最新第六章-同化物的运输复习思考题及答案
第六章 植物体内同化物运输和分配
种蠕动进行生理调节。第二，空心管壁上有大量的由
P-蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离于 筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的
物质脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量，
它的作用是将化学能转变为机械能，作为代谢动力推 动液流流动。
韧皮部的卸载
同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进
自由能高;（5）蔗糖的运输速率很高，适合长距离
运输。
同化物的运输方向
同化物的运输速度
借助放射性同位素示踪技术，可测得不同植物，
其有机物运输速度差异很大。
同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也
有所不同。
运输速度也随物质种类而异。此外，植物体内同 化物的运输速度还受环境条件的影响。
韧皮部的装载
同化物的分配规律
一般来说，某一部分的同化先满足自身的需要，
有余才外运。同化物的分配总规律是从源到库，其主
要表现出以下几个特点：
（1）优先供应生长中心（或分配中心）； （2）就近供应，同侧运输； （3）功能叶之间无同化物供应关系。
同化物的再分配和再利用
植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分无
论是有机物还是无机物都可以被再分配再利用，即转 移到其它组织或器官去。
胞内运输指细胞内、细 胞器之间的物质交换。 细胞内有机物的运输， 主要通过扩散和布朗运动等 进行移动，也可通过原生质 运动使细胞器移位。 各种物质在细胞内部运
输速度不同。
胞间运输
胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质
体与质外体之间的交替运输。
转移细胞
在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一 种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，这种
同化物的装载是指同化物从合成部位通过共质体
【植物生理学】第6章 同化物运输
• 二、依赖代谢进入库组织
接受细胞的质膜 液泡膜
运输器在糖分跨过这些膜过程中会起作用。试验证明，跨膜 过程中至少有一个运输步骤是主动的、依赖于代谢能量的。
第五节 同化物的分布
化物的源和库
二、同化产物的配置
根据使用情况，源叶同化产物的命运有3种： • 1)合成贮藏化合物；淀粉是主要贮藏物，大多 数植物属于此类型。 • 2)代谢利用。同化产物通过呼吸，为细胞生长 提供能量或为细胞合成其他化合物提供碳架。
光合细胞
叶绿体
TP
1
TP
淀粉
G
1
G
蔗 糖
筛分子 伴胞复合体
2蔗 3
蔗
糖
糖
韧皮部装载的途径
1.质外体运输 (apoplastic transport)。质外体中液 流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体没有 外围的保护，其中的物质容易流失到体外。
2.共质体运输 (symplastic transport)。由于共质体 中原生质的粘度大，故运输的阻力大。在共质体中的 物质有质膜的保护，不易流失于体外。
共质体运输受胞间连丝状态控制
正常态 开放态 封闭态
韧皮部装载的可能途径
同化物的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行
二、质外体途径装载
三、共质体途径装载
主要形式是寡聚糖（棉子糖、水苏糖
、毛蕊花糖等）和蔗糖。
聚合物陷阱模型（共质体）
1.蔗糖在维管束鞘细胞中 的浓度应该高于中间细胞。
2.棉子糖和水苏糖合成所需 的酶应该位于中间细胞。
总的来看：
普通伴胞和传递细胞适于从 质外体吸收溶质再转运进筛分子。
居间细胞适于通过胞间连丝 将糖从叶肉细胞运至筛管 。
植物生理学06-植物体内同化物的运输与分配
苏糖合酶集中分布
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
二、同化物在库端的卸出
同化物的卸出是指同化物从SE-CC复合体进入 库细胞的过程。 1、卸出途径
质外体途径：蔗糖运出SE-CC，水解后进入胚乳细 胞，再在胚乳细胞中合成蔗糖。
共质体途径：借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出到库端细胞。
2. 装载途径
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
钾
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
14.0
*
镁
4.3
5.8
钙
2.1
1.6
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
