领域，花青素也有很高的使用价值。
由于其鲜艳的颜色和良好的抗氧化作用，花青素已经成为食品、饮料、化妆品等多个行业的品质保证。
二、花青素的生物合成途径花青素是由苯乙烯衍生物可以提供的芳香族化合物作为前驱物。
生物合成途径中的一些关键酶可能会被转录调节以产生一些调控机制。
花青素生物合成途径是由苯丙氨酸向花青素的核心结构：花青苷转移酶（Flavonoi d 3′-O-glucosyltransferase）进行可逆反应，而花青苷转移酶依赖于前驱物芳香族化合物和转录因子MYB等调节因子的作用而被合成。
三、花青素合成途径中的关键酶1. Fenylalanine Ammonia Lyase (PAL)PAL是花青素生物合成途径中的关键酶之一。
它通过促使苯丙氨酸失去氨基而开始衍生出花青素骨架。
有机酸代谢途径和非生物合成途径也会受到PAL基因表达和组成的影响。
2. Cinnamate 4-Hydroxylase (C4H)C4H是花青素生物合成途径中的另一个重要酶，可以将香豆酸转化为丙烯酸。
作为大多数芳香族化合物的前驱物，丙烯酸是衍生出其生物化合物的关键中间体之一。
3. Chalcone Synthase (CHS)CHS是花青素生物合成途径中的最重要酶之一。
它作为前驱物苯丙烷酮的重要合成途径，可在花瓣、叶子和果实中生成花青素。
四、结论在这篇文章中，我们探讨了花青素的生理作用和花青素生物合成途径中的关键酶。
花青素的生物合成和成色机理及提高其稳定性的途径_顾林
DOI :10.13386/j .issn1002 -0306.2007.11.067
食品工业科技 ScienceandTechnologyofFoodIndustry
综 述
花青素的生物合成和成色机理 及提高其稳定性的途径
顾 林 1 , 朱洪梅 2 , 顾振新 2, ＊ (1.扬州大学食品科学与工程学院 , 江苏扬州 225001; 2.南京农业大学农业部农畜产品加工与质量控制重点实验室 , 江苏南京 210095)
图 4 酰化花青素结构及空间结构
3.3 分子间辅助着色 (intermolecularcopigmentation)
3.2 分子堆积作用 (molecularstacking)
花色苷与有机酸酰基化后能有效地保护花青素 母核阳离子免受水分子的攻 击而失色 , 这种保护作 用是由酰化花青素中有机酸 完成的 , 由于花色苷上 的糖链与有机酸酰化后形成 有机大分子 , 所以这种 作用又称为分子内辅助着色 。 分子内辅助着色机理 的典型模式是花青素的 “三明治 ”构型 (图 4)。 酰化 花色苷的有机酸与糖链相连 , 而这些糖链是可折叠 的 , 像一条带子将有机酸置于 2-苯基苯并吡喃骨架 的表面 , 这种 堆积作用能够较好地抗水的亲核攻击 和其它类型的降解反应 , 因而提高了花青素溶液色 泽的稳定性 。 M.M.Giusti[ 7] 研究结果表明 :与肉桂酸 和丙二酸酰化 的花青素 在室温 下保存 6个 月不变 色 。花色苷与两个有机酸形成的双酰化花青素比与 一个有机酸形成的单酰化花 青素稳定 , 其原因是酰 基平面芳香族残基和花青素核之间疏水作用力形成 层状结构 , 较 好地保护了夹在两个有机酸中间的花 青素核 。单酰化花青素仅有一侧能防止亲核基团的 攻击 , 另外 , 糖分子上的酰基基团位置不同也能影响 花青素的稳定性 。 在糖 C6 位上 的酰基基团能自由 旋转 , 允许分子折叠和分 子内堆积 。 灵活的糖链能 使酰基芳香环折叠到吡喃环 上 , 分子的堆积现象对 花青素有保护作用 , 进而提高其稳定性 。
花青素的生物合成与环境调控研究进展
木质素 、 香豆素 一 丙二酰 Ｃ Ａ＋ 一 ｏ ４ 香豆酰 Ｃ Ａ ｏ
花青素 的生物合成途径是类黄酮物质合成途
如类黄酮和木质素 的起始酶。Ｐ Ｌ由多基 因家族 Ａ 编码 ，Ａ Ｐ Ｌ基 因的表达受 自身发 育和环境 因素双
重调 控 。
径的一个分支 ， 在多种植物 中的合成过程 已有深入 研究 ； 已阐明 ， 现 植物 的花青素生 物合成途径大体 相 同， 都是 以苯丙氨酸 为直接前体 ， 由一 系列结构 基 因编码的合成酶催化合成 ， 其生物合成途径见
收稿 日期 ：０１０—９ ２１－３２
基 金项 目 ： 湖南省教育厅科学研究项 目（８ ０８ ０Ａ ２ ） 作者简 介 ： 黄鸿曼（９４ ）女， １８一 ， 湖南岳阳市人， 硕士研究生
研究方 向为分子遗传学。
查耳酮合成酶（ ｕ ） ｃ ｓ 催化丙二酰 Ｃ Ａ和 ４ 香 ｏ 一 豆酰 Ｃ Ａ反应生成查耳酮 ，为花青素和其他类黄 ｏ 酮提供基本骨架结构 。Ｃ Ｓ的表达对光敏感 ， Ｈ 紫外 光和蓝光能够促进 Ｃ Ｓ Ｈ 表达 ， 且有协同作用ｌ ３ ＿ 。 查耳酮异构酶（ ｎ ） ｃ ｉ催化反应 的一个最重要的 特点是将黄色 的查耳酮转变成 了无色的黄烷酮 ， 植 物体 内几乎所有 的类黄酮化合 物都是从黄烷酮衍
Ａｂ ｔ ａｃ ：Ｔ ｉ ｐ ｐ ｒｒｖｅ ｓ ｔｅ ｅ ｚｍｅ ｎ ｔ ｃｕ ａ ｅ ｅ ｎ ｔｅｂｏ ｙ ｔｅｉ ａｈ ｙ ｏ ｎｈ ｅ ａ ｉ，ａ ｄ ｔｅ ｓ ｒ ｔ ｈｓ ａ ｅ ｅ ｉｗ ｈ ｎ ｙ ｓａ ｄ ｓ ｕ ｔｒｌｇ ｎ ｓｉ ｈ ｉｓ ｎｈ ｓｓｐ ｔｗａ ｆａ ｔｏｙ ｎｎ ｎ ｈ ｒ
花青素苷在植物逆境响应中的功能研究进展
花青素苷在植物逆境响应中的功能研究进展一、本文概述随着全球气候变化的加剧，植物面临着越来越多的逆境挑战，如高温、低温、干旱、盐碱等。
为了应对这些逆境，植物发展出了复杂的逆境响应机制。
花青素苷，作为一种重要的次生代谢产物，广泛存在于植物中，尤其在逆境条件下，其合成和积累显著增加。
花青素苷不仅赋予了植物丰富的色彩，更重要的是，它们在植物逆境响应中发挥着重要作用。
本文将对花青素苷在植物逆境响应中的功能研究进展进行全面的概述和深入的探讨，以期为植物逆境生物学和农业生产的可持续发展提供新的视角和启示。
在过去的几十年里，科学家们对花青素苷的生物学功能进行了广泛而深入的研究。
这些研究主要集中在花青素苷的合成途径、调控机制以及其在植物逆境响应中的具体作用等方面。
