反转录病毒及反转录转座子
分子生物学
整合(Integration) or 环化(circulation)
整合
整合酶
5. Transcription
From provirus to RNA
Poly (A)
U3携带一个启动子。多数情况下，只有左边LTR 的启动子具有活性，负责前病毒的起始转录
LTR同样可携带一个增强子 polyA主要生成位点位于右边LTR的R与U5的交界 处
Retrovirus/retroposon Reverse transcriptase Endogenous/Integration Open reading frame
siRNA miRNA piRNA
特点 产生 功能
特点
逆转录病毒 序列
逆转座子 逆转录酶
逆转录—— 整合
in E.coli
主要途径
repeats (δ) at each end
2 mRNA of Ty: 2 开放阅读框(Open reading frame, ORF) TyA: DNA结合蛋白; TyB: 具有RTase, protease, integrase活性
病毒样 颗粒
病毒样颗粒(Virus-like particle, VLP)
Transducing virus 携带癌基因(v-onc gene) 癌基因(v-onc gene)来自于宿主细 胞(host cell)的原 癌基因(c-onc gene)
7. 逆转座子Retroposon
LTR逆转座子:
1.也称为病毒超家族(viral superfamily) 2.序列组成和转座机制类似于逆转录病毒 3.失去感染性
Copia
序列特点: ~5kb; direct terminal repeat of 276 bp; 5 bp generated when integrated
反转录病毒和反转录转座子 RETROVIRUSES AND RETROPOSONS
• 暴露出的3端与另一个RNA基因组的3端配对. • 合成继续进行, 其产物两端都产生重复序列, 重复结构为 U3-R-U5. • 当反转录酶利用DNA产物为模板合成互补链时, 发生相 似的链转移. • 链转换是重组过程中的拷贝选择机制的一个例子.
反转录病毒RNA末 端为同向重复序列, 游离的线性DNA为 长末端重复序列 (LTR), 原病毒 DNA(整合的病毒 DNA)两末端是各 少两个碱基的LTR.
RETROVIRUSES AND RETROPOSONS 反转录病毒和反转录转座子
17.1 引言
• 反转录病毒是一个RNA病毒, 具有将它的序列反转 录成DNA的能力. • 反转录转座子是一个通过RNA形式进行移动的转座 子; DNA被转录为RNA, 然后被反转录成DNA, 并被 插入基因组新的位点. 这与反转录病毒的不同之处 在于反转录转座子没有一个有传染能力的(病毒)形 式.
17.4 Viral DNA is generated by reverse transcription. 反转录产生病毒DNA.
• 病毒RNA的每一个末端都有短重复序列(R), 因而5和3 端分别称为R-U5和U3-R.
• tRNA引物结合到5端的100-200位点后, 反转录酶开始合 成. • 当酶到达末端, RNA的5端就降解, 接着露出DNA产物的 3端.
• 线性DNA被反转录病毒的整合酶直接插入到宿主染 色体上.
• 整合过程中, 反转录病毒序列的两端各丢失2个碱基 对.
整合酶是整合反 应中唯一需要的 酶, 整合过程中, 每个LTR丢失2bp 后被插入到靶 DNA的4bp重复 序列之间.
17.6 Retroviruses may transduce cellular sequences. 反转录病毒能转导细胞基因组序列.
原核生物转座子类型
原核生物转座子类型
原核生物的转座子主要有以下几类：
1.插入序列（Insertional Sequence，IS）：两端有IR，只编码转座酶。
2.类转座因子（类转座子）：结构同IS但不能独立存在，只作为复合子的两端组件。
3.复合转座子：两端由IS或类IS构成，带有某些抗药性基因或其他宿主基因，一旦形成复合式转座子，IS序列就不能再单独移动，只能作为复合体移动。
4.TnA转座子家族：两端为IR可编码转座酶、解离酶和抗性物质。
此外，真核生物的转座子主要包括转座子和反转录转座子两类。
具体分类如下：
1.转座子：包含两类。
a.玉米内的可控制因子，可分为自主性因子和非自主性因子，如Ac-Ds体系。
b.果蝇中的转座子，如P转座子，导致杂种不育。
2.反转录转座子：包含三类。
a.反转录病毒RNA：整合宿主靶DNA。
b.病毒超家族：有LTR，编码反转录或整合酶，可含内含子。
如Ty Copia LINSL1。
c.非病毒超家族：无重复序列，不编码转座产物、无内含子。
如SINSB1/ALU、假基因。
以上信息仅供参考，建议查阅关于原核生物转座子的文献资料或咨询相关生物学家，获取更准确的信息。
分子遗传学-反转录转座子
无重复 1616-621 bp 无 无内含子
Retroposons that are closely related to retroviruses have a similar organization, but LINES share only the reverse transcriptase activity.