硝酸盐
**
pH
7.9
极微 8.0
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2. 收集方法 口器吻针法： 压力探针法： 切口法：
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物运输的方向与速度
运输方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为 主，可横向运输。
浓度差将同化物卸出。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物在韧皮部运输的机制 1. 压力流动学说 (Pressure flow hypothesis)
第六章 同化物的运输、分配及信号的传导
(2)空种皮技术
(empty seed coat technique，empty ovule technique) A. 用解剖刀将部分豆荚壳切除，开一窗口， 切除正在生长种子的一半（远种脐端）， 将另一半种子内的胚性组织去除， 仅留下种皮组织和母体相连部分， 制成空种皮杯。
光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝， 顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞， 最后进入筛管的过程。
（二）装载机理 1. 质外体装载机理
(1)叶肉细胞质合成的蔗糖，经质膜上的载体进入质外体； (2)蔗糖经质子-蔗糖共运输蛋白在H+梯度的驱动下， 进入伴胞(或转移细胞)； (3)经胞间连丝进入筛管。 伴胞(或转移细胞)质膜外H+梯度的建立， 依赖ATPase分解ATP的反应， 而 ATP来自蔗糖分解后的氧化磷酸化。
(2)同位素示踪法
①根部：32P、35S等标记盐类 追踪根系吸收的无机盐类的运输途径；
②叶片：14CO2
追踪光合同化物的运输方向；
③将标记的离子或有机物 用注射器等器具直接引入特定部位。
2. 物质运输的一般规律
(1)无机营养：在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；
(2)光合同化物：在韧皮部中可向上或向下运输；
a. 将蚜虫的吻针连同下唇一起切下； b. 切口溢出筛管汁液； c. 用毛细管收集溢泌液。
用激光切断飞虱口针的装臵
用显微镜观察与聚焦，
当焦点聚在飞虱口针时， 开启激光器， 随即口针被烧断。
（二）测定韧皮部运输速度的方法 染料分子作为示踪物；
放射性同位素示踪技术。
（三）新技术的应用 (1)共聚焦激光扫描显微镜 (confocal laser scanning microscope，CLSM)
第六章 同化物的运输与分配
光合同化物生产区 光合同化物积累区 光合同化物输出区
a. 质外体装载
是指光合细胞输出的蔗 糖进 入 质外体 ， 然后通 过位于筛管－伴胞复合 体 （ SE-CC 复 合 体 ） 质 膜上 的 蔗糖载体 逆浓度 梯度进入伴胞 ， 最后进 入筛管的过程。
(apoplasmic phloem loading) 小叶 胞间连
膜动转运示意图
转移细胞（Transfer Cell）
•细胞壁与质膜向 内伸入细胞质中， •细胞壁与质膜向 形成许多皱折， 内伸入细胞质中， 或呈片层或类似 形成许多皱折， 囊泡，扩大了质 或呈片层或类似 膜的表面，增加 囊泡，扩大了质 了溶质向外转运 膜的表面，增加 的面积。 了溶质向外转运 的面积。
微量进样器须插入两片子叶之 间，左侧种子可作为对照
二、韧皮部运输的物质
水； 碳水化合物(10-25%)（占干物质的90%以上， 以蔗糖为主， 浓度可高 达0.3-0.9M ；其它低聚糖） 无机离子（大量K+ 及少量其他）；
含N、含P化合物：氨基酸，酰胺 ,维生素，核酸，多肽等。
丰富的酶类：水解酶， ATP酶，无转化酶。 高浓度的ATP，可达0.4-0.6m； 其它物质：植物激素，病毒分子等。
韧皮部环割
同 位 素 示 踪 法
可用几种方法将标记物 质引入植物体
① 根部标记 32P 、 35S 等盐
类以便追踪根系吸收的 无机盐类的运输途径； ② 让 叶 片 同 化 14CO2 ， 可 追踪光合同化物的运输 方向； ③将标记的离子或有机 物用注射器等器具直接 引入特定部位。 图 植物体内运输途径试验的示意图
伴胞 筛孔
筛板
筛管
伴胞
成熟的筛管细胞无核、无液泡，甚至无 微体、核糖体、高尔基体等成分
第六章 同化物的运输、分配
装载的途径与所运输糖的形式有关
以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体 装载途径。例如甜菜，许多豆科植物等。 而具有共质体装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、 水苏糖等多聚糖，在筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间有大 量的胞间连丝，例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。