随着分子生物学、基因编辑和组学技术的发展，人们对花青素苷功能的理解越来越深入，其在植物逆境响应中的重要作用也逐渐被揭示。
本文将从花青素苷的合成和调控机制入手，介绍其生物合成途径中的关键酶和转录因子，以及这些成分如何响应逆境胁迫。
随后，我们将重点综述花青素苷在植物逆境响应中的功能，包括其对植物光合作用、抗氧化系统、激素信号转导等方面的影响。
我们还将讨论花青素苷在提高植物逆境耐受性、促进植物生长和发育等方面的潜在应用价值。
我们将对花青素苷在植物逆境响应中的研究前景进行展望，提出未来可能的研究方向和挑战。
我们相信，随着科学技术的不断进步和人们对植物逆境生物学理解的加深，花青素苷在植物逆境响应中的功能将会被更深入地揭示和应用。
二、花青素苷的合成与调控机制花青素苷，作为一种重要的次生代谢产物，在植物体内发挥着多种功能，尤其是在逆境响应中表现尤为突出。
因此，对花青素苷的合成与调控机制进行深入研究，对于理解其在植物逆境响应中的作用具有重要意义。
花青素苷的合成是一个复杂的过程，涉及多个酶和中间产物的参与。
这一过程大致可分为三个阶段：苯丙氨酸代谢途径、黄酮类化合物合成途径以及花青素苷合成途径。
植物花青素生物合成代谢途径及调控因子研究
植物花青素生物合成代谢途径及调控因子研究吴雪霞;张爱冬;朱宗文;姚静;查丁石;李贤【摘要】花青素是决定植物花色的主要色素,具有重要的营养和药用价值,是花色研究和开发的重点.本文主要概括了植物花青素合成代谢过程及其合成途径中主要结构基因和调控基因的类型、作用机制,并介绍了外部环境因素对花青素合成的影响,同时展望了植物花青素合成相关基因的应用前景和发展趋势.【期刊名称】《上海农业学报》【年(卷),期】2018(034)004【总页数】6页(P127-132)【关键词】花青素;结构基因;调控基因;调控机制【作者】吴雪霞;张爱冬;朱宗文;姚静;查丁石;李贤【作者单位】上海市农业科学院设施园艺研究所;上海市设施园艺技术重点实验室,上海201403;上海市农业科学院设施园艺研究所;上海市设施园艺技术重点实验室,上海201403;上海市农业科学院设施园艺研究所;上海市设施园艺技术重点实验室,上海201403;临沂市农业局,临沂276001;上海市农业科学院设施园艺研究所;上海市设施园艺技术重点实验室,上海201403;上海市农业科学院设施园艺研究所;上海市设施园艺技术重点实验室,上海201403【正文语种】中文【中图分类】Q943花青素(Anthocyanins)是一类水溶性天然色素,基本结构为3,5,7-羟基-2-苯基苯并吡喃,属于类黄酮化合物,在细胞质中合成,但在液泡中积累[1-2]。
花青素在植物的花瓣、果实、叶和茎等中广泛分布,使植物呈现红、蓝、紫等颜色[3-4]。
植物中常见6种花青素：天竺葵色素(Pelargonidin,Pg)、矢车菊色素(Cyanidin,Cy)、飞燕草色素(Delphinidin,Dp)、芍药花色素(Peonidin,Pn)、牵牛花色素(Petunidin,Pt)和锦葵色素(Malvidin,Mv)[2,5-7]。
研究表明,花青素与植物抗逆性相关,能提高植物抗低温、干旱和强光等逆境的能力,降低植物紫外辐射和病害的程度,保护植物,减轻损伤[7-8]。
MYB和bHLH转录因子对马铃薯块茎花色素苷生物合成的调控机理研究
MYB和bHLH转录因子对马铃薯块茎花色素苷生物合成的调控机理研究MYB和bHLH转录因子对马铃薯块茎花色素苷生物合成的调控机理研究引言：马铃薯（Solanum tuberosum）是一种重要的经济作物，块茎是其主要可食部位，块茎的颜色对马铃薯种植品质和市场需求具有重要影响。
花色素苷是马铃薯块茎颜色形成的重要因素，其中包括了花青素和类黄酮等化合物。
花色素苷的生物合成与植物中的转录因子密切相关。
本文将探讨MYB和bHLH两类转录因子在马铃薯块茎花色素苷生物合成中的调控作用及其机理。
一、马铃薯花色素苷的生物合成花青素和类黄酮是马铃薯块茎中常见的花色素苷。
花青素是一类苯丙素衍生物，包括了花青素和白藜芦醇等化合物。
类黄酮是一类黄酮醇，包括了槲皮素和源自槲皮素的花色苷。
花色素苷的生物合成过程主要涉及苯丙素途径和类黄酮途径。
苯丙素途径以苯丙氨酸为起始物质，经过一系列酶催化反应，最终形成花青素和白藜芦醇等化合物。
类黄酮途径以苯丙氨酸为起始物质，通过一系列的酶催化反应，形成槲皮素和花色苷等化合物。
二、MYB转录因子在马铃薯花色素苷生物合成中的调控机制MYB转录因子家族在植物中广泛存在，并且在花色素苷生物合成中发挥重要作用。
先前的研究表明，MYB转录因子家族中的MYB10、MYB11和MYB12在多种植物中调控花色素苷的生物合成。
在马铃薯中，MYB转录因子MYBA1和MYBA2在花色素苷生物合成过程中具有重要的调控作用。
研究发现，MYBA1和MYBA2的表达水平与马铃薯块茎的花色素苷含量呈正相关。
通过控制下游调控因子的表达水平，MYBA1和MYBA2能够促进马铃薯茎的花色素苷合成，从而影响块茎的颜色。
此外，MYBA1和MYBA2还能够与其他转录因子如bHLH转录因子共同作用，进一步增强对花色素苷生物合成的调控作用。
三、bHLH转录因子在马铃薯花色素苷生物合成中的调控机制bHLH转录因子家族与MYB转录因子家族一样，在植物中也扮演着重要的角色。
花青素形成的条件
花青素形成的条件花青素是一类广泛存在于植物中的天然色素，具有多种生物活性和药用价值。
花青素的形成受到多种因素的影响，包括植物基因型、环境条件、生长阶段等。
本文将从不同方面综述花青素形成的条件。
一、基因型1. 遗传背景植物基因型对花青素的形成起着至关重要的作用。
不同品种或亚品种之间存在着明显差异，这些差异来自于遗传背景的不同。
例如，紫穗槐和白穗槐就存在着明显差异，前者富含花青素而后者则几乎没有。
2. 基因表达除了遗传背景外，基因表达也是影响花青素形成的关键因素之一。
研究表明，若某些基因无法正常表达，则会导致花青素合成途径中某些酶活性下降或失去活性，从而影响花青素形成。
二、环境条件1. 光照光照是影响植物体内花青素含量及类型分布的重要环境因素。
在充足的日照下，植物体内的花青素合成途径会被启动，从而促进花青素的形成。
而在弱光或黑暗条件下，植物体内花青素合成途径受到抑制，从而降低花青素含量。
