环境因子调控植物花青素苷合成及呈色的机理

308 植物学报 45(3) 2010
促进花青素苷的积累(Biran and Halevy, 1974; Mol et al., 1996)。花青素苷的合成与否及其合成量与光受 体 和 光 信 号 转 导 因 子 密 切 相 关 (Sheehan et al., 2004)。在花青素苷合成的前期, 不同的光强、光质 可以对相关基因的表达进行调控, 且在不同物种中, 这种表达模式不尽相同(Albert et al., 2009)。
不表达
van Tunen et al., 1988
黑暗
矮牵牛野生型Mitchell
DFR和ANS
不表达
Albert et al., 2009
黑 暗 处 理 百合 6天
遮光
葡萄 (Vitis vinifera)
黑暗
角堇 (Viola cornuta)
LhDFR
FLS4、CHS2、LDOX、 OMT和UFGT CHS、DFR和ANS
光信号调控转录因子与启动子结合的强弱, 会在 一定程度上影响结构基因的表达, 其表达量也会随之 发生相应的变化。表1显示, 花青素苷合成途径中的
表1 不同的光照处理方式对花青素苷合成相关基因表达的影响
Table 1 Effects of different light treatment on genes expression involved in anthocyanin biosynthesis
研究发现, 外界环境信号激活了花青素苷合成途 径中相关基因的表达, 并促使植物开始积累花青素苷 (Mol et al., 1996; David, 2000)。目前, 已有大量的文 献报道了花青素苷的生物合成途径, 其中催化各步反 应的酶和编码这些酶的基因已经被鉴定出来(黄金霞 等 , 2006; Tanaka and Ohmiya, 2008; 胡 可 等 , 2009)。同时, 调控这些结构基因表达的主要转录因 子也已被分离, 对植物花色进行分子改良成为研究焦 点(韩科厅等, 2008; Tanaka and Ohmiya, 2008)。花 青素苷的合成是内因和外因共同作用的结果, 基因编 码的酶决定了花青素苷合成的种类, 而环境因子不仅 能影响花青素苷生物合成的速率, 而且可以对其积累
强光Hale Waihona Puke Baidu强光
矮牵牛 (Petunia hybrida) 野生型 Mitchell
矮牵牛转Lc的株系
CHS、CHI和FLS DFR和ANS
CHS和CHI DFR和ANS FLS
表达量上调 弱表达
高丰度表达 高丰度表达 表达量较低
Albert et al., 2009 Albert et al., 2009
1.3 不同光质对花青素苷合成的调控
生长在不同光照条件下的植物的花色、叶色和果色等 常常不同, 如蓝色花大多集中分布于高山地区, 而在平 原地带, 蓝紫色的花却较罕见, 这可能与高山地区紫外 线强度较大有关(白新祥和戴思兰, 2004)。与其它光照条 件相比, 光质对花青素苷的合成起着关键的作用。
在花青素苷的合成和积累过程中, 不同的光质对 花青素苷呈色的调控作用效果不同。对于大多数植物 而言, UV-B是花朵花青素苷呈色所必需的(Dong et al., 1998), 同时, 它还可以诱导叶片合成花青素苷 (Chalker-Scott, 1999)。UV-A和UV-B均通过刺激花青 素苷合成途径中关键基因的表达来增加花青素苷的 积累量(表2)(Guo et al., 2008); 在矮牵牛中, 蓝光和
编码转录因子的调节基因的表达模式受到光的调 控。强光诱导后, 玉米(Zea mays)MYB基因与结构基因 的表达丰度均明显增加, 且MYB基因与结构基因的表 达密切相关, 这是由于MYB转录因子与结构基因启动 子结合的缘故。除了MYB基因外, bHLH(如玉米r1/b1) 基因的转录本在不同光质的诱导下, 也参与调控花青 素苷的合成。但是, 相比之下, MYB类转录因子起着更 重要的作用(Petroni et al., 2000; Piazza et al., 2002)。
北京林业大学园林学院, 北京 100083