质外体装载 共质体装载
3.韧皮部装载的特点
2.共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
胞间连丝有三种状态
1)正常态 2)开放态 3)封闭态
一般地说，细胞间的胞间连 丝多、孔径大，存在的浓度 梯度大，则有利于共质体的 运输。
3.质外体与共质体间的运输
支持质外体装载的实验证据：
①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接； ②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖 浓度可高达800～1000mmol·L-1 ，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有 50mmol·L－１左右； ③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的 14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%； ④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SECC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的 糖分子； ⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的 吸收，这表明质外体装载是一个主动过程； ⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理 14CO2 标记 的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无 14C蔗糖存在。 这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载通过质外体。
如：马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为 0.004cm2 的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块 茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转 运速率为： SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50) ≈12(g·cm－２·h－１）
第六章 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配Ⅱ 习题一、名词解释转运细胞代谢库同化物的装卸出胞现象P- 蛋白源 - 库单位运输速度代谢源压力流动学说比集运量二、写出下列符号的中文名称SE-CC SMT SMTR三、填空题1. 植物体内同化物长距离运输的途径是（），而细胞内的运输主要是通过（）和（）。
2. 植物胞间运输包括（）、（），器官间的长距离运输通过（）。
3. 植物体内碳水化合物主要以（）的形式运输，此外还有（）糖、（）糖和（）糖等。
4. 筛管汁液中含量最多的有机物是（），含量最多的无机离子是（）。
5. 用（）法和（）法可以证明，植物体内同化物长距离运输的途径是韧皮部筛管。
6. 同化物运输的方向有（）和（）两种。
7. （）在（）年提出了关于韧皮部运输机理的压力流动学说。
8. 有机物总的分配方向是由（）到（）。
9. 植物体内同化物分配的特点是（）、（）、（）、（）（）。
10. 载体参与和调节有机物质向韧皮部装载过程，其依据是（）；（）；（）。
11. 根据源库关系，当源大于库时，籽粒增重受（）的限制，库大于源时，籽粒增重受（）的限制。
12. 影响同化物分配的外界条件有（）、（）、（）和（）。
13. 无机磷含量对同化物的运转有调节作用，当无机磷含量较高时，Ｐ i 与叶绿体内的（）进行交换有利于光合产物从（）运转到（），促进细胞内（）的合成。
14. 植物在营养生长期，氮肥施用过多，体内（）含量增多，（）含量减少，不利于同化物在茎秆中积累。
15. 近年来发现，细胞内 K + /Na + 比调节淀粉 / 蔗糖的比值， K + /Na + 比高时，有利于（）的积累， K + /Na + 比低时，有利于光合产物向（）的转化。
16. 伴细胞与筛管细胞通过胞间连丝相联，伴细胞的作用是为筛管细胞（），（），（）和（）。
17. 有机物质从绿色细胞向韧皮部装载的途径，可能是从（）→（）→（）（韧皮部筛管）。
18. 研究表明（）、（）和（） 3 种植物激素可以促进植物体内有机物质的运输。
植物生理学第六章-同化物运输-复习题
第六章同化物运输(一)填空1．根据运输距离的长短，可将高等植物体内的运输可分为距离运输和距离运输。
2．物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的转运，(2)逆浓度梯度的转运，(3)依赖于膜运动的转运。
3．筛管中糖的主要运输形式是糖和糖。
4. 同化物长距离运输的通道是，最普遍的运输物质是。