6.5 病毒DNA整合到染色体 病毒DNA整合到染色体
◆原病毒两个末端的LTR是相同的，U5的3`端由一个与 原病毒两个末端的 是相同的， 的 端由一个与 是相同的 U3的5`端相关的短反向重复序列组成，LTR本身两端是 端相关的短反向重复序列组成， 的 端相关的短反向重复序列组成 本身两端是 以短的反向重复序列结尾。 以短的反向重复序列结尾。 在染色体上的组织与转座子相同， ◆原病毒DNA在染色体上的组织与转座子相同，在靶位 原病毒DNA在染色体上的组织与转座子相同 原病毒的两侧都有短的同向重复序列； 点，原病毒的两侧都有短的同向重复序列； ◆线性DNA被反转录病毒的整合酶直接插入到宿主染色 线性 被反转录病毒的整合酶直接插入到宿主染色 体上； 体上； 个碱基对。 ◆整合过程中反转录病毒序列的两端各丢失2个碱基对。 整合过程中反转录病毒序列的两端各丢失 个碱基对
The reproductive cycles of retroviruses and retroposons involve alternation of reverse transcription from RNA to DNA with transcription from DNA to RNA. Only retroviruses can generate infectious particles. Retroposons are confined to an intracellular cycle.
转座子和逆转座子
不含任何宿主基因的可转位的 DNA序列，是最简单的转座因子。
8
插入序列的结构 The structure of IS element
9
正向重复序列 反向重复序列
(Resistance transfer factore,RTF)
细菌耐药性
15
2. 复合转座子
Composite Transposons
Composite transposons contain a variety of genes that reside between two nearly identical IS elements .
29
30
体细胞 生殖细胞
反向重 复序列
终止密码子 阻遏蛋白
转座酶 31
66KD的转 座阻遏蛋白是 造成现象差异 的主要原因。 （The 66KD repressor protein is provided as a maternal factor in the egg）
32
P-elementmediated gene transfer in
34
35
※The life cycle of a retrovirus36※
病毒侧翼序列
The typical genome of a retrovirus contains
gag, pol, and env
genes
菱形衣 壳蛋白
逆转录酶
外壳蛋白
逆转录病毒 基因表达37
逆转录病毒可随机整合到宿主细胞。
24
Movie
25
【文章知识点】深度解析长末端重复反转录转座子（LTR-RTs）
【⽂章知识点】深度解析长末端重复反转录转座⼦（LTR-RTs）提起 LTR，相信很多⼈和我之前⼀样都是熟悉⼜陌⽣的感觉，听过或者接触过却未深⼊了解过。
若您对 LTR 分析有兴趣，却苦于⽆从下⼿时，愿本⽂作为⼀个叩门砖，为您敲开 LTR 分析的⼤门。
本篇从 LTR 的定义、分类、⽣物学意义、结构特征、鉴定⽅法等⽅⾯层层递进，带您⾛进神奇的 LTR 世界。
1. LTR 与重复序列、转座⼦的关系LTR-RTs 是 Long terminal repeat-retrotransposons 的缩写，中⽂名是长末端重复反转座⼦。
LTR-RTs 名字中既有重复、⼜有转座⼦，那么它和重复序列、转座⼦是什么关系呢？图1 为您解答。
图1 重复序列主要分类重复序列：根据重复区域是否连续可分为串联重复序列和散在重复序列（⼜名转座⼦、转座元件）两⼤类，前者相连，后者不相连。
转座元件(transposable elements, TEs) ⼜称转座⼦：指在基因组中能够移动或复制，并可以整合到基因组新位点的⼀段 DNA 序列。
根据转座过程是否形成 RNA 中间体，转座⼦可分为 DNA 转座⼦和反转录转座⼦。
反转录转座⼦是以 RNA 为媒介，伴有反转录过程，以复制-粘贴的⽅式在基因组的新位置产⽣⼀个新的拷贝。
DNA 转座⼦的转座机制则是剪切-粘贴的形式。
LTR-RTs :是反转座⼦中的⼀种，因其两侧存在长的末端重复⽽得名。
不含长末端重复的反转座⼦统称 non-LTR-RTs，主要包含短散在重复(SINE)和长散在重复(LINE)。