摘要 花青素苷(anthocyanin)是决定被子植物花、果实和种皮等颜色的重要色素之一。花青素苷的合成与积累过程往往与 植物发育过程密切相关, 由内外因子共同控制。环境因子通过诱导植物体内花青素苷合成途径相关基因的表达来调控花青 素苷的呈色反应。该文追踪了国内外相关研究, 认为光是影响花青素苷呈色的主要环境因子之一, 光质和光强均能在一定 程度上影响花青素苷的合成, 其中光质起着更为关键的作用; 低温能诱导花青素苷的积累, 高温则会加速花青素苷的降解; 不同的糖类物质均能影响花青素苷的合成, 大部分结构基因和调节基因的表达均受糖调控。关于花发育与花青素苷呈色的 关系、观赏植物花色对环境因子的响应以及花青素苷抵御逆境的机理尚待深入研究。因此, 综合考察花发育与植物花青素 苷合成及其呈色之间的关系, 特别是光周期对花发育的影响导致花青素苷合成及呈色的机理是花色研究的一个重要课题。 利用环境因子调控花色将会极大地提高花卉的观赏价值。
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (3): 307–317, www.chinbullbotany.com doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.03.002
·特邀综述·
环境因子调控植物花青素苷合成及呈色的机理
胡可, 韩科厅, 戴思兰*
遮光
非洲菊 (Gerbera hybrida)
CHS和DFR
不表达
Meng et al., 2004
胡可等: 环境因子调控植物花青素苷合成及呈色的机理 309
结构基因几乎都可以受光调控, 在强光下表达量上 调, 在弱光或黑暗条件下不表达或表达量下降。
1.2 叶片在光调控花瓣色素呈色过程中的重要作用
光照
百合 (Lilium spp.)
LhbHLH1和LhbHLH2 表达量上调 Nakatsuka et al., 2009
弱光 黑暗
紫苏 (Perilla frutescens) 矮牵牛
CHS、F3H、DFR、3GT、 LDOX和AAT CHS和CHI
表达量下调 Gong et al., 1997
LhbHLH2 LhbHLH1
MYB12、MYBA1和 MYB5a
表达量下调 没有影响 表达量下调
Nakatsuka et al., 2009 Matus et al., 2009
表达量下调 Farzad et al., 2003
黑暗
欧芹 (Petroselinum crispum) CHS
表达量下调 Schmelzer et al., 1988
处理方式 物种
结构基因
调节基因
基因表达情况 参考文献
强光
拟南芥 (Arabidopsis thaliana) CHS、F3H、DFR和LDOX MYB (PAP1、PAP2) 表达量上调 Cominelli et al., 2008
弱光
拟南芥
TT8、TTG1和EGL3 表达量下调 Rowan et al., 2009
在结构基因的启动子序列中, 常含有响应光信号 的顺式作用元件, 而转录因子在接受光信号后, 会与 这些顺式作用元件结合, 从而进一步调控结构基因的
表达。对欧芹(Petroselinum crispum)CHS基因启动 子的详细功能分析揭示出, 启动子上的光响应单元带 有1个G-box和1个MYB识别元件(Schulze-Lefert et al., 1989; Feldbrugge et al., 1997) 。 在 拟 南 芥 (Arabidopsis thaliana)CHS、F3H和FLS基因的启动 子序列中, 同样含有1个MYB识别元件, 这个元件对 于 响 应 光 信 号 起 着 重 要 的 作 用 (Hartmann et al., 1998, 2005)。
此外, 研究还发现, 启动矮牵牛花冠中花青素苷 的积累和CHS基因的表达依赖于光量子通量。使用相 对高能量的光量子通量长时间照射矮牵牛, 可以使基 因表达量和色素积累量达到最高水平, 说明在此过程 中, 高辐射反应参与其中(Weiss and Halevy, 1991)。