5．质外体装载是指细胞输出的蔗糖先进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。
共质体装载途径是指细胞输出的蔗糖通过胞间连丝浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。
6．韧皮部卸出的途径有两条：一条是途径，另一条是途径。
7．光合碳代谢形成的磷酸丙糖可继续参与卡尔文循环的运转，或滞留在内，并在一系列酶作用下合成淀粉；或者通过位于叶绿体被膜上的进入细胞质，再在一系列酶作用下合成蔗糖。
8．1930年E、Münch提出了解释韧皮部同化物运输的学说。
该学说的基本论点是，同化物在筛管内是随液流流动的，而液流的流动是由两端的膨压差引起的。
9．光合细胞中蔗糖的合成是在内进行的。
催化蔗糖降解代谢的酶有两类，一类是，另一类是。
10．淀粉合成酶有两种形式：一种位于淀粉体的可溶部分，称淀粉合成酶，另一种是和淀粉粒结合的，称淀粉合成酶。
11．根据同化物到达库以后的用途不同，可将库分成库和库两类。
另外，根据同化物输入后是否再输出，又可把库分为库和库。
12．同化物分配的总规律是由到，并具有以下的特点：（1）优先供应，（2）就近，（3）同侧。
13．植物体除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物当该器官或组织衰老时都有可能被，即被转移到其他器官或组织中去。
同化物再分配的途径除了走原有的输导系统，质外体与共质体外，细胞内的细胞器如核等可以解体后再撤离，也可不经解体直接，直至全部细胞撤离一空。
（二）选择题1．叶绿体中输出的糖类主要是。
A．磷酸丙糖 B．葡萄糖 C．果糖 D．蔗糖2．春天树木发芽时，叶片展开前，茎杆内糖分运输的方向是。
植物同化物的运输
第五节同化物的运输与分配光合产物水、矿质元素瓜儿为什么那么大？那么甜？为什么有些植物植株大却结小果实，而有些植物植株小却能结大果实？•植物如何把有限的光合作用产物“定向”转移到果实/种子中？–高光合作用的植物是不是一定高产？•把什么物质运输到果实/种子中？–为什么西瓜积累糖分，而油菜籽积累油脂？•为什么是果实/种子而不是其它部位？–瓜甜，为什么叶不甜？Outline有机物运输的途径； 韧皮部装载；韧皮部卸出；韧皮部运输的机理； 同化物的配置与分配一有机物运输的途径；二韧皮部装载；三韧皮部卸出；四韧皮部运输的机理；五同化物的配置与分配一有机物运输的途径、溶质种类、方向和速率1、有机物运输的途径；2、有机物运输的溶质种类3、有机物运输的方向和速率（1 ）证明植物有机物运输途径的经典实验树木枝条环割试验操作与现象：在树木生长季节，将枝条环割，把树皮（韧皮部）去除，几周后发现位于环割区上方的树皮逐渐膨大，形成树瘤，下方的树皮最终死亡，而环割的枝条上端仍可以长期继续生长。
结论：叶子同化的物质经韧皮部运输。
解释：当韧皮部通路被环割切断时，叶子的同化物下运受阻，停滞在环割切口上端，引起树皮膨大；而环割未破坏木质部的连续性，因而根系吸水和矿物质则通过木质部上运至环割枝条的上端而维持其生长。
1、有机物运输途径放射性同位素示踪法用含有放射性碳同位素的14CO饲喂特定叶片，利用植物光合作用固2将放射性同位素引入植物体内，数分钟后将叶柄切下并固定，对叶柄横定CO2切面进行放射性自显影，可看出14CO标记的同化物位于韧皮部。
22012年考研真题简述韧皮部P蛋白的特性与功能。
14孔。
SE-CC筛管分子-伴胞复合体（sieve element-companion cell complex）:筛管分子和伴胞之间在结构和功能上的密切关系，通常把两者作为一个功能单位。
20伴胞：伴胞和筛管分子来源于同一个形成层细胞的分裂。
伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。
(完整版)第六章同化物的运输复习思考题及答案
第六章同化物的运输、分配及信号的传导（一）名词解释源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。
库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。
共质体运输(symplastic transport) 物质在共质体中的运输称为共质体运输。
质外体运输(apoplastic transport) 物质在质外体中的运输称为质外体运输。
P蛋白（P-protein）即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。
转移细胞（transfer cells）在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。
它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。
比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。
韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管的过程。