2. 温度温度也是影响花青素形成的重要环境因素之一。
在适宜温度范围内，植物体内的花青素合成途径会得到良好的发挥，从而促进花青素的形成。
但若温度过高或过低，则会影响酶活性，从而抑制或减少花青素的形成。
3. 湿度湿度也是影响花青素形成的重要环境因素之一。
在较高湿度条件下，植物体内水分供应充足，有利于营养物质吸收和代谢活动进行，从而促进花青素的形成。
三、生长阶段1. 生长期不同生长期对于花青素形成具有不同的影响。
例如，在萌发期和幼苗期时，植物体内花青素含量较低；而在开花期和果实成熟期时，植物体内花青素含量最高。
2. 叶片位置不同叶片位置对于花青素形成也具有不同的影响。
一般来说，处于上部位置的叶片中花青素含量较高，而处于下部位置的叶片中花青素含量相对较低。
综上所述，花青素的形成受到多种因素的影响，包括植物基因型、环境条件、生长阶段等。
了解这些影响因素有助于我们更好地控制和促进花青素的形成。
拟南芥中花青素合成途径的分子生物学研究
拟南芥中花青素合成途径的分子生物学研究拟南芥（Arabidopsis thaliana）是一种小型的模式植物，由于它生命周期短、遗传学多样性高、表型可逆转等特点，成为了植物分子生物学和遗传学研究的代表。
拟南芥经过多年的研究，许多植物生长和代谢途径已被揭示。
其中，花青素合成途径是一个重要的研究领域。
花青素是植物产生多彩颜色的重要色素，也是植物对外界环境的适应性反应之一。
本文将介绍最新的关于拟南芥中花青素合成途径的分子生物学研究进展。
一、花青素的生物合成途径花青素的生物合成途径被广泛研究，目前已经知道的途径可以大致分为两个部分：酪氨酸（Tyr）途径和黄酮酸（Flavonoid）途径（图1）。
其中，酪氨酸途径是花青素合成的起始途径，首先通过酪氨酸加氧酶（TyrAH）催化产生DOPA，DOPA再通过酪氨酸肽甘氨酸脱羧酶（PAL）和cinnamate-4-hydroxylase（C4H）作用，逐步合成出黄酮前体。
黄酮前体再经过糖基转移酶等催化，形成各种花青素。
在黄酮前体的合成过程中，flavones都发生在类苯丙烷途径中，anthocyanins则是在芳香族酸途径中合成，花青素还可以发生在两个途径中的相交处（Plasencia et al.，2017）。
图1 拟南芥花青素生物合成途径二、途径中的主要基因和调节因子在拟南芥中，花青素合成途径由多个基因调节，其中MYB转录因子、bHLH转录因子和WD-repeat蛋白一直被认为是花青素合成途径中的主要调节因子。
在这三类转录因子中，MYB和bHLH转录因子是通过形成COMPLEX形式来调节转录，而WD参考蛋白则通过与COMPLEX相互作用来参与调节（Zhang et al.，2020）。
此外，拟南芥中花青素合成途径中的重要酶包括PAL、C4H、花色苷合成酶（CHS）、花青素-3-O-葡萄糖基转移酶（3GT）等等。
这些酶在花青素生物合成途径中起着关键作用，参与各个阶段花青素合成的调节。
植物花青素生物合成与调控的研究进展
植物花青素生物合成与调控的研究进展作者：侯泽豪王书平魏淑东刘志雄方正武来源：《广西植物》2017年第12期摘要：花青素是一种广泛存在于植物中的水溶性色素，在植物抗逆和预防人类慢性疾病中起着重要作用。
花青素生物合成过程在模式植物中的研究较为清晰，其过程主要受多种结构基因编码的酶类及转录调控因子（MYB、bHLH和WD40蛋白）控制。
此外，LBD基因家族中的LBD37、LBD38和LBD39 基因对花青素的生物合成起负调控作用，micro RNA和环境因子对花青素的生物合成过程也起到了调控作用。
同时，茉莉酸、赤霉素和脱落酸等植物激素也参与了花青素的生物合成调控过程。
近年来，随着人们对植物花青素研究不断深入，越来越多的研究结果揭示花青素合成途径的分子调控机制在不同种植物中存在很大的差异性和复杂性。
该文对植物花青素的合成途径、相关酶和各种调控因子进行了综述，并概述了植物花青素合成代谢中基因突变与花色变异的关系，旨在为今后深入研究花青素的分子调控机制，解析其遗传规律以及利用基因工程开展作物遺传改良等方面提供理论依据。
关键词：花青素，生物合成，相关酶，调控因子，颜色变异中图分类号： Q943文献标识码： A文章编号： 10003142（2017）12160311Abstract： Anthocyanins are watersoluble plant pigments which are widely found in plants. They play an important role in protecting plants from stress damage and preventing human chronic diseases. In model plants， the biosynthesis of anthocyanin is well studied， and the anthocyanin biosynthetic pathway is mainly controlled by a series of enzymes which are encoded by structural genes and transcriptional regulatory factors （include MYB， bHLH and WD40 proteins）. In addition， three members of the LBD （Lateral organ Boundary Domain） gene family， LBD37， LBD38 and LBD39， have been identied as negative regulators on anthocyanin biosynthesis， and micro RNA and environmental factors also have regulating effect during the anthocyanin biosynthetic pathway. Meanwhile， plant hormones such as jasmonic