2. LTR的分类动植物基因组中存在⼤量转座⼦，尤其是植物基因组中。
LTR 因其数量多且 LTR 长度巨⼤，在植物转座⼦中具有较⾼的基因组含量。
在⽟⽶基因组中 LTR 占基因组含量⾼达 75% ，⼭苍⼦基因组中 LTR 占⽐⾼达 47%，所以基因组 LTR 的鉴定尤为重要。
反转录转座⼦根据转座元件结构的完整性和转座特点可分为⾃主元件（编码转座酶）和⾮⾃主元件（⾃⾝不编码转座酶）。
转座因子介绍
a） 通过反义RNA的翻译水平控制
◘ IS10R外侧边缘两个启动子 ◘ PIN控制IS10R的转录 弱启动子 ◘ POUT—强启动子 右向转录宿主DNA ◘ INRNA和OUTRNA
有36bp的重叠
稳定性： OUTRNA››INRNA
◘ 大量OUTRNA作为
INRNA的反义RNA >5拷贝
b） 甲基化作用控制转座酶合成及其与DNA的结合
150bp 1.5kb
att L C
A
B
S
U
att R
以E.coli为寄主的温和型噬菌体（溶源、裂解）
150bp 1.5kb
P att L C
A
B
S
U
att R gin
G 倒位区 38kb
C repressor for A, B B 33 kd 与转座有关 A 70 kd 转座酶 U, S 毒性蛋白 attL, attR 与寄主同源，反向重复，转座必需 Gin G区倒位酶
转座过程： n 转座酶（transposase）催化IS的转座，它由IS编码。 n 首先转座酶交错切开宿主靶位点，然后IS插入，与 宿主的单链末端相连接，余下的缺口由DNA聚合酶 和连接酶加以填补，最终插入的IS两端形成了DR或 靶重复。
若IS插入到某基因内，通常这个基因就会失活， 发生基因突变。 不同IS的插入方向不同，基因突变的结果不同:
homework
• 一、名词解释 • 1.插入序列(IS) 2.转座子 3. 转座噬菌体
二、简答题 • 1.描述两种转座子引起基因组重排的方式。 • 2.IS元件整合到靶位点时会发生什么? • 3.一个复合转座子和一个IS元件之间的关系 是什么?。 • 4.列出一个转座子插入到一个新位点所要求 的步骤. • 。
东北师范大学2020—2021学年第1学期生物科学《现代分子生物学》考试试卷(附答案)
东北师范大学2020—2021学年第1学期
《现代分子生物学》考试试卷（A卷）
院/系年级专业姓名学号
考生答题须知
1．所有题目答题答案必须做在考点发给的答题纸上，做在本试题册上无效。
请考生务必在答题纸上写清题号。
2．评卷时不评阅本试题册，答题如有做在本试题册上而影响成绩的，后果由考生自己负责。
3．答题时一律使用蓝、黑色墨水笔或圆珠笔作答（画图可用铅笔），用其它笔答题不给分。
4．答题时不准使用涂改液等具有明显标记的涂改用品。
东北师范大学2020—2021学年第1学期《现代分子生物学》考试试卷（A卷）
标准答案。
逆转录原理
逆转录原理
逆转录，又称逆转录转座子，是一种DNA复制的遗传工具，其分子机制和DNA复制类似，但在实际操作过程中，所需的酶比DNA复制所需的酶要多。
RNA反转录是将RNA反转录成cDNA的过程，在这个过程中，RNA由一个核糖核酸分子聚合成双链DNA分子。
cDNA是逆转录酶把cDNA合成出来的“原材料”。
逆转录酶能催化RNA的合成，使cDNA分子的4种核苷酸聚合成双链。
当病毒感染细胞时，细胞膜上的受体蛋白（通常是病毒和宿主细胞的特异性受体）通过与病毒的结合而进入细胞内。
病毒DNA与受体蛋白结合后，形成互补链，再与相应的RNA结合形成双链。
双链通过内吞作用进入细胞内，然后进入细胞核内进行转录和复制。
由于双链上各碱基之间有一定比例（如腺嘌呤与胸腺嘧啶之比为1∶1），RNA在进入细胞核后形成两条单链RNA。
当逆转录酶把一条单链RNA降解成一段双链RNA后，就可以进行翻译了。
在这个过程中需要许多酶参与。
—— 1 —1 —。
分子遗传学-反转录转座子
反转录转座子的分类和结构
类B型反转录转座子
由长末端重复序列和逆转录 酶组成，其反转录转座子的 逆转录酶在逆转录过程中会 产生缺失突变。
类C型反转录转座子
由长末端重复序列和逆转录 酶组成，其反转录转座子的 逆转录酶在逆转录过程中不 会产生缺失突变。
反转录转座子与人类疾病的关系
疾病风险
特定类型的反转录转座子插入到关键基因中可能导致疾病的发生和发展。
基因变异
反转录转座子的插入和扩增可能导致基因组中的新序列出现，并参与人类疾病的发生和遗传。
诊断与研究
反转录转座子可以作为一种重要的生物标志物，在疾病的诊断和个体的遗传研究中有重要价 值。
反转录转座子的研究方法和应用
3
扩增
宿主基因组内的反转录转座子可以通过复制扩增，进一步增加其拷贝数目。
反转录转座子在进化中的作用