韧皮部卸出(phloem unloading) 同化物从筛管分子-伴胞复合体进入库细胞的过程。
空种皮技术(empty seed coat technique，empty-ovule technique) 切除部分豆荚壳和远种脐端的半粒种子，并去除另半粒种子的胚性组织，制成空种皮杯。
短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿，此法适用于研究豆科植物的同化物运输。
源库单位(source-sink unit) 在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。
源强和库强源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力；库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
第6章 同化物的运输、分配
在多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式。少 数科的植物韧皮部汁液中除蔗糖外，还含有棉子糖、 水苏糖、毛蕊花糖等, 有的还含有糖醇，如甘露醇、 山梨醇等。 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？ 1)蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，化学性质稳 定； 2)蔗糖水解时能产生相对高的自由能； 3)蔗糖分子小、移动性大，且含有高水解自由能。
(5) 对同化物的加工和储存 同化物在运输过程中可卸至维管束中的某些薄壁细胞内， 在其中合成淀粉，并储存下来。这些薄壁细胞就成为同化 物的中间库，当其它库需要时，中间库的淀粉则可水解再 转运出去。 (6) 外源化学物质以及病毒等传播的通道 一些杀虫剂、灭菌剂、肥料以及病毒分子经两通道的传输 能产生周身效应。另外筛管汁液中还有一些蛋白抑制剂， 可抑制动物消化道内的蛋白酶，这说明筛管本身存在一定 的防卫机制。
二、同化物的分配及影响因素
(一) 同化物的分配规律
1.总规律是由源到库 由某一源制造的同化物主要流向与其组 成源-库单位中的库。 2.优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中 心，这些生长中心既是矿质元素的输入中心，也是同化物的 分配中心。这些中心通常是一些代谢旺盛、生长快速的器官 或组织。 3.就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应， 随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。上位 叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较 多地供应给根。 4.同侧运输 指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方 位的幼叶、花序和根。同侧叶的维管束相通，幼叶生长所需 的养分多来自同侧的功能叶。
第一节植物体内有机物质的运输系统
运输系统十分复杂，有短距离运输和长距离运输。
短距离运输 细胞内以及细胞间的运输，
距离在微米与毫米之间； 长距离运输 器官之间、源库之间的运输， 需要通过输导组织，距离从 几厘米到上百米 两者虽然都是物质在空间上的移动，但在 运输的形式和机理上却有许多不同。
(完整版)第六章复习思考题参考答案
第六章复习思考题参考答案一、基本概念1.物流运输系统答：物流运输系统是指借助公共运输线及其设施和运输工具来实现人与物空间位移的一种经济活动和社会活动。
2.运载工具答：运载工具的功能在于容纳与保护被运送的人和货。
3.通路答：通路是在运输网络中，连接运输始发地、到达地，供运输工具安全、便捷运行的线路。
4.场站答：场站是指运输工具出发、经过和达到的地点，为运输工具到发停留，客货集散装卸，售票待运服务，运输工具维修、管理、驾驶及服务人员休息，以及运输过程中转连接等之场所。
5.动力答：古老的运载工具动力都是自然的，如人力、兽力、风力等，现代的动力则都是人造的，如蒸汽机、核能发动机等，利用空气、煤、核燃料等能源之燃烧运转作用，产生推动运载工具所需之动力。
6.通信答：通信设备的功能在于营运管理人员能迅速确实掌握运输服务的进展情况，遇有突发事故时能迅速处理，以确保运输持续与安全，提高运输服务质量与运输效率。
7.经营机构答：经营组织单位。
良好的管理与组织，必须具备组织体系与制度完善、分工合理、调度指挥灵活等条件的经营组织单位。
8.物流运输线路影响因素答：一般来说，运输方式的选择受运输物流的种类、运输量、运输距离、运输时间和运输成本5个方面因素的影响。
二、选择题（（1－4单选，5－8多选））1（）是指借助公共运输线及其设施和运输工具来实现人与物空间位移的一种经济活动和社会活动。
A.运输B.配送C.仓储D.搬运2.( )是指货车在完成一个工作量的周转过程中平均花费的时间。
A.货车周转时间B.货物平均运程C.货物周转量D.货物运输量3.（）主要指运输线路进行运作所需的设备支出，包括软硬件费用，主要有运输工具、线路维护、装卸机械、信息管理系统。