acid （JA）， gibberellin （GA） and abscisic acid （ABA） are also involved in the regulation of anthocyanin biosynthesis. In light of the deeper researches on plant anthocyanins in recent years， the results of a growing number of researches indicate that the molecular regulation mechanism of anthocyanin synthesis pathway have a great diversity and complexity in different plants. This review provides an interpretation on the biosynthetic pathway of the anthocyanins， the related enzymes and regulatory factors. Besides， the review also summarizes the connection between gene mutation and color variation， and provides the theoreticalbasis for the further study of molecular regulation mechanism of anthocyanin， of its genetic regularity， and of crop genetic improvement based on genetic engineering.Key words： anthocyanin， biosynthetic， related enzymes， regulatory factors， color variation花青素（anthocyanin）又称花色素，是指一类普遍分布于植物花瓣、果实、茎和叶等器官中的水溶性类黄酮色素。
光环境影响植物花青素生物合成研究进展
Botanical Research 植物学研究, 2019, 8(2), 118-125Published Online March 2019 in Hans. /journal/brhttps:///10.12677/br.2019.82016Research Advance on the Effects of LightEnvironment on AnthocyaninBiosynthesis in PlantsXiaoqin Pan, Shiwei Song*South China Agricultural University, Guangzhou GuangdongReceived: Jan. 14th, 2019; accepted: Jan. 25th, 2019; published: Feb. 2nd, 2019AbstractAnthocyanin is one of the most important factors of determining plants color, giving plants varie-ties of color. Anthocyanin, as a strong free radical scavenger, can prevent cardiovascular and ce-rebrovascular diseases with power of antioxidant, anti-aging, anti-mutation, anti-cancer and other health functions. As one of the essential environmental conditions for plants growth, light plays an important role in anthocyanin biosynthesis. Therefore, it is of great significance to study the effect of light environment on anthocyanin biosynthesis. The effects of light environment on anthocya-nin biosynthesis in plants from the aspects of light quality, light intensity and light duration were summarized in this paper, and the synergistic effects of light, sugar and hormone on the regulation of anthocyanin were discussed. Also the research prospect was put forward.KeywordsAnthocyanin, Biosynthesis, Light Environment光环境影响植物花青素生物合成研究进展潘晓琴，宋世威*华南农业大学，广东广州收稿日期：2019年1月14日；录用日期：2019年1月25日；发布日期：2019年2月2日摘要花青素(Anthocyanin)是决定植物呈色的主要因素之一，能使植物呈现多种多样的颜色。
花青素变色原理
花青素变色原理
首先，我们来看花青素的化学结构。
花青素是一类多羟基芳香族化合物，其分子结构中含有芳香环和羟基。
花青素分子中的芳香环结构使其具有颜色，而羟基的数量和位置则决定了花青素的颜色深浅和稳定性。
当花青素分子中的羟基发生化学反应或氧化作用时，就会导致花青素颜色的变化。
其次，花青素变色还与生物活性有关。
在植物体内，花青素通常以原花青素和结合花青素的形式存在。
原花青素呈现紫色或蓝色，而结合花青素则呈现红色。