1 遗传多样性
反转录转座子的插入和扩增会导致宿主基因组的变异，进而增加物种的遗传多样性。
2 基因功能变化
反转录转座子的插入可能影响周围基因的功能，引起新的表达模式和功能变化。
3 物种适应性
反转录转座子的插入可以为物种带来有利的突变，增强物种的适应性和生存能力。
类D型反转录转座子
由长末端重复序列和逆转录 酶组成，其反转录转座子在 逆转录过程中会调换序列的 顺序。
反转录转座子的传播机制
1
逆转录
反转录转座子的逆转录过程是其传播的重要步骤，逆转录酶能够将RNA转录成 DNA，并插入到宿主基因组中。
2
插入
一旦反转录转座子的DNA插入到宿主基因组中，它就可以被传给宿主的后代。
植物反转录转座子及其分子标记
植物反转录转座子及其分子标记王子成1，2李忠爱2邓秀新1（1华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，湖北武汉，4300702 河南大学生命科学学院，河南开封，475001）摘要：反转录转座子（retrotransposon）是真核生物中一类可移动因子，可分为LTR反转录转座子和非LTR反转录转座子。
反转录转座子以高拷贝在植物界广泛分布，可以通过纵向和横向分别在世代之间和不同种之间进行传递，同一家族的反转录转座子具有高度的异质性. 在一些生物的和非生物的逆境条件下，反转录转座子的转录可以被激活。
由于反转录转座子的特点，使其作为一种分子标记得以应用。
S-SAP，IRAP，REMAP和RBIP等分子标记相继发展起来，在基因作图、生物遗传多样性与系统进化、品种鉴定等方面具有广泛的应用前景。
关键词反转录转座子，分子标记Plant retrotransposons and their molecular markersWang Zicheng1，2Li Zhongai2Deng Xuixin11 National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agriculture university HubeiWuhan, 4300702 College of life science ,Henan University, Henan Kaifeng, 475001Abstract: Retrotransposons are a class of eukaryotic transposable elements, consisting of the long terminal repeat (LTR) and non-LTRretrotransposons. Retrotransposons are ubiquitous in the plant kingdom by high copy number and can be transmitted between generations by vertical transmission and between species by horizontal transmission. The same family retrotransposons presented highly heterogeneous populations in all higher plant genomes. Many of the plant retrotransposons are transcriptionally activated by various biotic and abiotic stress factors. Retrotransposons are used as molecular markers for their traits. S-SAP, IRAP, REMAP and RBIP are developed and will be applied widely in gene mapping, genetic biodiversity and phylogeny studies, and cultivar certification.Key words: retrotransposons molecular markers反转录转座子是广泛分布于真核生物中的一类可移动因子，因其转座需经过由RNA介导的反转录过程而得名。
病毒的繁殖方式
病毒的繁殖方式病毒的繁殖方式是指病毒如何在寄主细胞中进行复制和传播的过程。
病毒的繁殖过程可以分为吸附、侵入、复制、组装和释放等阶段。
不同类型的病毒有不同的繁殖方式，下面将分别介绍几种常见的病毒繁殖方式。
1. 吸附：病毒通过表面的受体与寄主细胞表面的配体结合，实现吸附。