A.固定成本B.运营成本C.营运成本D.设备成本4.（）主要目的就是要以最短的时间、财务和环境资源成本，将产品从初始地转移到规定地点。
A.运输B.配送C.仓储D.搬运5.运输的基本方式有（）。
第6章植物体内有机物的运输
第二节 韧皮部的装载
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞 “库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞
B H2 O
压 力 流 动 学 说 图 解
根据该模型可预测韧皮部运输应具有如下特点：
1.各种溶质以相似的速度被运输； 2.在一个筛管中运输是单方向的； 3.筛板的筛孔是畅通的； 4.在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度； 5.装载与卸出需要能量，运输途中不需消耗大量的能量。
注：通常的实验结果都是支持后两点
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33
关于前三点存在的问题
1.运载物速度不一问题
测定不同示踪物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韧皮部中的运输
速度，发现蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢，这似乎与压 力流动学说是不相符的。
2.双向运输问题 将茎表面擦伤，施用荧光染料会被吸进韧皮部。经过 一段时间后，在施用部位的上、下方取茎切片，发现 染料向上和向下运输； 3.筛孔堵塞问题 ： 早期电镜观察表明筛孔是被P-蛋白和胼胝质堵塞的， 这一结果导致60年代对压力流动假说的极大怀疑。但 随着实验技术的改进，证明以前的观察是一种假象。
蔗糖-质子同向运输（质膜）和反向运输（液泡膜）
第五节影响与调节有机物运输的因素
一、代谢调节：
细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”
无机磷含量、K/Na 会影响蔗糖浓度
二、植物激素：P154 三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，
反馈到源，引起韧皮部装载增加。
第6章 同化物的运输与分配教学要求与思考题
第六章植物体内同化物的运输与分配一、教学基本要求（一）了解植物体内同化物的两种运输系统即短距离运输系统和长距离运输系统及其结构与功能；（二）了解韧皮部运输同化物的形式、方向与速率；（三）熟悉植物韧皮部装载、筛管运输和韧皮部卸出同化物的途径及运输机理；（四）掌握植物体内同化物的分配规律与调控技术，包括植物的源库关系、同化物运输分配或再分配的影响因素及其调控。
二、复习思考题（一）名词解释1. 代谢“源”(metabolic source)2. 代谢“库”(metabolic sink)3. 转运细胞(transfer cell)4. P- 蛋白(phloem protein)5. 压力流动假说(pressure flow hypothesis)1. 代谢源：指植物制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
如成熟的叶片。
2. 代谢库：指植物接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器官或部位。
如发育中的种子、果实等。
3. 转运细胞：又称转移细胞，是一种特化的薄壁细胞，内部富含细胞质和细胞器，细胞壁向内凹陷，使质膜沿细胞壁折叠，增大了吸收与分泌溶质的表面积，它主要分布在导管和筛管的两端，起着将溶质输出或输入导管与筛管的作用。
4. P- 蛋白：亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。
5. 压力流动假说：又叫集流假说，是德国植物学家M ü nch于1930年提出的。
该假说认为，从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
（二）问答题1. 简述压力流动假说要点和实验证据？答：压力流动学说也称集流学说，是德国植物学家Münch（明希）于1930年提出的。
该学说认为，从源到库筛管中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
具体来说，在源端（叶片），光合产物通过转运细胞源源不断地装入筛管细胞，浓度增加，吸水膨胀，使压力势升高，推动物质向库端流动；而库端（如块茎、块根）被运输物质不断卸出，并在贮藏器官贮藏，结果筛管细胞中溶质浓度下降，压力势亦随之降低。
植物生理学_06同化物的运输与分配
第三节 植物体内同化物的分配及调控
一、源、库的关系
源-库单位: 相应的源与相应的库， 以及二者之间的输导系统构成。
源是库的供应者，库对源具有调节作用。 库源相互依赖，又相互制约。 源对库的影响 库对源的反馈作用
二、同化物的分布规律
（1）影响同化物分配的因素 内因：