在不同的生理状态下，植物体内的原花青素和结合花青素的比例会发生变化，导致花青素整体颜色的变化。
此外，花青素的颜色变化还受到物理因素的影响。
光照、温度、pH值等因素都会对花青素的颜色产生影响。
例如，光照可以促进花青素的合成和积累，从而使植物组织呈现出深色；而温度和pH值的变化则会影响花青素分子结构的稳定性，进而影响花青素的颜色。
综上所述，花青素变色的原理是一个复杂的过程，涉及到化学、生物和物理等多个方面的知识。
只有深入了解花青素的化学结构、生物活性和受到的物理因素影响，才能更好地理解花青素的颜色变化机理。
对于科研工作者来说，深入研究花青素变色原理，不仅有助于揭示植物生长发育的规律，还可以为植物品质改良和食品加工提供理论支持。
因此，花青素变色原理的研究具有重要的理论和应用价值。
花卉色素合成的分子机制
花卉色素合成的分子机制随着人们生活水平的提高，花卉的种植和养护也逐渐成为现代城市生活中不可缺少的一部分。
而伴随着这一趋势的，是对花卉颜色的追求。
不同的颜色使得花卉更加美丽多姿，而花卉色素合成的分子机制正是影响花卉颜色的重要因素之一。
本文将从花卉色素的种类、合成机制和影响因素三个方面，深入探讨花卉颜色的形成。
一、花卉色素的种类花卉的颜色来源于其皮层细胞中的色素。
目前已知的花卉色素主要包括以下类型：1.类胡萝卜素：类胡萝卜素是一种脂溶性的天然色素，常见的有β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄质等。
此类色素在花卉中通常呈现红、橙、黄三种颜色。
2.花青素：花青素是水溶性的色素，主要分为花色苷和花青素二种物质。
此类色素在花卉中主要呈现紫、蓝、红三种颜色。
3.花翠素：花翠素又称为花木素，是一种水溶性的色素，主要来源于植物叶绿素的降解产物。
此类色素在花卉中呈现绿色。
二、花卉色素的合成机制花卉色素的合成是一系列复杂的生化反应过程。
其中，影响花卉颜色的主要物质是叶绿素，它是植物中最常见的色素，常常被形象地比喻为植物中的“绿宝石”。
花卉颜色的形成过程一般包括两个阶段。
第一阶段是色素的生物合成，也就是花卉中生物制造色素的过程。
第二阶段则是色素的积累和稳定，在此阶段中，花卉会将实现色素的均衡分配，使得各个层面的色素合成均衡，并最终呈现出具有鲜明特色的花卉颜色。
以花青素为例，它是由花青苷酸的生物合成组成的，此过程中可以分为两个环节。
第一个环节是由酪氨酸合成花青原，第二个环节则是由花青原转化为花青素。
此过程中还需要经过多个酶促反应，包括酪氨酸脱羧酶、花青原-5-葡萄糖甙转移酶、花青原-6'-葡萄糖甙转移酶等多种酶促反应，最终合成花青素。
花青素的不同种类，则是由其不同的花青苷酸成分所带来的。
三、影响因素花卉颜色的形成不仅和物种本身有关，还和环境等多种因素有关。
其中比较重要的因素包括光照、温度、土壤、水分等。
光照可以影响花卉色素的合成，太阳光照强度强时，叶绿素的含量会增加，从而影响花卉中色素的合成。
生物类黄酮——花青素合成与转录因子的关系
生物类黄酮——花青素合成与转录因子的关系作者：李瑾瑜来源：《广东蚕业》 2019年第12期DOI：10.3969/j.issn.2095-1205.2019.12.25李瑾瑜（南京林业大学江苏南京 210037）作者简介：李瑾瑜（1999- ），汉族，河北张家口人，本科在读，研究方向：分子生物学与生物信息学。
摘要植物中的次生代谢途径同样也发挥着很重要的作用，其中一种次生代谢物质——花青素苷，与植物花叶呈色有直接关系，同时这些途径还影响着非生物胁迫等一系列外界刺激，可以一定程度上帮助植物抵抗逆境应对外界刺激。
转录因子在植物次生代谢物的合成中发挥重要的调节作用，与花青素苷生物合成相关的转录因子主要有MYB、bHLH、WD40、bZIP等，文章介绍了其中的几种转录因子的结构以及他们在花青素合成途径中是怎样发挥作用的。
关键词类黄酮；转录因子；MYB；bHLH；bZIP中图分类号:Q943.2 文献标识码:A 文章编号:2095-1205(2019)12-41-03Bioflavonoids——The relationship between Anthocyanin synthesis andtranscription factors in flavonoidsLi Jinyu（Nanjing Forestry University, Jiangsu Nanjing 210037）Abstract：secondary metabolic pathway in plants also play an important role,one of the secondary metabolism substance, cyanine, and Mosaic color is directly related to plant, at the same time, these pathways also affected the abiotic stress such as a series of external stimuli, to a certain extent, helps the plants resist adversity response to external stimuli.Transcription factors play an important regulatory role in the synthesis of plant secondary metabolites. Transcription factors related to anthocyanin biosynthesis mainly include MYB, bHLH, WD40, bZIP, etc. This paper mainly introduces the structure of several transcription factorsand how they play a role in anthocyanin synthesis pathway.Key words：flavonoids；Transcription factors；MYB；bHLH；bZIP与生物共有的初生代谢途径不同，次生代谢指的生物在自然界中进行生命活动时，合成一些非必需物质的过程，这些物质积累下来，即次生代谢产物。