这个过程类似于磁力吸附的原理，病毒依靠与细胞表面的特定受体结合，使病毒固定在宿主细胞上。
2. 侵入：病毒侵入是指病毒将其遗传物质植入寄主细胞的过程。
大多数病毒进入细胞是通过寄主细胞表面的特定受体介导的。
病毒在侵入过程中，会通过改变细胞膜的结构或引发细胞内信号传导等方式，使得病毒能够穿过细胞膜，进入细胞质内。
3. 复制：病毒侵入了寄主细胞后，会开始进行复制。
病毒的复制方式主要有两种：非生产破裂和生产破裂。
非生产破裂是指病毒将其遗传物质直接复制并在细胞内积累，而生产破裂则是指病毒将其遗传物质复制成新的病毒颗粒，然后破坏宿主细胞释放出来。
复制过程中，病毒会利用宿主细胞的资源合成蛋白质和核酸，从而实现自身的复制。
4. 组装：在复制完成后，病毒会将新合成的病毒颗粒组装起来。
病毒组装过程中，病毒的蛋白质和核酸会自发地结合起来，形成完整的病毒颗粒。
5. 释放：组装完成后，病毒会寻找适当的机会离开宿主细胞。
病毒的释放方式主要有两种：溶解和膜融合。
溶解是指病毒在细胞内积累到一定数量后，使细胞溶解从而释放出来；膜融合是指病毒将其外膜与细胞膜融合，使病毒释放出来。
除了上述常见的病毒繁殖方式外，还有一些特殊的病毒繁殖方式。
1. 转座子：转座子是一种具有轉位酶活性的短片段DNA 或RNA分子，它可以在基因组中不同位置的DNA或RNA之间移动。
这种病毒可以通过改变其基因组的位置，导致寄主细胞的突变。
2. 寄生反转录病毒：寄生反转录病毒是一种具有反转录酶活性的病毒，它可以将自己的RNA转录成DNA，然后将其整合到寄主细胞的基因组中。
这种病毒可以通过改变寄主基因组的结构和功能，导致细胞突变。
197反转录转座子
转录 转 座 子， ｌ Ｎ Ｅ Ｉ （ ｌ ｏ ｎ ｇ ｉ ｎ ｔ ｅ ｏ ｐ ｅ ｓ ｒ ｅ ｄ ｕ ｎ ｃ ｌ ｅ ａ ｒ ｅ ｍｅ ｅ ｌ ｎ ｔ 一 １ ）
为其代表。此外， 含有逆转录酶， 具有Ｌ Ｔ Ｒ的内源性逆 转录病毒及不具备逆转录酶的被加工过的假基因（ ｐ － ｏ ’ ｒ ｃ ｅ ｓ ｓ ｅ ｄ ｐ ｓ ｅ ｕ ｄ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｓ ， 含有Ａ ｌ ｕ 序列） 则是广义的反转录
转座子。
１ ． 反转录转座子Ｕ Ｎ Ｉ 的作用机制 Ｅ
ｌ Ｎ Ｉ 全长约６ Ｅ 千个碱基， 含有两个开放读框
（ ｅｎ ｐ ｏ ｅ ｒ ａ ｉ ｄ ｇｆ ｎ ｒ ａ ｍ ｅ ， Ｏ Ｆ） Ｒ 。 人 类 基因 组中 单 倍体 约有
６ 一 ０万个拷贝。大部分是缺乏５ １ ‘ 端的 不完全基因， 约 ５０ 个拷贝具有全部序列。由于这些启动子区可被甲 ３ 基化通常不能被转录。ｌ ｌ Ｎ Ｉ 一旦转录， Ｅ 则在核外翻 译。 Ｏ Ｒ Ｉ 的翻 Ｆ 译产物与ｍ Ｒ Ｎ Ａ 稳定化及向 核内 的 输
型的大肠内可以作为给核糖核昔酸还原酶提供质子的 辅酶而发挥作用， 在哺乳类是硫醇基转移酶的同源体。 谷氧化还原蛋白在谷胧甘肤和谷胧甘肤还原酶作用下 变成还原型。近年来有学者报道谷氧化还原蛋白与硫 氧化还原蛋白同样参与转录因子的活化。 硫氧化还原蛋白 及其超家族所介导的氧化还原调 节不仅与基因转录、 表达、 蛋白质的细胞内限局分布及 细胞增殖及死亡调节等各种生理现象有关， 其异常还 可导致各种疾病的发生。今后对氧化还原调节机制更 深人的解析及对该过程的调节有望给疾病治疗带来新 的希望。
认了大肠癌发生时， ｕ Ｎ Ｉ 插入到抑癌基因Ａ Ｅ Ｃ 中， Ｐ 从 而使抑癌基因受到破坏。
分子遗传学-反转录转座子课件
反转录转座子的生物学意义和 影响
反转录转座子的存在对基因组的稳定性和功能产生重要影响。它们可以改变 基因组的结构和调控机制，对生物体的特征和适应性产生重要影响。
反转录转座子在人类疾病中的作用
反转录转座子的插入和活性异常与多种人类疾病的发生和发展相关。它们可能导致基因突变、基因表达 异常和遗传性疾病的风险增加。
分子遗传学-反转录转座 子课件
这个课件将介绍分子遗传学的基本概念和原理，着重讨论了反转录转座子的 特点、分类和功能，以及其在生物学和人类疾病中的意义。
分子遗传学的介绍
分子遗传学研究了基因和DNA、RNA以及蛋白质之间的关系和相互作用，是 现代遗传学的重要分支。
Байду номын сангаас
反转录转座子的定义和特点
反转录转座子是一种特殊的基因元素，可以自主移动并插入到基因组中的其他位置。它们具有逆转录酶 活性，能够将RNA逆转录成DNA并插入到新的位置上。
最新的反转录转座子研究进展
近年来，随着技术的进步，研究人员对反转录转座子的机制和功能有了更深入的理解。最新的研究揭示 了反转录转座子在基因组编辑和基因治疗方面的潜在应用价值。