1. 供应能力 2. 竞争能力 3. 运输能力
三、同化物运输方向
（一）代谢源、代谢库
1、代谢源： 制造并输出有机物的器官、组织或部位。 2、代谢库：接纳、消耗或贮藏有机物的器官、组织或
部位。 （二）同化物运输方向：多向性，总趋势：源 库
（见下图）
a
b
R
R c
在
苹
果
韧 皮 部 运 输 方 向
枝 条 两 个 部 位 环 割
以
证
明
四、同化物运输的速率
以蔗糖是同化物的主要形式的原因：
⒈ 蔗糖是光合作用的主要形式，是绿色细胞中常见的糖。 ⒉ 蔗糖在生理上有许多优点，适合于作为运输形式：
⑴ 蔗糖易溶于水，其溶解度相当大。 ⑵ 蔗糖为非还原性的糖。 ⑶ 蔗糖糖苷键水解产生的自由能较高。 ⑷ 在水溶液中，蔗糖的物理性质与葡萄糖等单糖相似。 ⑸蔗糖在不改变渗透势的情况下能比单糖运输更多的碳， 即运输碳的效率高。
植物生理学_06同化物的运输与分配
第一节 植内运输 2、细胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输
（二）长距离运输
⒈ 木质部运输 2. 韧皮部运输 （共质体运输 ）
二、同化物的运输形式
糖类：以蔗糖为主 蛋白质 脂类 有机酸 激素
叶肉细胞
筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
源叶中韧皮部装载途径 (图中粗箭头示共质体途径， 细箭头示质外体途径)
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第六章同化物的运输、分配及信号的传导
（一）名词解释
源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或
胚乳。
库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。
共质体运输(symplastic transport) 物质在共质体中的运输称为共质体运输。
质外体运输(apoplastic transport) 物质在质外体中的运输称为质外体运输。
P蛋白（P-protein）即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。
转移细胞（transfer cells）在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。
它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。
比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积
上所运转的干物质的数量。
韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管
的过程。
韧皮部卸出(phloem unloading) 同化物从筛管分子-伴胞复合体进入库细胞的过程。
空种皮技术(empty seed coat technique，empty-ovule technique) 切除部分豆荚壳和远种脐端的半粒种子，并去除另半粒种子的胚性组织，制成空种皮杯。
短时间内，空种皮杯内
韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿，此法适用于研究豆科植物的同化物运输。
源库单位(source-sink unit) 在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。
源强和库强源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力；库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
信号转导（signal transduction）细胞内外的信号，通过细胞的转导系统转换，引起细胞
生理反应的过程。
化学信号 (chemical signals) 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化
学物质。
物理信号(physical signal) 细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水
力学信号等物理性因子。
G蛋白(G protein) 全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。
在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间往往要进行信号转换，通常认为是通过G蛋白偶联起来，故G蛋白又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。
第二信使(second messenger) 能被胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞
内因子。
第二信使亦称细胞信号传导过程中的次级信号。