药用植物浸制标本制作难点——花的保色
药用植物浸制标本制作难点——花的保色刘秀娟【摘要】中药药用原植物浸制标本的制作过程中,花的保色一直以来是制作高品质浸制标本的难点.本文从花色呈色原理及内外环境影响因素着手,归纳了历年文献中记载的各类对花色影响的因素,结合代表性的保色技术,望能带来参考与启发.【期刊名称】《中国中医药现代远程教育》【年(卷),期】2017(015)014【总页数】4页(P146-149)【关键词】药用植物;浸制标本;花色;保色;影响因素【作者】刘秀娟【作者单位】湖北中医药大学药学院,湖北武汉430065【正文语种】中文原色植物浸制标本因其颜色形态结构贴近野外，在日常教学中占有举足轻重的地位，而作为植物鉴定要点的器官——“花”的保色，一直以来是制作高品质浸制标本的瓶颈。
笔者通过历年文献的查找，现整理出花色呈色原理及影响因素与代表性的保色技术相结合，望能带来参考与启发。
自然界中植物花色很多，不同植物体内化学成分差别很大，因此给中药浸制标本制作方法带来困难。
花色色素存在于花瓣的表皮或接近表皮的几层细胞之中。
花色包含类胡萝卜素、类黄酮和花青素3个类群组成。
类胡萝卜素主要以结晶及沉淀存在与细胞质体中，故难溶于水。
类黄酮为黄色系，花青素为红色系及兰色系，2者都易溶于水，存在于液泡中，并随酸碱性不同而发生颜色变化，类黄酮是酸性越强黄色越淡，反之越深；花青素在酸性下为红色，中性呈紫色，碱性呈兰色。
存在于植物表皮细胞液泡中的水溶性色素——花青素苷，是决定植物花色的重要色素之一，其生物合成由酶催化而成，不同种花青素苷的差异性主要体现在其基本骨架上不同位置的取代基，这些结构变化使植物器官呈现出不同的颜色[1]。
花青素苷随着花的发育而慢慢积累，并在花瓣发育的后期大量生成。
黄色花由类胡萝卜素和类黄酮二类色素显示；橙色花由花青素与类黄酮或类胡萝卜素组合产生；红色和粉色花以花青素为主体呈现；植物界中不存在白色色素，白色花瓣色素层中仅含有淡黄色的水溶性黄酮类物质，白色花瓣的细胞群体不规则排列在一起犹如海绵体，留下的空隙里面的空气形成小气泡，看上去感觉是白色，和看到水中气泡是白色一个道理，这也是为什么白色花瓣在水中长时间浸泡后，会逐渐变的透明的原因，就是因为作为白色实体的气泡被排挤出去的结果[2]。
植物花青素合成代谢途径及其分子调控_贾赵东
花青 素 （ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ）是 一 类 广 泛 存 在 于 植 物 中的水溶性色素，属 于 植 物 次 生 代 谢 产 生 的 类 黄 酮 化 合 物 。 花 青 素 广 泛 存 在 于 ２７ 个 科 ７２ 个 属 的 开 花 植物（被子植物）中［１］，其 中 花 青 素 含 量 较 高 的 有 葡 萄 、山 楂 、松 针 、紫 甘 薯 等 ，目 前 研 究 最 多 的 是 葡 萄 和 紫甘 薯。 花 青 素 的 基 本 结 构 为 ３，５，７－羟 基－２－苯 基
１ 花青素生物合成代谢途径
花青素生物合成途径是植物类黄酮途径的一个 分支途径，其 生 物 合 成 途 径 在 模 式 植 物 拟 南 芥、玉 米、矮牵牛等研 究 中 已 较 为 清 楚。 一 般 花 青 素 的 生 物合成途径见图２。苯丙氨酸是花 青 素 和 其 它 类 黄 酮物质生物合成的 直 接 前 体，花 青 素 是 在 细 胞 质 中 从 苯丙氨酸经一系列的酶促反应合成 ，由苯 丙 氨 酸
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｌａｎｔ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｉｓ ａ ｋｉｎｄ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｅｄｉｂｌｅ ｐｉｇｍｅｎｔ，ｈａｓ ｍａｎｙ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ：ｓａｆｅｔｙ，ｎｏ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ， ｏｕｔｓｔａｎｄｉｎｇ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ；ｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏｔｉｃｅａｂｌｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ，ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｐｒｅｖｅｎｔ ｃａｎｃｅｒ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｖｅｒ，ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｄｉｏｖａｓｃｕｌａｒ ａｎｄ ｃｅｒｅｂｒｏｖａｓｃｕｌａｒ ｄｉｓｅａｓｅｓ，ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｉｍ－ ｐｏｒｔａｎｔ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｈａｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｆｏｏｄ，ｍｅｄｉｃｉｎｅ ａｎｄ ｈｅａｌｔｈ ｃａｒｅ，ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｒｏｐ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ．Ｈｅｒｅ ｗｅ ｒｅｖｉｅｗ ｒｅｃｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｉｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ａｎｔｈｏ－ ｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐａｔｈｗａｙ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ，ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕ－ ｌａｔｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ．Ｐｒｏｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｓｐｅｃｔ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓ－ ｓｏｎ ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｅｌｕｃｉｄａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔ；ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ；ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐａｔｈｗａｙ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
花青苷合成通路
花青苷合成通路
花青苷是一类天然植物色素，具有广泛的生理和保健效应。
其合成通路主要涉及类黄酮化合物的生物合成途径。
以下是一般的花青苷合成通路：
1.类黄酮酸类途径：起始物质是苯丙氨酸，通过苯丙氨酸解
氨酶作用后产生肉桂酸。
肉桂酸通过对羟基苯丙酮酸还原酶的催化作用转化为对羟基苯基丙酮酸（p-coumaroyl-CoA）。
这是合成花青苷的起始物质。
2.类黄酮途径：p-coumaroyl-CoA与3个分子的麦芽糖生成
类黄酮鸢尾素（dihydroquercetin）。
3.二氢黄酮酸类物质合成：类黄酮鸢尾素经过类黄酮鸢尾素
3'-羟基化酶催化生成二氢黄酮酸。
4.花青苷合成：二氢黄酮酸通过氧化酶的作用，生成具有花
青苷结构的花青苷。
这是一个一般的花青苷合成通路，具体的合成途径和酶的催化作用可能会因植物物种的不同而有所差异。
这个合成通路是一个复杂的生化过程，涉及多个酶和底物的相互作用和转化。
需要注意的是，花青苷的形成还可能受到环境因素和基因调控的影响，因此在不同的环境和物种中，花青苷的合成过程可能会有一些差异。
进一步的研究和了解可以提供更详细的信息和了解花青苷的合成机制。
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处理方式 物种
结构基因
调节基因
基因表达情况 参考文献
强光
拟南芥 (Arabidopsis thaliana) CHS、F3H、DFR和LDOX MYB (PAP1、PAP2) 表达量上调 Cominelli et al., 2008
弱光
拟南芥
TT8、TTG1和EGL3 表达量下调 Rowan et al., 2009
不表达
van Tunen et al., 1988
黑暗
矮牵牛野生型Mitchel et al., 2009
黑 暗 处 理 百合 6天
遮光
葡萄 (Vitis vinifera)
黑暗
角堇 (Viola cornuta)
LhDFR
FLS4、CHS2、LDOX、 OMT和UFGT CHS、DFR和ANS
北京林业大学园林学院, 北京 100083
摘要 花青素苷(anthocyanin)是决定被子植物花、果实和种皮等颜色的重要色素之一。花青素苷的合成与积累过程往往与 植物发育过程密切相关, 由内外因子共同控制。环境因子通过诱导植物体内花青素苷合成途径相关基因的表达来调控花青 素苷的呈色反应。该文追踪了国内外相关研究, 认为光是影响花青素苷呈色的主要环境因子之一, 光质和光强均能在一定 程度上影响花青素苷的合成, 其中光质起着更为关键的作用; 低温能诱导花青素苷的积累, 高温则会加速花青素苷的降解; 不同的糖类物质均能影响花青素苷的合成, 大部分结构基因和调节基因的表达均受糖调控。关于花发育与花青素苷呈色的 关系、观赏植物花色对环境因子的响应以及花青素苷抵御逆境的机理尚待深入研究。因此, 综合考察花发育与植物花青素 苷合成及其呈色之间的关系, 特别是光周期对花发育的影响导致花青素苷合成及呈色的机理是花色研究的一个重要课题。 利用环境因子调控花色将会极大地提高花卉的观赏价值。
LhbHLH2 LhbHLH1
MYB12、MYBA1和 MYB5a
表达量下调 没有影响 表达量下调
Nakatsuka et al., 2009 Matus et al., 2009
表达量下调 Farzad et al., 2003
黑暗
欧芹 (Petroselinum crispum) CHS
表达量下调 Schmelzer et al., 1988
光照
百合 (Lilium spp.)
LhbHLH1和LhbHLH2 表达量上调 Nakatsuka et al., 2009
弱光 黑暗
紫苏 (Perilla frutescens) 矮牵牛
CHS、F3H、DFR、3GT、 LDOX和AAT CHS和CHI
表达量下调 Gong et al., 1997
遮光
非洲菊 (Gerbera hybrida)
CHS和DFR
不表达
Meng et al., 2004
胡可等: 环境因子调控植物花青素苷合成及呈色的机理 309
结构基因几乎都可以受光调控, 在强光下表达量上 调, 在弱光或黑暗条件下不表达或表达量下降。
1.2 叶片在光调控花瓣色素呈色过程中的重要作用
关键词 花青素苷呈色, 花青素苷合成, 环境因子, 基因调控 胡可, 韩科厅, 戴思兰 (2010). 环境因子调控植物花青素苷合成及呈色的机理. 植物学报 45, 307–317.