反转录转座子的分类和功能
反转录转座子分为多种类型，包括长末端重复（LTR）型、非LTR型和线型反 转录转座子。它们在基因表达调控、基因组进化和基因重组等方面起到重要 作用。
反转录转座子的结构和复制机 制
反转录转座子通常由端粒酶逆转录RNA合成的cDNA和两个端粒酶底物组成。 它们通过逆转录和插入过程实现自身复制和传播。
遗传学转座
正常的病毒基因
LTR gag
pol
env LTR
调节和 启动转录
核心蛋白质
编码病毒外壳 蛋白质(Envelope)
(Nucleoprotein core)
编码逆转录
酶和整合酶(integrase)
遗传学转座
6.1.2 Lifecycle of retrovirus
▪ Reverse transcription ▪ Integration ▪ Transcription ▪ Packaging
遗传学转座
6.2.3 LINES
• LINES(long interspersed elements) • Transcripted by RNA Pol II • Copy #: 20~50k per mammalian cell • Structure: ~6500bp, not terminate at LTR • open reading frames: 1 or 2 • Sequences: RTase like sequence, endo-
nuclease activity。
遗传学转座
遗传学转座
6.2.4 Non-viral transposition: SINES
• SINES (short interspersed elements) • Transcripted by RNA pol III • e.g.Alu family
6.2.1 酵母Ty (Yeast Ty elements )
• 2 classes: Ty1 & Ty917 • Structure: ~ 6.3kb; 330bp direct repeats at
each end • mRNA of Ty: >5% of total mRNA in yeast • Open reading frames: 2 • Sequences: TyA: DNA binding protein; TyB:
逆转录转座子名词解释
逆转录转座子名词解释逆转录转座子是一类存在于真核生物基因组中的DNA序列，具有能够在基因组内移动、复制和插入至新位置的能力。
这种移动过程是通过逆转录酶进行的，即先将逆转录酶使用RNA短片（也称为逆向转录）转录DNA，然后将该DNA插入到某个新的基因组位置。
逆转录转座子在基因组中的存在广泛而普遍。
它们构成了基因组的一大部分，并且在物种间和个体内都显示出高度多样性。
逆转录转座子通过在基因组内移动和插入等机制，对基因组的结构和功能产生重要影响。
逆转录转座子的命名通常基于它们的结构、序列和机制特点。
以下是一些常用的逆转录转座子名词解释：1. 逆转录酶（Reverse transcriptase）：逆转录酶是逆转录转座子中的一个关键酶。
它能够将RNA序列转录成DNA序列，并通过与Host DNA发生杂交，使其插入到基因组的新位置。
逆转录酶被广泛研究，也是研究逆转录转座子机制的重要工具。
2. 逆转录转座（Retrotransposition）：逆转录转座是逆转录转座子的核心过程，即将逆向转录得到的DNA插入到基因组中的新位置。
逆转录转座可以在同一个个体内的不同位置之间移动，也可以在不同个体、不同物种之间传递。
3. 长转座子（Long interspersed element，LINE）：长转座子是一类具有逆转录转座能力、较长的DNA序列。
它们通常具有反转录酶和核酸酶活性，能够自主复制和插入到基因组的新位置。
LINEs 在基因组中占据很大比例，它们通过多种机制对基因组进行重塑和转录调控。
4. 短转座子（Short interspersed element，SINE）：短转座子是一类较短的逆转录转座子，通常长度为100-500个碱基对。
它们依赖于其他转座子或逆转录酶的插入和转录活动。
短转座子在物种间高度变异，可能对基因组中的基因表达和调控起重要作用。
5. 宿主基因组（Host genome）：宿主基因组指逆转录转座子所插入的基因组，也就是它们的承载环境。
反转录病毒及反转录转座子
R’ R R
b) RNase降解病毒RNA5’末端
c) 第一次跳跃 d) 负链DNA继续合成 e) RNA被降解，U3左边留下片段 作引物合成部分正链DNA f) 第二次跳跃－－正链DNA与负链 的另一端结合 g) 完成正链合成
?