（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用
SE-CC 筛管分子-伴胞(sieve element-companion cell) 复合体，筛管通常与伴胞配对，组
成筛管分子-伴胞复合体。
源库端的SE-CC是同化物装载和卸出的埸所，茎和叶柄等处中的
筛管是同化物长距离运输的通道。
SMTR 比集转运速率(specific mass transfer rate) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积
上所运转的干物质的量。
用其来衡量同化物运输快慢与数量。
PCMBS 对氯汞苯磺酸(parachloro-mercuribenzene sulfonate)，质外体运输抑制剂。
? TPT 磷酸丙糖转运器(triose phosphate translocator)，为叶绿体内被膜上的-种运转蛋白。
可输入输出磷酸、磷酸丙糖、磷酸甘油酸等磷化合物，故又称磷酸转运器(Pi- translocator，PT)。
TPT输入输出磷化合物时有严格的数量关系，向叶绿体运进1个磷化合物，也从叶绿
体运出1个磷化合物。
如在进行光合作用时，通过TPT从叶绿体运出1个磷酸丙糖进入细胞
质的同时，细胞质向叶绿体运进1个磷酸，这种通过TPT相互间的穿梭转运磷化合物的方式，
既把Pi运进了叶绿体，又把光合产物与能量运出了叶绿体。
FBPase 果糖-1,6-二磷酸酯酶(fructose-1,6- bisphosphate phosphatase),催化F1,6BP
水解形成F6P。
这一步反应是不可逆的，也是调节蔗糖合成的第一步反应。
F2,6BP 果糖-2,6-二磷酸(fructose-2,6-bisphosphate)，是FBPase强抑制剂，能改变FBPase催化反应动力学特性，还能加强AMP对FBPase的抑制活性以及提高该酶对pH和Mg2+的依赖性。
因此，普遍认为F2,6BP在调节FBPase和蔗糖合成中起关键性的作用。
SPS 蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase)，催化UDPG和F6P形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，是蔗糖合成途径中另一个重要的调节酶。
UDPG 尿二磷葡萄糖(uridine diphosphate glucose)，合成蔗糖所需的葡萄糖供体。
ADPG 腺二磷葡萄糖(adenosine diphosphate glucose)，合成淀粉所需的葡萄糖供体。
AGP ADPG焦磷酸化酶（ADP g lucose pyrophosphorylase），催化葡萄糖供体ADPG的合成：G1P + ATP→ADPG + PPi
AP 动作电波(action potential)，也叫动作电位，指细胞和组织中发生的相对于空间和时
间的快速变化的一类生物电位，它是植物的一种物理信号，可通过输导组织传递。
SC 蔗糖载体(sucrose carrier)，存在于质膜或液胞膜上的内在蛋白，在质子电动势的驱动
下运输蔗糖。
CaM 钙调素(calmodulin)是最重要的多功能Ca2+信号受体，为单链的小分子酸性蛋白。
当
外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后,Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。
而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。
目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM 的调控。
PI、PIP、PIP2 生物体内肌醇磷脂(inositol phospholipid) 的几种存在形式，即其肌醇分
子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，PI为磷脂酰肌醇，PIP为磷脂酰肌醇-4-磷酸，PIP2为磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸，它们参与细胞胞内的信号转导。
IP3 肌醇-1,4,5-三磷酸(inositol-1，4，5-triphosphate)，植物细胞内信号分子，通过调节Ca2+浓度来传递信息。
DG（DAG）二酰甘油(diacylglycerol)，植物细胞内信号分子，通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息。
PKC 蛋白激酶C(protein kinase C)，激活的PKC可催化蛋白质（酶）的磷酸化，导致细胞
产生相应的反应。
CAMP 环腺苷酸(cyclic AMP)，胞内信号分子，参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程。
(三) 问答题
1.如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的？。