花青素苷(anthocyanin)是决定被子植物花、果实 和种皮等颜色的重要色素之一。它是一类水溶性的色 素, 存在于植物表皮细胞的液泡中, 呈现橙色、红色 至蓝色(Martin and Gerats, 1993)。在花瓣中, 花青素 苷伴随着花的发育而逐渐积累, 在花瓣发育的晚期, 花青素苷大量生成(Martin and Gerats, 1993; BenNissan and Weiss, 1996)。
1.3 不同光质对花青素苷合成的调控
生长在不同光照条件下的植物的花色、叶色和果色等 常常不同, 如蓝色花大多集中分布于高山地区, 而在平 原地带, 蓝紫色的花却较罕见, 这可能与高山地区紫外 线强度较大有关(白新祥和戴思兰, 2004)。与其它光照条 件相比, 光质对花青素苷的合成起着关键的作用。
在花青素苷的合成和积累过程中, 不同的光质对 花青素苷呈色的调控作用效果不同。对于大多数植物 而言, UV-B是花朵花青素苷呈色所必需的(Dong et al., 1998), 同时, 它还可以诱导叶片合成花青素苷 (Chalker-Scott, 1999)。UV-A和UV-B均通过刺激花青 素苷合成途径中关键基因的表达来增加花青素苷的 积累量(表2)(Guo et al., 2008); 在矮牵牛中, 蓝光和
研究发现, 外界环境信号激活了花青素苷合成途 径中相关基因的表达, 并促使植物开始积累花青素苷 (Mol et al., 1996; David, 2000)。目前, 已有大量的文 献报道了花青素苷的生物合成途径, 其中催化各步反 应的酶和编码这些酶的基因已经被鉴定出来(黄金霞 等 , 2006; Tanaka and Ohmiya, 2008; 胡 可 等 , 2009)。同时, 调控这些结构基因表达的主要转录因 子也已被分离, 对植物花色进行分子改良成为研究焦 点(韩科厅等, 2008; Tanaka and Ohmiya, 2008)。花 青素苷的合成是内因和外因共同作用的结果, 基因编 码的酶决定了花青素苷合成的种类, 而环境因子不仅 能影响花青素苷生物合成的速率, 而且可以对其积累
308 植物学报 45(3) 2010
促进花青素苷的积累(Biran and Halevy, 1974; Mol et al., 1996)。花青素苷的合成与否及其合成量与光受 体 和 光 信 号 转 导 因 子 密 切 相 关 (Sheehan et al., 2004)。在花青素苷合成的前期, 不同的光强、光质 可以对相关基因的表达进行调控, 且在不同物种中, 这种表达模式不尽相同(Albert et al., 2009)。
编码转录因子的调节基因的表达模式受到光的调 控。强光诱导后, 玉米(Zea mays)MYB基因与结构基因 的表达丰度均明显增加, 且MYB基因与结构基因的表 达密切相关, 这是由于MYB转录因子与结构基因启动 子结合的缘故。除了MYB基因外, bHLH(如玉米r1/b1) 基因的转录本在不同光质的诱导下, 也参与调控花青 素苷的合成。但是, 相比之下, MYB类转录因子起着更 重要的作用(Petroni et al., 2000; Piazza et al., 2002)。
光信号调控转录因子与启动子结合的强弱, 会在 一定程度上影响结构基因的表达, 其表达量也会随之 发生相应的变化。表1显示, 花青素苷合成途径中的
表1 不同的光照处理方式对花青素苷合成相关基因表达的影响
Table 1 Effects of different light treatment on genes expression involved in anthocyanin biosynthesis
1.1 光对花青素苷合成相关基因的调控机理
决定花青素苷合成的内因是结构基因和调节基因。调 节基因编码的转录因子可以决定结构基因表达与否 及其强弱, 而结构基因可以决定花青素苷合成的种 类。对许多物种的研究发现, 强光可以同时诱导结构 基因和调节基因的表达, 使花青素苷的积累量增加; 而黑暗或弱光则可以抑制或下调基因的表达, 从而抑 制花青素苷的合成, 表现出白花或浅色花(表1) (Griesbach, 1992; Mol et al., 1996)。
1 光对花青素苷合成的调控作用
光是影响花青素苷合成最重要的环境因子之一。在绿 色组织(如叶片、花芽和茎等)以及组织培养的细胞中, 光通过激活花青素苷代谢途径中相关基因的表达来
—————————————————— 收稿日期: 2009-11-05; 接受日期: 2010-01-04 基金项目: 国家自然科学基金(No.30671714)、中国科学院知识创新工程重要方向性项目(No.KSCX2-YW-N-043)和国家林业局林业公益 性行业科研专项(No.200904050) * 通讯作者。E-mail: silandai@
强光 强光
矮牵牛 (Petunia hybrida) 野生型 Mitchell
矮牵牛转Lc的株系
CHS、CHI和FLS DFR和ANS
CHS和CHI DFR和ANS FLS
表达量上调 弱表达
高丰度表达 高丰度表达 表达量较低
Albert et al., 2009 Albert et al., 2009
量和稳定性产生作用。通常, 环境因子既可调控花青 素苷合成途径中的结构基因, 也可调控调节基因, 从 而决定最终的花青素苷种类。当植物细胞中积累花青 素苷后, 环境因子又对其稳定性产生作用, 进而加速 或减缓花青素苷的降解。植物生长在自然条件下, 其 生长发育必然受到环境因子的诱导, 植物花色和叶色 表现得尤为明显。在不同的环境条件下, 花色或叶色 会随之改变, 这主要是由于花青素苷的呈色易受环境 因子的调节。利用环境因子调控花色将会极大地提高 花卉的观赏价值。影响花青素苷合成及呈色的外界环 境因子主要包括光、温度和糖等(David, 2000)。本文 综述了主要的环境因子在花青素苷合成及呈色过程 中的作用, 以期为利用环境条件改变花色和叶色, 开 展花青素苷代谢工程研究奠定理论基础。
目前, 光对花青素苷合成代谢的调控方式已经在矮牵 牛 (Petunia hybrida) 花 冠 中 被 阐 明 (Weiss and Halevy, 1991; Moscovici et al., 1996)。在黑暗条件 下离体培养矮牵牛的花冠发现, 花冠的生长、花青素 苷的积累及CHS基因的表达都被强烈地抑制。然而, 当把幼嫩的花冠嫁接到生长在光下的植株上, 并对花 芽进行遮光, 花冠的发育及CHS的转录本水平仅轻 微下调。这说明, 叶片是接受光信号的器官, 其感受 到光信号以后, 再将信号传递到花冠组织中, 激活花 青素苷的合成通路, 从而使花器官呈色(图 1)(Moscovici et al., 1996)。然而, 在自然条件下的光 信号传递模式尚不清晰, 但可以认为, 光是花冠发育 晚期诱导花青素苷合成的重要信号(David, 2000)。