R’
LTR末端
10
②转录——病毒基因组的形成
U3区启动子启动前病毒基因组转录出从5’区至3’R区的RNA。
③翻译gag、env、pol
gag —— 全长RNA能直接作为gag基因mRNA，进行翻译。但有90%的mRNA只译出
gag多蛋白质，经肽链加工裂解为衣壳蛋白。
pol ——
RNA序列有干扰gag终止码的序列，使约10%mRNA在翻译过程中，直至
pol的终止码，经翻译后加工裂解，形成衣壳蛋白，逆转录酶和整合酶
4.1 反转录病毒RNA转变Fra bibliotek病毒线性DNA的过程 4.2 反转录病毒DNA整合到宿主细胞基因组 4.3 转化病毒形成
14
整合酶在 LTR 的 3’端 产生 2b 的缺口
整合酶在靶 DNA 上进行交错切割
反转录病毒整合入宿 主DNA中的分子机制，本 质是转座； 整合的病毒DNA两端的 LTR 丢失了 2bp ， 即右 边 U3 的 5′末 端丢失 了 2bp ， 左端的 LTR 丢失 了 2bp ，而在整合的反转录病 整合酶将 LTR 缺口的 3’端和靶 DNA 交错切口的 5’端连接起
12
4.逆转录转座
从DNA到RNA再到DNA的转移过程称为反转座。
RNA介导的转座仅发生在真核生物中，由反转录病 毒（retroviruses）以其RNA基因组的DNA拷贝插入到 宿主细胞的染色体中而产生的。
反转录转座子
反转录病毒 整合入宿主 DNA中的分 子机制，其 本质是转座
整合酶在 LTR 的 3’端 产生 2b 的缺口
整合酶在靶 DNA 上进行交错切割
5’ 3’ 3’ 3’
3 ’5 ’
3’ 5’3’ 5’
整合酶将 LTR 缺口的 3’端和靶 DNA 交错切口的 5’端连接起
图 23-64 整合酶催化反转录病毒的 DNA 整合到宿主的基因组中。
雄性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 品系 (P♂×P♀) 雌性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 细胞型 66KD 阻遏物
66K
阻遏物 抑制所 有P因 子 转 座 P 因 子 合成转 座 酶
雄性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
转录 剪接 转录
包装到病毒中 RNA 重组
图 23-66 复制-缺陷病毒产生的途径。
Ty因子与反转录病毒有4点相似
（1） 看作是一个由U3-R-U5组成的LTR （2）转座是由Ty因子内的基因控制的。 (3) 虽然Ty因子不产生感染颗粒，但在经 诱导发生转座的细胞中存在着 Ty病毒样 颗粒（VLPs,Virus-like particles） (4) 仅有某些Ty因子在任何酵母基因组中 都有活性；大部分没有转座能力，此和 惰性的内源性前病毒相似。
Phoades将基因 型a1/a1;Dt/-的 玉米发芽，检 测它们是否带 有在各组织中 产生色素斑的 基因
叶片的花 斑表型
CACTACCAAGAAAA 1 ORF1 转录
TTTTCTTGTAGTG 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ORF2
Spm-w-8011 dSpm-7995 dSpm-799 dSpm-8004
逆转座子名词解释
逆转座子名词解释
逆转座子是转座过程中需要由RNA为中介,通过DNA先转录为RNA,又反转录成DNA而进行转座的一类转座元件。
逆转座子的特征如下:
(1)逆转座子的整体结构与整合的反转录病毒极为相似,其主要特征之一是在两端具有长的同向末端重复序列(LTR),而两个末端的每一个末端又各具备一个倒转重复序列。
LTR主要携带有转录起始和终止信号以满足转录及转录后的RNA 作为中介通过反转录完成转座的需要。
(2)逆转座子含有内部编码区,编码与反转录病毒的种群专一性抗原和多蛋白相类似的蛋白质。
与反转录病毒的主要区别在于它不具备编码外壳蛋白的env 基因,因而不具备感染能力。
根据内部编码区中内切酶编码区和反转录酶编码区的位置不同,通常把植物逆转座子划分为两组:一组的编码区组成顺序与反转录病毒非常相似,其内切酶编码区在反转录酶区的下游端;另一组内切酶编码区在反转录酶编码区的上游端。
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4.逆转录转座
从DNA到RNA再到DNA的转移过程称为反转座。
RNA介导的转座仅发生在真核生物中，由反转录病 毒（retroviruses）以其RNA基因组的DNA拷贝插入到 宿主细胞的染色体中而产生的。
逆转录子 retroposon, 逆转录转座子 retrotransposon
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4.1 反转录病毒RNA转变为病毒线性DNA的过程 4.2 反转录病毒DNA整合到宿主细胞基因组 4.3 转化病毒形成
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整合酶在 LTR 的 3’端 产生 2b 的缺口
整合酶在靶 DNA 上进行交错切割
反转录病毒整合入宿 主DNA中的分子机制，本 质是转座； 整合的病毒DNA两端的 LTR 丢失了 2bp ， 即右 边 U3 的 5′末 端丢失 了 2bp ， 左端的 LTR 丢失 了 2bp ，而在整合的反转录病 整合酶将 LTR 缺口的 3’端和靶 DNA 交错切口的 5’端连接起