对其它物种的研究也发现, 叶片在光调控花瓣色 素 呈 色 及 生 长 过 程 中 起 着 重 要 的 作 用 。 Biran 和 Halevy(1974)研究发现, 将月季(Rosa hybrida)的花 朵遮挡起来, 并不能阻止花瓣的生长和着色, 而遮盖 或摘除叶片, 却可以减少花朵的鲜重和花青素苷的含 量。直接照射草原龙胆(Eustoma grandiflorum)的花 朵, 并不能激活CHS的表达, 使花青素苷得以积累 (Kawabata et al., 1995; Moscovici et al., 1996)。
量和稳定性产生作用。通常, 环境因子既可调控花青 素苷合成途径中的结构基因, 也可调控调节基因, 从 而决定最终的花青素苷种类。当植物细胞中积累花青 素苷后, 环境因子又对其稳定性产生作用, 进而加速 或减缓花青素苷的降解。植物生长在自然条件下, 其 生长发育必然受到环境因子的诱导, 植物花色和叶色 表现得尤为明显。在不同的环境条件下, 花色或叶色 会随之改变, 这主要是由于花青素苷的呈色易受环境 因子的调节。利用环境因子调控花色将会极大地提高 花卉的观赏价值。影响花青素苷合成及呈色的外界环 境因子主要包括光、温度和糖等(David, 2000)。本文 综述了主要的环境因子在花青素苷合成及呈色过程 中的作用, 以期为利用环境条件改变花色和叶色, 开 展花青素苷代谢工程研究奠定理论基础。
关键词 花青素苷呈色, 花青素苷合成, 环境因子, 基因调控 胡可, 韩科厅, 戴思兰 (2010). 环境因子调控植物花青素苷合成及呈色的机理. 植物学报 45, 307–317.
花青素苷(anthocyanin)是决定被子植物花、果实 和种皮等颜色的重要色素之一。它是一类水溶性的色 素, 存在于植物表皮细胞的液泡中, 呈现橙色、红色 至蓝色(Martin and Gerats, 1993)。在花瓣中, 花青素 苷伴随着花的发育而逐渐积累, 在花瓣发育的晚期, 花青素苷大量生成(Martin and Gerats, 1993; BenNissan and Weiss, 1996)。
1.1 光对花青素苷合成相关基因的调控机理
决定花青素苷合成的内因是结构基因和调节基因。调 节基因编码的转录因子可以决定结构基因表达与否 及其强弱, 而结构基因可以决定花青素苷合成的种 类。对许多物种的研究发现, 强光可以同时诱导结构 基因和调节基因的表达, 使花青素苷的积累量增加; 而黑暗或弱光则可以抑制或下调基因的表达, 从而抑 制花青素苷的合成, 表现出白花或浅色花(表1) (Griesbach, 1992; Mol et al., 1996)。
1 光对花青素苷合成的调控作用
光是影响花青素苷合成最重要的环境因子之一。在绿 色组织(如叶片、花芽和茎等)以及组织培养的细胞中, 光通过激活花青素苷代谢途径中相关基因的表达来
—————————————————— 收稿日期: 2009-11-05; 接受日期: 2010-01-04 基金项目: 国家自然科学基金(No.30671714)、中国科学院知识创新工程重要方向性项目(No.KSCX2-YW-N-043)和国家林业局林业公益 性行业科研专项(No.200904050) * 通讯作者。E-mail: silandai@gmail.com
目前, 光对花青素苷合成代谢的调控方式已经在矮牵 牛 (Petunia hybrida) 花 冠 中 被 阐 明 (Weiss and Halevy, 1991; Moscovici et al., 1996)。在黑暗条件 下离体培养矮牵牛的花冠发现, 花冠的生长、花青素 苷的积累及CHS基因的表达都被强烈地抑制。然而, 当把幼嫩的花冠嫁接到生长在光下的植株上, 并对花 芽进行遮光, 花冠的发育及CHS的转录本水平仅轻 微下调。这说明, 叶片是接受光信号的器官, 其感受 到光信号以后, 再将信号传递到花冠组织中, 激活花 青素苷的合成通路, 从而使花器官呈色(图 1)(Moscovici et al., 1996)。然而, 在自然条件下的光 信号传递模式尚不清晰, 但可以认为, 光是花冠发育 晚期诱导花青素苷合成的重要信号(David, 2000)。