是至关重要。 (2)5’端有m7Gppp帽,3’端有Poly（A）尾。
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(3)
编码区从5’→3’
非编码区（调控区)5’，3’都有 ①R区 逆转录合成cDNA必须区域
①gag(groupantigen)编码衣壳蛋
②Pol(Polyrmerase)
③env(envelop) *④ONC(oncogene) 如RSV是SRC *有的retro-V有ONC。
immunodeficiency virus, HIV)或AIDS病毒。
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2.逆转录病毒基因结构特征
(1)是RNA的复合体 ①2条(+)RNA单体正向平行,携带所有的遗传信息,而且完全相同,为 什么要求2条相同正链,意义不太清楚(怕基因丢失或损伤?)。
②2条tRNA较小，是宿主tRNA(RSV是tRNAtrp），+RNA对于复制位臵
③翻译gag、env、pol
gag —— 全长RNA能直接作为gag基因mRNA，进行翻译。但有90%的mRNA只译出
gag多蛋白质，经肽链加工裂解为衣壳蛋白。
pol ——
RNA序列有干扰gag终止码的序列，使约10%mRNA在翻译过程中，直至
pol的终止码，经翻译后加工裂解，形成衣壳蛋白，逆转录酶和整合酶
合酶活性) ★ 在新合成的DNA链上合成另一条互补DNA链,形成双链DNA分子(DNA指导的
DNA聚合酶活性)
★ RNaseH活性，专门水解RNA-DNA杂合分子中的RNA
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表达全过程：
SSRNA→→RNA/DNA→→dsDNA→→整合
→→mRN与PBS结合，反转录 合成部分DNA负链
3’ 3’ 5’ 3’ 3’5’ 3’ 5’3’ 5’
毒基因组的每端产生了
靶DNA的短重复序列。
每个LTR的U3带有一个
启动子。左侧LTR中的启
动子负责起始原病毒的
转录。
图 23-64 整合酶催化反转录病毒的 DNA 整合到宿主的基因组中。
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逆转录子的生物学意义
• 对基因表达的影响，与整合部位有关。 • 介导基因的重排。可提供同源序列促进同源重组；或经 转录作用插入新位点；其编码的反式因子或顺式序列引 起基因重排。 • 在生物进化中的作用。形成新的基因或新的调节因子
R’ R R
b) RNase降解病毒RNA5’末端
c) 第一次跳跃 d) 负链DNA继续合成 e) RNA被降解，U3左边留下片段 作引物合成部分正链DNA f) 第二次跳跃－－正链DNA与负链 的另一端结合 g) 完成正链合成
?
R’
LTR末端
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②转录——病毒基因组的形成
U3区启动子启动前病毒基因组转录出从5’区至3’R区的RNA。
逆转录酶
包膜蛋白 癌基因
②PBS区 引物结合区
③U区 U3含启动子，U5与转录终止加尾有关 ④ψ(包装信号),DLS(氢链结合位点) C为调控区
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3.逆转录病毒生活周期 （1）吸附 （2）入胞 可能所有的动物病毒受体都是表面糖蛋白。 逆转录，转录，翻译。
①逆转录——前病毒基因组（cDNA)的形成
RNA+逆转录酶→宿主胞浆→逆转录→（RNA为模板，+RNA为引 物）→cDNA→进入核→随机整合宿主染色体→形成前病毒。(phage
仅注入核酸）
cDNA形成新的重复(U3-R-U5)称LTR(long terminal repeat 长 末端重复顺序）。
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逆转录酶活性:
★ 利用RNA模板合成互补的DNA链,形成RNA-DNA杂合分子(RNA指导的DNA聚
一.逆转录病毒
1.逆转录病毒一般分类
逆转录病毒可以说就是RNA肿瘤病毒。 第一个被发现的RNA肿瘤病毒是劳氏肉瘤病毒（Rous Sarcoma vivus, RSV, 1911)。至今为止所发现的retro-v都能使动物致癌，如下。 （1）肉瘤病毒
（2）白血病病毒(leuremia virus)
（3）乳腺瘤病毒(mammazy tumor virus)和淋巴瘤病毒，如鸟类髓细 胞瘤病毒（avian myelocytoma, AMV) （4）人类嗜T细胞逆转录病毒（human T-lymphotropic retro-v, HTLV)HTLV-III现称人类免疫缺陷综合症病毒（human
(integrase)。
env —— 一部分全长mRNA经过转录后的剪接，使env编码区与病毒RNA5’端帽 子连接在一起→env mRNA →包膜糖蛋白。
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（3）病毒颗粒成熟←包装← ψ（基因治疗）
RNA5’端PB-区与宿主tRNA以氢键相连形成复合体 →包装→病毒颗粒。 （4）释放子病毒→感染其它细胞。